Половой отбор у грибов - Sexual selection in fungi

Эта статья описывает половой отбор наблюдается в грибы. Подробнее о механизмах размножения грибов см. На странице спаривание в грибах.

Требования к половому отбору грибов

Наиболее грибы может производиться бесполым и половым путем. В настоящее время, половой отбор как выяснилось, чаще встречается в Аскомикота и Базидиомицеты тип. Хотя в грибах нет представителей разных полов, половой отбор может действовать из-за наличия разных половые роли а также разные типы вязки как большинство грибов гермафродитный.[1] Половые роли можно различить в сексуальном производстве. нитчатые грибы. Например, аскомицеты, продуцирующие половым путем, могут производить анизогамный гаметы. Более крупные неподвижные гаметы действуют как женские, а более мелкие подвижные гаметы действуют как мужские. Повышенная разница в рабочее соотношение полов (OSR) из-за асимметрии между половыми ролями приводит к производству большего количества мужских гамет. Кроме того, различия в качестве гамет, которые могут повлиять на жизнеспособность или приспособленность потомства, также могут привести к различиям в соотношении гамет между самками и самками.[2]

Кроме того, половой отбор может происходить внутри грибов, если количество гамет определенного типа ограничено.[1] Ограничивающая гамета - это, как правило, женская гамета, поскольку их производство более затратно, и они вкладывают больше энергии в зиготу.[2]

Большинство грибов имеют гаплоидно-диплоидный жизненный цикл. Половой отбор имеет гораздо большее значение в диплоид фаза, поскольку продукт фазы немедленно подвергается мейоз и больше нельзя удобрять снова.

Половой отбор у грибных грибов

Грибообразующие грибы внутри Базидиомицеты производятся половым путем за счет реципрокной миграции ядер и имеют ориентированный на самцов OSR, который помогает поддерживать половой отбор в грибах. Хотя здесь нет традиционных самцов, существуют различия между типами спаривания, которые играют роль мужского или женского пола. Принимающие мицелии действуют как женские гаметы, в то время как передающее ядро ​​действует как мужская гамета. Половой отбор может происходить через конкуренцию между мужчинами или женский выбор. Исследование показало, что половой отбор действительно происходит между ядром-донором гетерокариона и принимающим гомокарионом через два типа ядер в гетеркарионе. Эти два типа ядер конкурируют друг с другом за оплодотворение гомокариона. Женский выбор между ядерными типами также возможен, поскольку существует сильное смещение в пользу одного из двух ядер.[1] Однако больше подтверждено, что конкуренция между ядрами-донорами более ответственна, поскольку было показано, что существует различие в успехе различных ядер, независимо от принимающего мицелия.[2] Некоторые факторы, которые могут повлиять на успех ядер, включают более быстрое митотическое деление, повышенную миграцию и, возможно, механизм, который подавляет митотическое деление при конкуренции.[1]

Большинство базидиомицетов состоят из двух типов спаривания, А и В, которые не связаны между собой. Однако B локус коды для большего количества феромонов через сублокусы. Каждая подобласть может продуцировать много феромонов, но кодирует только один рецептор, что приводит к высокой избыточности этих феромонов. Хотя для оплодотворения необходим только один феромон, наличие такого большого количества увеличивает вероятность получения феромонов этого человека. Предполагается, что эта характеристика возникла в результате половой отбор.[1]

Мужско-мужское соревнование в грибах

Конкуренция может происходить внутри грибов, как это происходит с растениями и животными, если присутствует неравенство в возможности доступа к одной половой роли или типу спаривания. Это неравенство может привести к усилению конкуренции за доступ к другому типу спаривания. Соревнование также может возникать, если качество гамет колеблется. Внутри грибов существует конкуренция за удобрения, что можно рассматривать как эквивалент мужское-мужское соревнование у растений и животных. Половой отбор грибов помогает объяснить некоторые характеристики, включая высокую избыточность феромоны в B вязальный локус, а также сильная передача сигналов феромона у дрожжей.[1]

Мужские гаметы обладают способностью воспроизводиться бесполым путем как споры, если они не могут воспроизводиться половым путем. Некоторые виды грибов способны производить мужские гаметы двух разных размеров. В ходе эволюции более мелкие гаметы утратили способность воспроизводиться бесполым путем, чтобы увеличить вероятность оплодотворения женской гаметы за счет уменьшения размера и увеличения количества и подвижности мужской гаметы. Скорее всего, это результат прямой конкуренции, поскольку был сделан компромисс, чтобы повысить вероятность оплодотворения.[1]

Сигнализация феромонов и наличие мужского выбора

Сигнализация феромонов используется в грибах либо для привлечения партнера, либо для оценки качества этой гаметы; и имеет тенденцию быть более эффективным, когда происходит на небольших расстояниях. Женские гаметы, как правило, ответственны за производство феромонов для привлечения партнера.[1] Однако феромоны также могут выделяться конидиями.[3] Выбор самцов может происходить в популяциях с низкой концентрацией мужских гамет, что позволяет им выбирать самку для оплодотворения. Обычно выбирают самку с наибольшей концентрацией феромона.[1] В ситуациях, когда оплодотворение может происходить на больших расстояниях, водорастворимые феромоны могут секретироваться, как это видно в женских гаметах водных животных. Хитридиомицеты.[2] То же самое происходит и у водных видов водорослей-оомицетов; Кроме того, наблюдались вариации в производстве феромонов, связанные с мужской реакцией. Были изучены вариации в производстве феромонов, а также в ответной реакции, и было обнаружено, что на них влияют условия окружающей среды, а также различия в развитии грибов.[3] Хотя это и не доказано, производство феромонов может привести к беглому отбору рыбаков, при котором производство феромона увеличивается из-за увеличения его предпочтений на протяжении поколений.[1][2]

В дополнение к тому, что передача сигналов феромоном используется как метод поиска партнера, она также, по-видимому, используется как метод оценки качества партнера. Производство феромонов является дорогостоящим из-за посттрансляционной модификации, и поэтому они могут подпадать под действие принципа инвалидности, согласно которому организмы не могут имитировать свою приспособленность, производя феромоны.[1] в изогамный расцветающие дрожжи, Saccharomyces cerevisiae феромоны используются для различения разных типов спаривания и показывают предпочтение более высоких концентраций феромонов наряду с отказом от более низких концентраций.[2] Однако все исследования феромонов грибов проводились в лаборатории. Чтобы подтвердить эту гипотезу, необходимы дополнительные исследования влияния естественной плотности, подвижности гамет и производства феромонов в природе.[1][2]

Возможное многомужество и женский выбор

Пост-копулятивные механизмы также могут присутствовать в грибах через многомужество в котором зигота может произойти половой отбор на уровне -уровне. Внутри многоклеточных грибов-аскомицетов гаплоидный мицелий дает плодовое тело, которое, в свою очередь, дает много потомков, которые также являются гаплоидными. Каждое плодовое тело может быть оплодотворено более чем одной мужской гаметой. Лабораторные эксперименты показали, что возможны множественные спаривания, и у самок есть способность выборочно прерывать плодовые тела, которые были неправильно оплодотворены близкими, но несовместимыми видами.[4]

Возможная конкуренция женщин и женщин у грибов

Исследование показало, что гены, ориентированные на женщин, должны развиваться быстрее, чем гены, ориентированные на мужчин, что демонстрируется быстрым уровнем белка. эволюция. У большинства других эукариот гены, ориентированные на самцов, демонстрируют более быструю эволюцию. Это может быть связано с определенными репродуктивными особенностями грибов, что может женско-женское соревнование произойти, а не мужское-мужское соревнование. Это также подтверждается пассивным характером конидий при спаривании. Из-за присутствия феромонов, а также рассредоточения мужских гамет две или более женских гамет могут быть привлечены к одному конидию или мужской гамете. Наличие кариогамия далее поддерживает возможность женско-женское соревнование. Внутри N. crassa гаплоидный мицелий подвергается росту в виде вегетативной ткани перед вступлением в цикл спаривания. Эта вегетативная ткань может использоваться как источник оплодотворения и может сливаться с трихогин. Это приводит к тому, что женская гамета больше не подвергается конкуренции между мужчинами и мужчинами и дальнейшему оплодотворению конидиями. Гены, ориентированные на женщин, которые были изучены и показали, что они эволюционируют быстрее, чем гены, ориентированные на мужчин, независимо от механизма оплодотворения. Оплодотворение, происходящее путем слияния женского ядра и мужского ядра конидия или между женским ядром или ядром вегетативной ткани, не изменяет эту скорость эволюции.[4]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я j k л Nieuwenhuis, Б. П. С. и Аанен, Д. К. (2012), Половой отбор у грибов. J. Evol. Биол., 25: 2397–2411. DOI: 10.1111 / jeb.12017
  2. ^ а б c d е ж грамм Бикман М., Ньивенхейс Б., Ортис-Барриентос Д., Эванс Дж. П. Половой отбор у гермафродитов, сперматозоидов и производителей, растений и грибов. Философия Trans R Soc B Biol Sci 2016; 371 (1706).
  3. ^ а б Xu L, Petit E, Hood ME. Изменение феромонов распознавания партнера грибов микроботриум. Наследственность 2016; 116 (1): 44-51.
  4. ^ а б Whittle CA, Johannesson H. Эволюционная динамика генов с предвзятым отношением к полу у гермафродитного гриба. Мол Биол Эвол 2013; 30 (11): 2435-46.