Система определения пола ZW - ZW sex-determination system

Определение пола ZW у птиц (на примере цыплят)

В Система определения пола ZW это хромосомный система, определяющая пол потомства в птицы, немного рыбы и ракообразные такой как гигантская речная креветка, немного насекомые (включая бабочки и моль ), и некоторые рептилии, в том числе Комодские драконы. Буквы Z и W используются, чтобы отличить эту систему от Система определения пола XY. В этой системе у самок есть пара разнородных ZW хромосомы, а у самцов две одинаковые ZZ хромосомы.

В отличие от системы определения пола XY и Система определения пола X0, где сперма определяет пол, в системе ZW яйцеклетка определяет пол потомства. Мужчины гомогаметный пол (ZZ), а самки - гетерогаметный пол (ZW). Z-хромосома больше и содержит больше генов, как и X-хромосома в системе XY.

Значение систем ZW и XY

Между ZW-хромосомами птиц и XY млекопитающих нет общих генов,[1] а при сравнении курицы и человека Z-хромосома оказалась похожей на аутосомный хромосома 9 у человека, а не X или Y, побуждая исследователей полагать, что системы определения пола ZW и XY не имеют общего происхождения, но что половые хромосомы происходят из аутосомных хромосом общий предок. Считается, что в этих аутосомах эволюционировали локусы, определяющие пол, которые в конечном итоге превратились в соответствующие половые хромосомы после подавления рекомбинации между хромосомами (X и Y или Z и W).[2]

В утконос, а монотремный млекопитающее, имеет систему из 5 пар хромосом XY. Они образуют множественную цепочку из-за гомологичных участков у самцов. мейоз и, наконец, разделяется на XXXXX-сперму и YYYYY-сперму. Z-образная пара птиц появляется на противоположных концах цепочки. Области, гомологичные Z-хромосоме птицы, разбросаны по X3 и X5.[3](инжир. 5) Хотя система определения пола не обязательно связана с системой определения пола птиц и определенно не связана с системой определения пола. терианские млекопитающие По крайней мере, это сходство позволило сделать вывод, что у млекопитающих половые хромосомы развивались дважды.[4] Предыдущее сообщение о том, что у утконоса есть Х-хромосомы, аналогичные хромосомам терианские млекопитающие теперь считается ошибкой.[5]

Птица и змея ZW не связаны между собой, поскольку произошли от разных аутосом.[6] Однако птицеподобные хромосомы утконоса могут указывать на то, что предки змей имели птицеподобную систему ZW.[5]

У птиц

Хотя обширных исследований других организмов с помощью системы определения пола ZW не проводилось, в 2007 году исследователи объявили, что половые хромосомы кур и зебровых амадин не обнаруживают каких-либо типов хромосомных хромосом. компенсация дозировки, и вместо этого кажется, что дозировка компенсируется для каждого гена.[7][8] Конкретные места на Z-хромосоме курицы, такие как MHM регион, как полагают, демонстрируют региональную дозовую компенсацию, хотя исследователи утверждают, что эта область на самом деле не представляет собой локальную дозовую компенсацию.[9][10] Дальнейшие исследования расширили список птиц, которые не проявляют какой-либо типовой дозовой компенсации по всей хромосоме, по сравнению с воронами и крысами, что означает, что все хромосомы птиц не имеют дозовой компенсации по всей хромосоме.[11][12] Как транскрипционная, так и трансляционная ген-специфическая дозовая компенсация наблюдалась в птичьих половых хромосомах.[13] Кроме того, было предложено участие смещенных по полу miRNAs для компенсации присутствия 2 Z-хромосом у самцов птиц.[14]

Неизвестно, может ли присутствие W-хромосомы индуцировать женские особенности, или вместо этого это дупликация Z-хромосомы вызывает мужские особенности; В отличие от млекопитающих, ни одна птица с двойной W-хромосомой (ZZW) или одиночной Z (Z0) не была задокументирована. Однако известно, что удаление или повреждение яичников самок птиц может привести к развитию мужского оперения, что позволяет предположить, что женские гормоны подавляют проявление мужских качеств у птиц.[15] Возможно, что любое из этих условий может вызвать эмбриональный смерть, или что обе хромосомы могут быть ответственны за выбор пола.[16] Одним из возможных генов, определяющих пол у птиц, является DMRT1 ген. Исследования показали, что для определения мужского пола необходимы две копии гена.[13][17]

Система определения пола ZW позволяет создавать секс ссылка цыплята, цвет которых при вылуплении различается по полу, что упрощает процесс определения пола цыплят.

В змеях

W-хромосомы змеи демонстрируют разные уровни распада по сравнению с их Z-хромосомами. Это позволяет отслеживать сокращение W-хромосом путем сравнения между видами. Картирование конкретных генов показывает, что система змей отличается от системы птиц. Пока не известно, какой ген у змей определяет пол. Особо выделялось то, что Python проявляет небольшие признаки «W-сжатия».[6]

Удав и Python теперь известно, что семьи, вероятно, имеют Система определения пола XY.[18] Интерес к этому проявили члены семьи женского пола, способные партеногенез, или производить потомство без спаривания. В 2010 году женщина Удав который таким образом произвел 22 потомства женского пола, был найден в дикой природе. К тому времени предполагалось, что такой образец был произведен хромосомами WW.[19] Питон бивиттатус и Удав Император, точно так же производить потомство только женского пола; их геномы имеют общие специфические для мужчин однонуклеотидный полиморфизм идентифицируемый рестриктивный фермент пищеварение. Однако их хромосомное происхождение различается: Python XY похож на ZW других змей, а Boa XY соответствует микрохромосомы у других змей.[20] Модель только для женщин отличается от модели ZW. Колуброидан партеногены, которые всегда производят потомство мужского пола (ZZ).[21]

В мотыльках и бабочках

В Чешуекрылые (мотыльки и бабочки) можно найти примеры самок Z0, ZZW и ZZWW.[нужна цитата ] Это говорит о том, что W-хромосома важна для определения самок у одних видов (ZZW), но не у других (Z0).[нужна цитата ]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Стиглек Р., Эзаз Т., Грейвс Дж. А. (2007). «Новый взгляд на эволюцию половых хромосом птиц». Cytogenet. Genome Res. 117 (1–4): 103–9. Дои:10.1159/000103170. PMID  17675850.
  2. ^ Эллегрен, Ханс (01.03.2011). «Эволюция половых хромосом: недавний прогресс и влияние мужской и женской гетерогаметности». Природа Обзоры Генетика. 12 (3): 157–166. Дои:10.1038 / nrg2948. ISSN  1471-0056. PMID  21301475.
  3. ^ Deakin, JE; Graves, JA; Ренс, В. (2012). «Эволюция сумчатых и монотремных хромосом». Цитогенетические и геномные исследования. 137 (2–4): 113–29. Дои:10.1159/000339433. PMID  22777195.
  4. ^ Кортес, Диего; Марин, Рэй; Толедо-Флорес, Дебора; Фройдево, Лора; Лихти, Анжелика; Waters, Paul D .; Грюцнер, Франк; Каессманн, Хенрик (24 апреля 2014 г.). «Происхождение и функциональная эволюция Y-хромосом у млекопитающих». Природа. 508 (7497): 488–493. Bibcode:2014Натура.508..488C. Дои:10.1038 / природа13151. PMID  24759410.
  5. ^ а б Вейрунес Ф., Уотерс П.Д., Митке П. и др. (2008). «Птичьи половые хромосомы утконоса указывают на недавнее происхождение половых хромосом млекопитающих». Геномные исследования. 18 (6): 965–973. Дои:10.1101 / гр.7101908. ЧВК  2413164. PMID  18463302.
  6. ^ а б Мацубара, К; Таруи, Н; Ториба, М; Yamada, K; Нисида-Умэхара, С; Агата, К; Мацуда, Y (28 ноября 2006 г.). «Доказательства различного происхождения половых хромосом у змей, птиц и млекопитающих и ступенчатая дифференциация половых хромосом змей». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 103 (48): 18190–5. Дои:10.1073 / pnas.0605274103. ЧВК  1838728. PMID  17110446.
  7. ^ Эллегрен, Ханс; Халтин-Розенберг, Лина; Брунстрем, Бьёрн; Денкер, Леннарт; Культима, Ким; Шольц, Биргер (2007-09-20). «Столкнувшись с неравенством: курица не имеет общей дозовой компенсации сцепленных с полом генов». BMC Биология. 5 (1): 40. Дои:10.1186/1741-7007-5-40. ISSN  1741-7007. ЧВК  2099419. PMID  17883843.
  8. ^ Ито, Юичиро; Меламед, Эстер; Ян, Ся; Кампф, Кэти; Ванга, Сюзанна; Йехья, Надир; Ван Нас, Атила; Реплогл, Кирстин; Группа, Марк Р. (2007-01-01). «Дозовая компенсация менее эффективна для птиц, чем для млекопитающих». Журнал биологии. 6 (1): 2. Дои:10.1186 / jbiol53. ISSN  1475-4924. ЧВК  2373894. PMID  17352797.
  9. ^ Mank, J. E .; Эллегрен, Х. (2009-03-01). «Вся дозовая компенсация является локальной: генная регуляция зависимой от пола экспрессии на Z-хромосоме курицы». Наследственность. 102 (3): 312–320. Дои:10.1038 / hdy.2008.116. ISSN  1365-2540. PMID  18985062.
  10. ^ Mank, Judith E .; Хоскен, Дэвид Дж .; Веделл, Нина (01.08.2011). «Некоторые неудобные истины о компенсации дозировки половых хромосом и потенциальной роли сексуального конфликта». Эволюция. 65 (8): 2133–2144. Дои:10.1111 / j.1558-5646.2011.01316.x. ISSN  1558-5646. PMID  21790564.
  11. ^ Вольф, Йохен Б.В.; Брык, Ярослав (01.02.2011). «Общее отсутствие глобальной дозовой компенсации в системах ZZ / ZW? Расширение перспективы с помощью RNA-seq». BMC Genomics. 12 (1): 91. Дои:10.1186/1471-2164-12-91. ISSN  1471-2164. ЧВК  3040151. PMID  21284834.
  12. ^ Адольфссон, София; Эллегрен, Ганс (1 апреля 2013 г.). «Отсутствие дозовой компенсации сопровождает задержку стадии эволюции половых хромосом у страусов». Молекулярная биология и эволюция. 30 (4): 806–810. Дои:10.1093 / molbev / mst009. ISSN  0737-4038. ЧВК  3603317. PMID  23329687.
  13. ^ а б Уббинг, Северин; Конзер, Энн; Сюй, Луохао; Бакстрём, Никлас; Брунстрём, Бьёрн; Бергквист, Йонас; Эллегрен, Ханс (24.06.2015). «Количественная масс-спектрометрия выявляет частичное трансляционное регулирование для компенсации дозировки у курицы». Молекулярная биология и эволюция. 32 (10): 2716–25. Дои:10.1093 / molbev / msv147. ISSN  0737-4038. ЧВК  4576709. PMID  26108680.
  14. ^ Варнефорс, Мария; Мёссингер, Катарина; Хальберт, Жан; Студер, Таня; VandeBerg, John L .; Линдгрен, Иса; Фаллахшахруди, Амир; Дженсен, Пер; Каессманн, Хенрик (27 октября 2017 г.). «Экспрессия микроРНК, обусловленная полом у млекопитающих и птиц, выявляет лежащие в основе регуляторные механизмы и роль в дозовой компенсации». Геномные исследования. 27 (12): 1961–1973. Дои:10.1101 / gr.225391.117. ЧВК  5741053. PMID  29079676.
  15. ^ Грейвс, Дж. А. М. (2003). «Секс и смерть у птиц: модель дозовой компенсации, которая предсказывает летальность анеуплоидов половых хромосом». Цитогенетические и геномные исследования. 101 (3–4): 278–282. Дои:10.1159/000074349. ISSN  1424-859X. PMID  14684995.
  16. ^ Смит CA, Roeszler KN, Hudson QJ, Sinclair AH (2007). «Определение птичьего пола: что, когда и где?». Cytogenet. Genome Res. 117 (1–4): 165–73. Дои:10.1159/000103177. PMID  17675857.
  17. ^ Наурин, Сара; Ханссон, Бенгт; Бенш, Стаффан; Хасселквист, Деннис (01.01.2010). «Почему компенсация дозировки различается для таксонов XY и ZW?». Тенденции в генетике. 26 (1): 15–20. Дои:10.1016 / j.tig.2009.11.006. ISSN  0168-9525. PMID  19963300.
  18. ^ Эмерсон, Дж. Дж. (Август 2017 г.). «Эволюция: изменение парадигмы в генетике половых хромосом змей». Текущая биология. 27 (16): R800 – R803. Дои:10.1016 / j.cub.2017.06.079. PMID  28829965.
  19. ^ «Удав рожает детей без отца». CBC Новости. 3 ноября 2010 г.
  20. ^ Гэмбл, Тони; Кастое, Тодд А .; Нильсен, Стюарт V .; Бэнкс, Джейсон Л .; Кард, Дарен С .; Schield, Drew R .; Schuett, Gordon W .; Бут, Уоррен (24.07.2017). «Открытие XY половых хромосом у удавов и питонов». Текущая биология. 27 (14): 2148–2153.e4. Дои:10.1016 / j.cub.2017.06.010. ISSN  1879-0445. PMID  28690112.
  21. ^ Бут, Уоррен; Шуэтт, Гордон В. (2015-12-24). «Возникающий филогенетический паттерн партеногенеза у змей». Биологический журнал Линнеевского общества. 118 (2): 172–186. Дои:10.1111 / bij.12744. ISSN  0024-4066.