Hibbertopterus - Hibbertopterus

Hibbertopterus; Временной диапазон: Живетян –Башкирский, 387.7–323.2 Ма PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
	Рисунок панциря Х. скулери к Генри Вудворд, 1866-1878.
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Членистоногие
Подтип:	Хелицерата
Заказ:	†Eurypterida
Надсемейство:	†Mycteropoidea
Семья:	†Hibbertopteridae
Род:	†Hibbertopterus; Кьеллесвиг-Веринг, 1959 г.
Типовой вид
	†Hibbertopterus scouleri; (Хибберт, 1836 г.)
Разновидность
	10 видов †H. caledonicus (Солтер, 1863 г.); †H. dewalquei (Фрайпон, 1889 г.); †Х. Дики (Персик, 1883 г.); †?H. hibernicus (Бейли, 1872 г.); †H. ostraviensis (Августа и Пршибил, 1951); †Х. персики (Стёрмер и Уотерстон, 1968); †Х. скулери (Хибберт, 1836 г.); †Х. Стивенсони (Этеридж-младший, 1877 г.); †Х. виттебергенсис (Waterston, Oelofsen & Oosthuizen, 1985); †?Х. wrightianus (Доусон, 1881 г.);
Синонимы
	Циртоктен Стёрмер и Уотерстон, 1968 год.; Дунсоптер Уотерстон, 1968 год.;

Hibbertopterus это род эвриптерида, группа вымерших водных членистоногие. Окаменелости Hibbertopterus были обнаружены в месторождениях от Девонский период в Бельгия, Шотландия и Соединенные Штаты к Каменноугольный период в Шотландии, Ирландия, то Чехия и Южная Африка. Типовой вид, Х. скулери, был впервые назван как вид существенно различающихся Евриптер к Сэмюэл Хибберт в 1836 г. Родовое название Hibbertopterus, созданный более века спустя, сочетает в себе его имя и Греческий слово πτερόν (птерон), что означает «крыло».

Hibbertopterus была самой большой эвриптеридой в стилонурин подотряд, с крупнейшими ископаемыми образцами, предполагающими, что Х. скулери может достигать длины около 180–200 сантиметров (5,9–6,6 футов). Хотя это значительно меньше, чем самая большая эвриптерида в целом, Jaekelopterus, которые могут достигать длины около 250 сантиметров (8,2 фута), Hibbertopterus вероятно, был самым тяжелым из-за его широкого и компактного тела. Более того, следы улик указывает на то, что южноафриканский вид Х. виттебергенсис мог бы достигнуть длины, аналогичной Jaekelopterus.

Как и многие другие стилонуриновые эвриптериды, Hibbertopterus подается методом подметания. Он использовал свои специализированные обращенные вперед придатки (конечности), снабженные несколькими шипами, чтобы разгребать субстрат окружающей среды, в которой он жил, в поисках мелких беспозвоночных, которых он мог бы затем подтолкнуть ко рту. Хотя это давно предполагалось, тот факт, что эвриптериды были способны к наземным передвижениям, был определенно доказан открытием следа окаменелостей, сделанного Hibbertopterus в Шотландии.^[1] Путь показал, что животное ростом около 160 сантиметров (5,2 фута) медленно перебиралось через участок земли, волоча за собой Тельсон («хвостовой шип») по земле после него. Как Hibbertopterus мог выжить на суше, хотя и кратковременно, неизвестно, но это могло быть возможным либо из-за того, что его жабры могли функционировать в воздухе, пока они были влажными, либо из-за того, что животное обладало двойным дыхательная система, предположительно присутствовали по крайней мере в некоторых эвриптеридах.

Хотя иногда, а часто исторически, хиббертоптериды эвриптериды рассматриваются как отдельные роды. Циртоктен и Дунсоптер обычно согласны представлять взрослых онтогенетические стадии из Hibbertopterus.^[2]^[3]^[4] Особенности окаменелостей, связанных с этими родами, предполагают, что стратегия быстрого кормления Hibbertopterus значительно изменился в течение своей жизни, от более простых сгребающих органов, присутствующих у молодых особей, до специализированных гребнеобразных органов, способных улавливать добычу (а не просто подталкивать ее ко рту) у взрослых.

Описание

Восстановление H. scouleri.

Как и другие известные гиббертоптерид эвриптериды, Hibbertopterus был большим, широким и тяжелым животным. Это была самая крупная из известных эвриптерид подотряда Сталонурина, состоящий из тех эвриптерид, у которых отсутствовали плавательные весла. А панцирь (часть экзоскелет покрывающий голову) относился к виду Х. скулери, из Каменноугольный Шотландия, имеет ширину 65 сантиметров (26 дюймов). С Hibbertopterus был необычно широк по сравнению с его длиной для эвриптериды, рассматриваемое животное, вероятно, имело бы около 180–200 сантиметров (5,9–6,6 футов) в длину. Хотя существовали эвриптериды большей длины (например, Jaekelopterus и Карциносома ), Hibbertopterus был очень плотным и компактным по сравнению с другими эвриптеридами, и масса рассматриваемого экземпляра, вероятно, могла бы соперничать с массой других гигантских эвриптерид (и других гигантских членистоногих), если не превзойти их.^[5] В дополнение к находкам окаменелостей крупных образцов, следы окаменелостей, приписываемые этому виду Х. виттебергенсис из Южной Африки указывает на животное длиной около 250 сантиметров (8,2 фута) (такой же размер приписывается самой большой известной эвриптериде, Jaekelopterus), хотя самые большие известные ископаемые образцы этого вида, по-видимому, достигли длины только 135 сантиметров (4,43 фута).^[6]

Размер Х. скулери, самый крупный вид, известный по ископаемым останкам, по сравнению с человеком.

Направленные вперед придатки (конечности) Hibbertopterus (пары 2, 3 и 4) специализировались на сборе пищи. В дистальный подомеры (сегменты ног) этих трех пар конечностей были покрыты длинными шипами, а конец каждой конечности был покрыт органами чувств. Эти адаптации предполагают, что Hibbertopterus, как и другие хиббертоптериды, питались бы методом, называемым подметанием, используя свои конечности для подметания субстрат окружающей среды в поисках пищи. Четвертая пара придатков, хотя и использовалась для кормления, как вторая и третья пары, также использовалась для передвижения, а две последние пары ног (в целом пятая и шестая пары) были исключительно локомоторными. В качестве таких, Hibbertopterus использовал бы гексаподальный (шестиногая) походка.^[2]

Хотя о других эвриптеридах гиббертоптеридов известно недостаточно ископаемого материала, чтобы с полной уверенностью обсуждать различия между ними,^[7] Hibbertopterus определяется на основе набора определенных характеристик. В Тельсон («хвостовой шип») имел хастат (например, имел форму гладиус, а Римский шпага) и имел киль, проходящий посередине, с небольшим углублением в центре. Ходячие ноги Hibbertopterus имели удлинение в основании и не имели продольных задних бороздок во всех подомерах (сегментах ног).^[2] Считается, что некоторые из этих характеристик, в частности форма тельсона, присущи другим хиббертоптеридам, которые сохранились гораздо хуже, чем Hibbertopterus сам.^[7]

Таблица видов

Статус 10 видов, перечисленных ниже, по результатам опроса 2018 г.^[8] немецкими палеонтологами Джейсоном А. Данлопом и Дениз Джекель и британским палеонтологом Дэвидом Пенни; размерные и временные диапазоны соответствуют исследованию 2009 года.^[6] американскими палеонтологами Джеймсом Ламсделлом и Саймоном Дж. Брэдди, если не указано иное. Отличительные особенности H. caledonicus, H. dewalquei, H. ostraviensis и Х. персики следуйте описанию 1968 года^[9] этих видов. Дескрипторы, норвежский палеонтолог Лейф Стёрмер и британский палеонтолог Чарльз Д. Уотерстон, не считали эти виды представителями эвриптерид, хотя их исправленный диагноз еще не опубликован.

Разновидность	Автор	Год	Положение дел	Длина	Временной диапазон	Примечания и описание
Hibbertopterus caledonicus	Солтер	1863	Действительный	?	Viséan (Каменноугольный)	Ископаемые остатки рахиса найдены в Шотландии. H. caledonicus отличается длинными волокнами (длиннее, чем у Х. персики) его второй пары придатков и наличие небольшой конусообразной фулкры (поддерживающей ткани) вдоль конечностей.^[9]
Hibbertopterus dewalquei	Fraipont	1889	Действительный	?	Фаменский (Девонский)	Ископаемые остатки рахиса найдены в Бельгии. Отличительная черта H. dewalquei - наличие ~ 110 нитей в каждом ряду его гребенчатых органов питания.^[9]
Hibbertopterus dicki	Персик	1883	Действительный	?	Живетян (Девонский)	Ископаемые изолированные тергиты найдены в Шотландии. Ископаемый материал Х. Дики слишком ограничен, чтобы с уверенностью установить какие-либо отличительные признаки, хотя его можно уверенно отнести к роду на основании его «поразительного сходства» с другими видами.^[10]
Hibbertopterus hibernicus	Бейли	1872	Неопределенный	?	Турнейский (Каменноугольный)	Единственный известный экземпляр, обнаруженный в Ирландии, вероятно, утерян и первоначально был отнесен к Птеригот. Было упомянуто Hibbertopterus в 1964 году без указания причин.^[11]
Hibbertopterus ostraviensis	Августа и Пржибил	1951	Действительный	?	Башкирский (Каменноугольный)	Ископаемые изолированные рахис найдены в Чехии. Ископаемый материал H. ostraviensis слишком ограничен, чтобы с уверенностью установить какие-либо отличительные черты.^[9]
Hibbertopterus peachi	Стёрмер и Уотерстон	1968	Действительный	?	Viséan (Каменноугольный)	Ископаемые остатки рахиса найдены в Шотландии. Отличительные особенности Х. персики - это большое количество нитей на его первой паре придатков и более длинные волокна на второй паре придатков, которые также имеют большие стержни.^[9]
Hibbertopterus scouleri	Хибберт	1836	Действительный	180 см	Viséan (Каменноугольный)	Оценка размера основана на полном панцире. Как типовой вид особых отличительных признаков для Х. скулери. Его последний опубликованный диагноз совпадает с диагнозом самого рода.^[2]
Hibbertopterus stevensoni	Этеридж-младший	1877	Действительный	80 см	Viséan (Каменноугольный)	Фрагментарные окаменелости известны из Шотландии. Известен в основном по сегментам ног, основной отличительной чертой Х. стевесони представляет собой точное расположение лунок (отметок в форме полумесяца) на указанных сегментах ног, образующих ряды. Это отличается, например, от Х. персики, в котором этих лунок больше и они не так хорошо рассортированы по рядам.^[2]
Hibbertopterus wittebergensis	Waterston, Oelofsen & Oosthuizen	1985	Действительный	135 см (250 см)	Турнейский (Каменноугольный)	Меньшая оценка размера соответствует известным ископаемым свидетельствам. Более высокая оценка размера получена из свидетельств пути. Х. виттебергенсис можно отличить от других видов по овальной форме глазкового узла (приподнятая часть панциря, на которой глазки расположены) и многочисленными зубцами на дистальных краях сегментов ноги.^[12]
Hibbertopterus wrightianus	Доусон	1881	Неопределенный	120 см	Фаменский (Девонский)	Изолированные подомеры просомального отростка обнаружены в США. Ископаемый материал Х. wrightianus слишком ограничен, чтобы с уверенностью установить какие-либо отличительные признаки, но отмечается, что он похож на Х. Стивенсони.^[13]

История исследования

Устаревшая реконструкция 1872 г. Генри Вудворд из Х. скулери с Тельсон и придатки на основе тех из Евриптер (с плавательными веслами и неспециализированными ходунками).

В 1831 году шотландский натуралист Джон Скоулер описал останки, состоящие из массивных и необычных Просома (голова) и несколько тергиты (сегменты спины животного) большого и странного членистоногого, обнаруженного в отложениях в Шотландии в период нижнего карбона, но не давшего названия окаменелостям. По результатам исследования Скоулера, окаменелости представляют собой вторую эвриптериду, подлежащую научному изучению, всего через шесть лет после описания 1825 года. Евриптер сам. Пять лет спустя, в 1836 году, британский геолог Сэмюэл Хибберт переописал те же окаменелости, дав им название Eurypterus scouleri.^[14]

Род эвриптерид Глиптоскорпион был назван британским геологом Бен Пич, который также назвал вид G. perornatus (рассматривается как типовой вид Глиптоскорпион более поздними исследователями, хотя первоначально он не был обозначен как таковой) в 1882 году. Род был основан на G. perornatus и фрагментарные виды G. caledonicus, ранее описываемый как растение Cycadites caledonicus английский палеонтолог Джон Уильям Солтер в 1863 году. Это обозначение было подкреплено большим количеством ископаемых фрагментов, обнаруженных в Coomsdon Burn, о котором говорила Пич Glyptoscorpius caledonicus. В 1887 году Пич описал G. minutisculptus из Mount Vernon, Глазго, и G. kidstoni из Radstock в Сомерсет. Персиковый Глиптоскорпион очень проблематично; некоторые диагностические характеристики, используемые при его описании, либо сомнительны, либо совершенно бессмысленны. Например, первоначальное описание было основано на G. caledonicus и G. perornatus но поскольку части тела, сохранившиеся в описанных окаменелостях, не полностью перекрываются, невозможно сказать, применимы ли диагностические характеристики Персика к двум первоначальным видам.^[9]

Два ископаемых фрагмента, упомянутые Х. wrightianus.

Хотя представлены только двумя небольшими сочлененными и неопределенно цилиндрическими ископаемыми фрагментами (оба обнаружены в песчаниках Портиджа Италия, Нью-Йорк ), вид сегодня признан Х. wrightianus имеет сложную таксономическую историю. Первоначально описанный в 1881 году как вид растения, фрагментарное ископаемое, именуемое "Equisetides Wrightiana"был отмечен американским палеонтологом как ископаемые останки эвриптериды. Джеймс Холл в 1884 году, три года спустя. Хотя Холл отнес этот вид к Stylonurus, в том же году британские палеонтологи Генри Вудворд и Томас Руперт Джонс отнес окаменелость к роду Эхинокарис, полагая, что окаменелости представляют собой филлокарид ракообразный. Поручение Эхинокарис вероятно, был основан на слегка шиповатой поверхности окаменелостей, но в 1888 году Холл и американский палеонтолог Джон Мейсон Кларк указал, что не описано Эхинокарис на самом деле имел шипы, похожие на те, что предлагали Вудворд и Джонс, и поэтому переназначили вид обратно в Stylonurus, интерпретируя окаменелости как фрагменты длинных ходячих ног. Поручение Stylonurus было подтверждено Кларком и американским палеонтологом Рудольф Рюдеманн в их влиятельных Евриптерида Нью-Йорка в 1912 г., хотя отличительных черт окаменелостей не было дано из-за их фрагментарности.^[15]

Хотя не было указано, почему, Pterygotus hibernicus (вид, описанный в Ирландии британским палеонтологом Уильям Хеллиер Бейли в 1872 г.) был переведен в Hibbertopterus американским палеонтологом Эриком Н. Кьеллесвиг-Верингом в 1964 году в рамках более тщательного пересмотра различных видов, отнесенных к семейству Pterygotidae. Кьеллесвиг-Варинг сохранен П. Дики как часть Птеригот.^[11] Шотландские палеонтологи Лайалл И. Андерсон и Найджел Х. Тревин и немецкий палеонтолог Джейсон А. Данлоп отметили в 2000 году, что Кьеллесвиг-Верингс принимает первоначальное обозначение для Pterygotus dicki был «обременительным», поскольку основан на весьма фрагментарном материале. Они отметили, что, как и многие другие виды крылатых, П. Дики представляет собой еще одно название, применяемое к некоторым разрозненным сегментам, практика, которую они сочли «таксономически несостоятельной». Хотя они предположили, что необходимы дальнейшие исследования, чтобы определить, действительно ли таксон вообще применим, они отметили, что наличие бахромы на сегментах, образованных их орнаментом, отсутствовало у всех других видов Птеригот, но «поразительно похожий» на то, что присутствовало в Циртоктен.^[10] Последующие исследования лечили П. Дики как разновидность Циртоктен.^[8]

Когда Кьеллесвиг-Веринг обозначил род Hibbertopterus в 1959 г., Eurypterus scouleri уже упоминались (считались разновидностями) родственных Кампилоцефал на некоторое время. Кьеллесвиг-Варинг узнал Campylocephalus scouleri в отличие от типовых видов этого рода, C. oculatus, в этом просома Кампилоцефал был более узким, имел субэллиптическую (почти эллиптическую) форму и имел самую широкую точку посередине, а не у основания. Дальнейшие различия были отмечены в положении и форме сложных глаз животных, которые в Hibbertopterus окружены кольцеобразной формой затвердевшего покрова (отсутствуют у Кампилоцефал). Глаза Hibbertopterus также расположены недалеко от центра головы, тогда как Кампилоцефал расположены дальше назад. Общее название Hibbertopterus был выбран, чтобы уважать исходный дескриптор Х. скулери, Сэмюэл Хибберт.^[16]

Ископаемое тергиты из Х. скулери, нарисованный Генри Вудворд в 1866–1878 гг.

Дело в том, что Глиптоскорпион был в лучшем случае сомнительным и что его типовой вид, G. perornatus, (и другие виды, такие как G. kidstoni) недавно был отнесен к роду Аделофтальм побудило норвежского палеонтолога Лейфа Стёрмера и британского палеонтолога Чарльза Д. Уотерстона в 1968 году повторно исследовать различные виды, которые были отнесены к нему. Потому что G. perornatus был типовым видом Глиптоскорпион, сам род стал синонимом Аделофтальм. В том же году виды G. minutisculptus был определен типовым видом отдельного рода эвриптерид, Верноноптер. Стёрмер и Уотерстон пришли к выводу, что Глиптоскорпион разновидность G. caledonicus должен был стать частью нового рода, который они назвали Циртоктен (название происходит от греч. Cyrtoctenos, изогнутый гребешок) и назвали новый вид, C. персики (назван в честь Бена Пича), как его тип. Оба этих вида были основаны на фрагментарных ископаемых останках. Кроме того, виды Г. Стивенсони, названный в 1936 г., был отнесен к новому роду Дунсоптер. Ключевой диагностический признак Циртоктен были его гребенчатые первые придатки.^[9] В другой статье 1968 года Уотерстон заметил, что «спорная» Stylonurus wrightianus был похож на необычный и массивный отросток Дунсоптер и как таковой переназначен S. wrightianus к Дунсоптер, создавая Dunsopterus wrightianus.^[13]

Кроме как C. персики и C. caledonicus, в Циртоктен Стёрмером и Уотерстоном; Eurypterus dewalquei, описанный в 1889 г., и Ctenopterus остравиенсис, описанный в 1951 г., стал Cyrtoctenus dewalquei и C. ostraviensis, соответственно. Несмотря на наличие тергитов типа эвриптерид, Стёрмер и Уотерстон считали, что Циртоктен окаменелости представляли собой останки нового отряда водных членистоногих, которых они назвали «Cyrtoctenida». Виды C. dewalquei первоначально был описан как фрагментарные останки эвриптериды в 1889 году. Циртоктен на основе предполагаемых волокон, присутствующих на его придатках, аналогичных тем из C. персики. Стёрмер и Уотерстон проигнорировали образцы, указанные в C. caledonicus кроме уникального образца фрагментарного типа, который к этому моменту пластически сохранился в песчанике. подобно C. caledonicus, C. ostraviensis был также известен только по единственному экземпляру, фрагменту отростка, описанному в 1951 году. Никаких отличительных признаков для этого вида не было, и авторы отметили, что это, возможно, было синонимом C. персики, но они решили сохранить его отдельно из-за очень ограниченного ископаемого материала.^[9]

Известен по единственному экземпляру, описанному в 1985 г. Х. виттебергенсис (описан как Cyrtoctenus wittebergensis) - единственный вид Hibbertopterus известны из достаточно полных останков, кроме самого типового вида. Ископаемое, обнаруженное в Формация Ваайпорт возле Klaarstroom, Капская провинция, Южная Африка, замечательно завершена, сохраняя не только просому, тельсон и несколько тергитов, но также тазики и даже часть пищеварительной системы. Открытие также имело важное значение для исследования эвриптерид в целом, поскольку оно представляет собой одну из немногих эвриптерид, известных из Южное полушарие, где находки эвриптерид редки и обычно фрагментарны. Наличие кишечника в окаменелости доказывает, что образец представляет собой мертвого человека, и не только exuviae, и исследовавшие его ученые могли сделать вывод, что он сохранился лежащим на спине. Описание Х. виттебергенсис подтвердили, что "цитоктениды" определенно Hibbertopterus-тип эвриптерид, а не представителей нового отряда членистоногих.^[12]

Классификация

Восстановление Х. виттебергенсис

Hibbertopterus классифицируется как часть семейства Hibbertopteridae, которому он также дал свое название, семейства эвриптерид в пределах надсемейство Mycteropoidea, наряду с родами Кампилоцефал и Верноноптер. Гиббертоптериды объединены в группу тем, что представляют собой большие миктеропоиды с широкими просомами, хастатный тельсон, подобный таковому у Hibbertopterus, орнамент, состоящий из чешуек или других подобных структур на экзоскелете, четвертая пара придатков с шипами, более задние тергиты брюшка с язычковидными чешуйками по краям и лопасти, расположенные потеролатерально (сзади с обеих сторон) на просома.^[7] Исторически сложилось так, что морфология Hibbertopterus а другие хиббертоптериды считались настолько необычными, что их считали отрядом, отдельным от Eurypterida.^[17]

Особенности Кампилоцефал и Верноноптер проясняет, что оба рода представляют собой эвриптериды hibbertopterid, но неполный характер всех упомянутых ископаемых образцов требует дальнейшего изучения точных филогенетический отношения внутри Hibbertopteridae сложные. Оба рода могли даже представлять собой синонимы Hibbertopterus сам по себе, хотя крайне неполный характер их останков снова делает невозможным подтверждение этой гипотезы.^[7]

Кладограмма ниже адаптирована из Lamsdell (2012),^[18] свернули, чтобы показать только надсемейство Mycteropoidea.

Mycteropoidea

Drepanopteridae

Drepanopterus pentlandicus

	Drepanopterus abonensis

	Drepanopterus odontospathus

Mycteroptidae

Woodwardopterus scabrosus

Mycterops mathieui

	Hastimima whitei

	Megarachne servinei

Hibbertopteridae

Campylocephalus oculatus

	Hibbertopterus scouleri

	Hibbertopterus wittebergensis

Циртоктен и Дунсоптер

Ископаемые колючки Х. Стивенсони, иногда рассматриваются как типовые виды особого рода, называемого Dunsopterus.

Во многих анализах и обзорах рассматриваются десять видов, отнесенных к Hibbertopterus как составляющие три отдельных, но тесно связанных рода гиббертоптеридов. В этих договоренностях Hibbertopterus обычно ограничивается видами Х. скулери и H. hibernicus, с видами Х. Стивенсони являясь типом и единственным видом рода Дунсоптер и виды H. caledonicus, H. dewalquei, Х. Дики, H. ostraviensis, Х. персики и Х. виттебергенсис относиться к роду Циртоктен (куда Х. персики типовой вид).^[8]

Идея, что Дунсоптер и Циртоктен были родственными (например, синонимичными) были впервые предложены британским геологом Чарльзом Д. Уотерстоном в 1985 году. Дунсоптер известен из очень фрагментарного материала, в основном склериты (различные затвердевшие части тела), которые имеют небольшой диагностический потенциал и плохо известны в окаменелостях, приписываемых Циртоктен.^[2] Морфология окаменелостей, приписываемых Дунсоптер и Циртоктен предполагает, что они были более специализированными, чем Х. скулери, особенно в их приспособлениях к быстрому кормлению. Если действительно, Циртоктен имел бы дальнейшую адаптацию к подметанию кормления, чем любой другой хиббертоптерид, с его лезвиями, превращенными в гребешок, который мог захватывать более мелкую добычу или другие органические частицы пищи.^[7]

Еще в 1993 году американский палеонтолог Пол Селден и британский палеонтолог Эндрю Дж. Джерам высказали предположение, что эти адаптации могли быть не связаны с Дунсоптер и Циртоктен представляющие более производные роды гиббертоптерид, но скорее из-за того, что оба рода, возможно, представляют взрослые формы Hibbertopterus. В этом случае следует разработать более специализированный метод подметания кормов. Циртоктен можно напрямую объяснить более крупными размерами образцов, относящихся к Циртоктен. Методика Hibbertopterus, который включает в себя сгребание, становился бы значительно менее эффективным, чем больше росло животное, поскольку все большая и большая часть его добычи была бы достаточно маленькой, чтобы пройти между его шипами, питающимися подметанием. Любому экземпляру размером более метра (3,2 фута), который продолжал питаться мелкими беспозвоночными, потребовались бы модифицированные придатки для кормления подметанием или потребовался бы совсем другой метод кормления. Таким образом, более чем возможно, что позже онтогенетические стадии из Hibbertopterus разработал структуры, замеченные в Циртоктен чтобы иметь возможность продолжать кормление при больших размерах тела.^[2]

Упоминается больше ископаемых колючек и ископаемых украшений. Х. Стивенсони.

Ископаемые образцы Hibbertopterus часто встречаются вместе с фрагментами, указанными Циртоктен, Дунсоптер и Верноноптер. Три фрагментарных рода были предложены синонимами друг друга американским палеонтологом Джеймсом Ламсделлом в 2010 году, что могло означать самое старое название, Дунсоптер, взяв приоритет и включив оба Циртоктен и Верноноптер так как младшие синонимы. По результатам исследований онтогенеза Дрепаноптер, более примитивный миктеропоидный эвриптерид, крупномасштабные изменения в развитии придатков в течение жизни одного животного были доказаны у некоторых эвриптерид. Одна из основных отличительных черт Циртоктен из Hibbertopterus наличие бороздок на его подомерах, которое исследуется на Дрепаноптер Предположение могло быть особенностью, появившейся на поздних этапах жизненного цикла животного. Различия в положении глаз у особей Hibbertopterus и Циртоктен Это неудивительно, поскольку движение глаз в онтогенезе описано у других родов эвриптерид. Ламсделл считал почти наверняка, что Дунсоптер был младшим синонимом Hibbertopterus и это Циртоктен и Верноноптер в свою очередь представлял младшие синонимы Дунсоптер, который включил бы все три в Hibbertopterus.^[3] Синонимизирующий Hibbertopterus с Циртоктен и Дунсоптер также объяснил бы, почему меньше Hibbertopterus образцы более полны, чем известные ископаемые останки Циртоктен, часто фрагментарно. Большая часть чего-либо Hibbertopterus образцы тогда представляли бы экзувии, в то время как Циртоктен образцы представляют фактическую смертность, восприимчивые к мусорщики.^[7]

В 2019 году американский геолог Эмили Хьюз синонимизировала Hibbertopterus и Дунсоптер из-за «сильного морфологического сходства» между ними и Дунсоптер оказался парафилетическим в отношении Циртоктен, все три были включены в Hibbertopterus. В частности, она отметила, что, хотя кормовые придатки были разными, орнамент и форма сгребающих инструментов, которые можно увидеть на Hibbertopterus вероятно, были предшественниками более подвижных пальцевидных органов, присутствующих в Циртоктен. Хьюз предположил, что Верноноптер, благодаря отчетливому орнаменту, представлял род, отличный от Hibbertopterus.^[4]

Палеоэкология

След окаменелостей обнаружен в Шотландия, приписываемый Hibbertopterus.

Гиббертоптериды, такие как Hibbertopterus были подметальщиками, имевшими видоизмененные шипы на обращенных вперед просомальных придатках, которые позволяли им рыть через субстрат своей среды обитания. Хотя подметание использовалось в качестве стратегии для многих родов в пределах Stylonurina, наиболее развито оно было у гиббертоптерид, которые обладали лопастями на второй, третьей и четвертой паре придатков.^[7] Населяя пресноводные болота и реки, диета Hibbertopterus и другие подметальные кормушки, вероятно, состояли из того, что они могли найти в его среде обитания, вероятно, в основном из мелких беспозвоночных.^[19] Этот способ кормления очень похож на фильтрующая подача. Это заставило некоторых исследователей предположить, что Hibbertopterus был бы пелагический животное, как современные ракообразные, питающиеся фильтром, но массивный и массивный характер этого рода (в отличие от современных ракообразных, питающихся фильтром, которые обычно очень малы) делает такой вывод маловероятным.^[12]

Хелицеры (клешни) Hibbertopterus были слабыми, и они не смогли бы схватить потенциальную добычу, что означает Hibbertopterus вероятно, были бы неспособны охотиться на более крупных животных. Вывод, что Hibbertopterus не охотились на крупных животных, также подтверждается полным отсутствием адаптации к каким-либо органам, используемым для отлова добычи, у более молодых особей (хотя они присутствуют на взрослых особях, когда-то упоминавшихся Циртоктен) и отсутствие плавательных приспособлений. За счет подметания, Hibbertopterus мог подметать мелких животных из мягких отложений неглубоких водоемов, предположительно мелких ракообразных и других членистоногих, а затем сметать их в рот, когда обнаруживал их.^[2] Благодаря различным приспособлениям молодых и взрослых особей ("Циртоктен"), особи разного возраста, возможно, предпочли бы разные типы добычи, что уменьшило бы конкуренцию между представителями одного и того же рода.^[4]

След окаменелостей обнаружен рядом Сент-Эндрюс в Файф, Шотландия, показывает, что Hibbertopterus был способен хотя бы на ограниченное наземное движение. Обнаруженный путь был примерно 6 метров (20 футов) в длину и 1 метр (3,3 фута) в ширину, и предполагает, что ответственная за это эвриптерида была 160 сантиметров (5,2 фута) в длину, что соответствует другим гигантским размерам, приписываемым Hibbertopterus.^[1] Следы указывают на неуклюжее, резкое и волочащееся движение. Шрамы в форме полумесяца были оставлены на внешних конечностях, внутренние отметины были сделаны килевым брюшком, а тельсон вырезал центральную бороздку. Медленное продвижение и волочение хвоста указывают на то, что ответственное животное выходило из воды.^[20] Наличие земных следов указывает на то, что Hibbertopterus смогли выжить на суше, по крайней мере, недолго, возможно из-за вероятности того, что их жабры могли функционировать в воздухе, пока они оставались влажными.^[20] Кроме того, некоторые исследования предполагают, что эвриптериды обладали двойным дыхательная система, что позволило бы проводить короткие периоды времени в земных условиях.^[21]

в Midland Valley Шотландии, 27 км (16,8 миль) к западу от Эдинбург, Карьер Ист-Кирктон содержит отложения, которые когда-то были пресноводным озером возле вулкана. Здесь сохранилась разнообразная фауна визейского периода каменноугольного периода (около 335 миллионов лет назад). Кроме как Х. скулери, фауна включает несколько наземных животных, таких как антракозавры, аистоподы, бафетиды и темноспондилы, представляющие собой одни из старейших известных наземных четвероногие. Здесь также известно несколько наземных беспозвоночных, в том числе несколько видов многоножки, Гигантоскорпион (один из первых скорпионы доказано, что они были наземными) и ранними представителями Opiliones. На этом участке также сохранена обильная растительность, в том числе роды Лепидодендрон, Лепидофлоиос, Стигмария и Sphenopteris. Местами странные ископаемые панцири Х. скулери получили распространенное имя "Хайд Скаулера" ("хейд" Шотландцы для «головы»).^[22]

Формация Ваайпорт, где Х. виттебергенсис был обнаружен, а также сохраняет разнообразную фауну каменноугольного периода и некоторые виды растений. Считается, что это большое и открытое озеро с пресной или солоноватой водой, на которое, возможно, время от времени оказывались штормы и ледниковые процессы, обнаруженные ископаемые останки чаще всего принадлежат различным типам рыб. Среди этих типов есть палеонискоиды, акулы и акантоды. Хотя материал акул слишком фрагментарен, чтобы его можно было идентифицировать, по крайней мере, некоторые окаменелости могут представлять собой остатки протакродонтоиды. Среди акантодий по ископаемым чешуйкам и шипам идентифицировано по крайней мере три рода, включая производные климатический Гиракантиды. Среди палеонискоидов было идентифицировано восемь различных родов. Некоторые из этих родов палеонискоид также встречаются в отложениях того же возраста в Шотландии. Кроме как Х. виттебергенсис, единственными известными беспозвоночными являются два редких вида двустворчатые моллюски, возможно представляя Unionids. Окаменелости растений в формации Вааипорт заметно менее разнообразны, чем окаменелости предшествующих возрастов в том же месте, возможно, из-за климатических причин. Среди представленных родов встречаются общие Praeramunculus (возможно, представляющий прогимносперм ) и Археосигиллярия (небольшой тип ликопод ).^[23]