Кариогамы - Karyogamy

Кариогамия в контексте слияния клеток. 1-гаплоидные клетки, 2-клеточное слияние, 3-одиночная клетка с двумя пронуклеусами, 4-слияние пронуклеусов (кариогамия), 5-диплоидная клетка

Кариогамы это последний шаг в процессе объединения двух гаплоидный эукариотический клеток, и относится конкретно к слиянию двух ядра. До кариогамии каждая гаплоидная клетка имела одну полную копию организма. геном. Для того, чтобы произошла кариогамия, необходимо клеточная мембрана и цитоплазма каждой ячейки должны сливаться с другой в процессе, известном как плазмогамия. Оказавшись внутри соединенной клеточной мембраны, ядра называются пронуклеусы. Как только клеточные мембраны, цитоплазма и пронуклеусы сливаются вместе, в результате получается единичная клетка. диплоид, содержащий две копии генома. Эта диплоидная клетка, называемая зигота или же зигоспора затем можно войти мейоз (процесс дупликации, рекомбинации и деления хромосом с образованием четырех новых гаплоидных клеток) или продолжить деление на митоз. При оплодотворении млекопитающих используется аналогичный процесс для объединения гаплоидных сперматозоидов и яйцеклеток (гаметы ) для создания диплоидного оплодотворенного яйца.

Термин кариогамия происходит от Греческий карио- (от κάρυον карион), что означает «орех» и γάμος гамос, что означает «брак».^[1]

Важность гаплоидных организмов

Шаг, обозначенный цифрой 4, указывает на место кариогамии в контексте жизненного цикла гриба. Тафрина.

Гаплоидные организмы, такие как грибы, дрожжи, и водоросли может иметь сложный клеточные циклы, в котором выбор между сексуальный или же бесполое размножение жидкий и часто подверженный влиянию окружающей среды. Некоторые организмы, в дополнение к их обычному гаплоидному состоянию, могут также существовать как диплоидные в течение короткого времени, что позволяет генетическая рекомбинация происходить. Кариогамия может происходить в любом режиме воспроизводства: во время полового цикла или в соматический (не репродуктивные) клетки.^[2]

Таким образом, кариогамия является ключевым шагом в объединении двух наборов различного генетического материала, который может рекомбинировать во время мейоза. У гаплоидных организмов, у которых отсутствуют половые циклы, кариогамия также может быть важным источником генетическая вариация в процессе формирования соматического диплоид клетки. Образование соматических диплоидов обходит процесс гамета образуются во время цикла полового размножения и вместо этого создают вариации в соматических клетках уже развитого организма, таких как грибок.^[2]

Роль в половом размножении

(а) У делящихся дрожжей процесс спаривания запускается азотным голоданием, когда присутствуют совместимые партнеры. (b) Клетки почкующихся дрожжей противоположного типа спаривания могут вместо этого спонтанно спариваться на богатой среде с образованием стабильных диплоидов, которые подвергаются споруляции при голодании. У обоих организмов после обмена феромона клетки растут поляризованным образом в направлении своего партнера и претерпевают слияние, кариогамию и споруляцию.

Роль кариогамии в половом размножении проще всего продемонстрировать одноклеточные гаплоидный организмы, такие как водоросли рода Хламидомонада или дрожжи Saccharomyces cerevisiae. Такие организмы обычно существуют в гаплоидном состоянии, содержащем только один набор хромосом на клетку. Однако механизм остается в основном одинаковым для всех гаплоидных эукариот.^[3]

При воздействии окружающей среды, например, при азотном голодании в случае Хламидомонада, клетки вынуждены образовывать гаметы.^[4] Формирование гамет у одноклеточных гаплоидных организмов, таких как дрожжи, называется спороношение, в результате чего происходит множество клеточных изменений, повышающих устойчивость к стрессу. Образование гамет у многоклеточных грибов происходит в гаметангия, орган, специализирующийся на таком процессе, обычно за счет мейоза.^[5] Когда напротив типы вязки встречаются, они вынуждены покинуть вегетативный цикл и войти в цикл спаривания. У дрожжей существует два типа спаривания, а и а.^[6] У грибов может быть два, четыре или даже до 10 000 типов спаривания, в зависимости от вида.^[7]^[8] Распознавание партнера у простейших эукариот достигается за счет феромон передача сигналов, которая индуцирует образование shmoo (проекция клетки) и запускает процесс организации и миграции микротрубочек. Феромоны, используемые для распознавания типа спаривания, часто представляют собой пептиды, но иногда и триспоровую кислоту или другие молекулы, распознаваемые клеточными рецепторами противоположной клетки. Примечательно, что передача сигналов феромона отсутствует у высших грибов, таких как грибы.^[3]

Клеточные мембраны и цитоплазма этих гаплоидных клеток затем сливаются вместе в процессе, известном как плазмогамия. В результате получается одна клетка с двумя ядрами, известная как пронуклеусы. Затем пронуклеусы сливаются вместе в хорошо регулируемом процессе, известном как кариогамия. Это создает диплоидную клетку, известную как зигота, или зигоспора,^[4] который затем может войти мейоз, процесс дупликации, рекомбинации и деления хромосом для создания четырех новых гаплоидных клеток гамет. Одним из возможных преимуществ полового размножения является то, что оно приводит к большей генетической изменчивости, предоставляя возможность адаптации посредством естественного отбора. Еще одно преимущество - эффективная рекомбинационная репарация повреждений ДНК во время мейоза. Таким образом, кариогамия является ключевым шагом в объединении разнообразного генетического материала, чтобы гарантировать рекомбинацию в мейозе.^[3]

В Амебозоа представляет собой большую группу в основном одноклеточных видов, которые, как недавно было установлено, обладают механизмами кариогамии и мейоз.^[9] Поскольку Amoeboza рано отделилась от генеалогического древа эукариот, это открытие предполагает, что кариогамия и мейоз присутствовали на ранней стадии развития. эукариотический эволюция.

Клеточные механизмы

Пронуклеарная миграция

Ядро серое; Корпус полюса шпинделя (СПБ) - черный кружок; Микротрубочки (МТ) - черные полосы; актиновые филаменты - серые кабели; пятна актина - это маленькие серые круги. (A) Ядерная ориентация кончика шму. (B) Крепление MT к насадке shmoo. (C) Перед слиянием клеток с клетками, MTs поддерживаются на кончике shmoo. (D) Модель раздвижного моста для ядерного конгресса. Противоположно ориентированные MT перекрываются и сшиваются по своей длине, тогда как деполимеризация индуцируется на полюсах веретена. (E) Модель с плюсовым концом для ядерного конгресса. МТ плюс концы сшивают и вызывают деполимеризацию для сближения противоположных ядер.

Конечная цель кариогамии - слияние двух гаплоидных ядер. Первым шагом в этом процессе является движение двух пронуклеусов друг к другу, которое происходит сразу после плазмогамии. Каждый пронуклеус имеет корпус полюса шпинделя который встроен в ядерная оболочка и служит точкой крепления для микротрубочки. Микротрубочки, важный волокноподобный компонент цитоскелет, выходят из корпуса полюса шпинделя. Точка крепления к корпусу полюса шпинделя отмечает отрицательный конец, а положительный конец проходит в цитоплазма. Плюс имеет нормальные роли в митотическое деление, но во время ядерной конгресса положительные стороны перенаправляются. Плюс концы микротрубочек прикрепляются к противоположному пронуклеусу, в результате чего два пронуклеуса притягиваются друг к другу.^[10]

Движение микротрубочек опосредуется семейством моторные белки известный как кинезины, например, Kar3 в дрожжах. Дополнительные белки, такие как Spc72 в дрожжах, действуют как клей, соединяющий моторный белок, корпус полюса шпинделя и микротрубочка в структуре, известной как полумост. Другие белки, такие как Kar9 и Bim1 у дрожжей, прикрепляются к плюсовому концу микротрубочек. Они активируются сигналами феромона, которые прикрепляются к кончику шму. Шму - это проекция клеточной мембраны, которая является местом первоначального слияния клеток в плазмогамии. После плазмогамии плюс концы микротрубочек продолжают расти в направлении противоположного пронуклеуса. Считается, что растущий положительный конец микротрубочки прикрепляется непосредственно к моторному белку противоположного пронуклеуса, запуская реорганизацию белков на полумосту. Сила, необходимая для миграции, возникает непосредственно в ответ на это взаимодействие.^[11]

Были предложены две модели ядерной конгресса: скользящая перемычка и модель с положительным концом. В модели скользящего поперечного моста микротрубочки проходят антипараллельный друг к другу на всем расстоянии между двумя пронуклеусами, образуя перекрестные ссылки друг к другу, и каждое присоединяется к противоположному ядру на плюсовом конце. Это излюбленная модель. Альтернативная модель предполагает, что положительные концы контактируют друг с другом на полпути между двумя пронуклеусами и лишь слегка перекрываются. В любой модели считается, что укорочение микротрубочек происходит на плюсовом конце и требует наличия Kar3p (у дрожжей), члена семейства кинезин -подобные белки.^[10]

Микротрубочка организация в цитоскелет было показано, что он необходим для правильного ядерного конгресса во время кариогамии. Дефектная организация микротрубочек вызывает полное нарушение кариогамии, но не прерывает полностью мейоз и производство спор у дрожжей. Нарушение происходит потому, что процесс ядерной конгресса не может происходить без функциональных микротрубочек. Таким образом, пронуклеусы не подходят достаточно близко друг к другу, чтобы слиться вместе, и их генетический материал остается разделенным.^[12]

Пронуклеарное слияние (кариогамия)

Слияние ядерные оболочки Пи происходит в три этапа: слияние внешней мембраны, слияние внутренней мембраны и слияние тел полюсов веретена. В дрожжах несколько членов семейства белков Kar, а также протамин, необходимы для слияния ядерных мембран. Протамин Prm3 расположен на внешней поверхности каждой ядерной мембраны и необходим для слияния внешней мембраны. Точный механизм неизвестен. Kar5, кинезин-подобный белок, необходим для увеличения расстояния между внешней и внутренней мембранами в явлении, известном как расширение мостика. Считается, что Kar8 и Kar2 необходимы для слияния внутренних мембран.^[13]Как описано выше, реорганизация вспомогательных и моторных белков во время миграции пронуклеусов также служит для ориентации тел полюсов веретена в правильном направлении для эффективной ядерной конгресса. Ядерный конгресс все еще может происходить без этой предварительной ориентации полюсных тел веретена, но он происходит медленнее. В конечном итоге два пронуклеуса объединяют содержимое своих нуклеоплазмы и сформируйте вокруг результата единый конверт.^[11]

Роль в соматических диплоидах

Хотя грибы обычно гаплоидны, диплоидные клетки могут возникать по двум механизмам. Первый - это отказ митотического веретена во время регулярного деления клеток, и он не связан с кариогамией. Полученная клетка может быть только генетически гомозиготный так как он производится из одной гаплоидной клетки. Второй механизм, связанный с кариогамией соматических клеток, может производить гетерозиготный диплоиды, если два ядра различаются по генетической информации. Образование соматических диплоидов, как правило, встречается редко и, как полагают, происходит из-за мутации в гене репрессора кариогамии (KR).^[2]

Однако есть несколько грибов, которые существуют в основном в диплоидном состоянии. Одним из примеров является грибковые микроорганизмы албиканс, грибок, который обитает в желудочно-кишечном тракте многих теплокровных животных, включая человека. Хотя обычно безобидно, C. albicans может стать патогенным и представляет особую проблему у пациентов с ослабленным иммунитетом. В отличие от большинства других грибов, диплоидные клетки разных типов спаривания сливаются, образуя тетраплоидные клетки, которые впоследствии возвращаются в диплоидное состояние, теряя хромосомы.^[14]

Сходства и отличия от оплодотворения млекопитающих

Млекопитающие, включая человека, также объединяют генетический материал из двух источников - отца и матери. оплодотворение. Этот процесс похож на кариогамию. Как и в случае кариогамии, микротрубочки играют важную роль в оплодотворении и необходимы для соединения сперматозоидов и яйцеклетки (ооцит ) ДНК.^[15] Такие препараты как гризеофульвин которые мешают микротрубочкам, препятствуют слиянию пронуклеусов сперматозоидов и яйцеклеток. Ген KAR2, который играет большую роль в кариогамии, имеет аналог у млекопитающих под названием Bib / GRP78.^[16] В обоих случаях генетический материал объединяется для создания диплоидной клетки, которая имеет большее генетическое разнообразие, чем любой исходный источник.^[17] Вместо того, чтобы слиться, как это делают низшие эукариоты при кариогамии, ядро сперматозоидов образует пузырьки, а его ДНК деконденсируется. Центриоль сперматозоидов действует как центр организации микротрубочек и образует звездочку, которая распространяется по всему яйцеклетке, пока не соприкоснется с ядром яйцеклетки. Два пронуклеуса перемещаются друг к другу, а затем сливаются, образуя диплоидную клетку.^[18]