Карциносома - Carcinosoma

Карциносома; Временной диапазон: Поздний Llandovery -Рано Придоли, 435–422 Ма PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
	Ископаемое C. newlini, то Тельсон неточно реконструирован
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Членистоногие
Подтип:	Хелицерата
Заказ:	†Eurypterida
Надсемейство:	†Carcinosomatoidea
Семья:	†Carcinosomatidae
Род:	†Карциносома; Клейпол, 1890 г.
Типовой вид
	†Carcinosoma newlini; Клейпол, 1890 г.
Разновидность
	†?C. harleyi (Кьеллесвиг-Веринг, 1961); †C. libertyi (Коупленд и Болтон, 1960); †C. newlini (Клейпол, 1890); †?C. punctatum (Солтер, 1859 г.); †С. scorpioides (Вудворд, 1868 г.); †С. scoticus (Лори, 1899 г.); †?С. spiniferum (Kjellesvig-Waering & Heubusch, 1962).;
Синонимы
	Eurysoma (Клейпол, 1890, озабоченный);

Карциносома (что означает «тело краба») - это род эвриптерида, вымершая группа водных членистоногие. Окаменелости Карциносома ограничены депозитами поздний силурийский (Поздно Llandovery рано Придоли ) возраст. Классифицируется как часть семьи Carcinosomatidae, которому этот род дал свое название, Карциносома содержит семь видов из Северная Америка и Великобритания.

Карциносоматидные эвриптериды имели необычные пропорции и черты характера по сравнению с другими эвриптеридами, с широким брюшком, тонким и длинным хвостом, шипастыми и обращенными вперед шагающими придатками. Они не были такими обтекаемыми, как другие группы, но имели значительно более крепкие и хорошо развитые ходячие конечности. В КарциносомаСчитается, что эти ходячие придатки с шипами использовались для создания ловушки для захвата добычи. Тельсон (последний сегмент тела) Карциносома кажется, обладает отчетливой сегментацией, Карциносома является единственной известной эвриптеридой, обладающей этой особенностью.

При длине 2,2 метра (7,2 фута) вид C. punctatum самый большой карцинозоматоид эвриптерид, безусловно, является одной из крупнейших эвриптерид в целом, конкурируя с крупными птериготид эвриптериды (такие как Jaekelopterus ) по размеру. Другие виды этого рода были значительно меньше, длина большинства из них составляла от 70 сантиметров (2,3 фута) до 100 сантиметров (3,3 фута).

Описание

Реконструкция C. newlini с окраской, предложенной Кьеллесвиг-Верингом (1958)

Карциносома был одним из крупнейших эвриптериды, с изолированными ископаемыми останками, состоящими из 12,7 см (5,0 дюйма) длиной метастома (пластина, покрывающая тазики первых шести придатков) вида C. punctatum с указанием полной длины 2,2 метра (7,2 фута). Ископаемые просомальные придатки (придатки, прикрепленные к голове), относящиеся к этому виду, могли бы увеличить эту оценку до общей длины около 2,5 метров (8,2 фута). Этот огромный размер делает C. punctatum самый большой из всех известных карцинозоматоид эвриптериды и конкурируют с крупнейшими птериготид эвриптериды, такие как 2,5-метровые (8,2 фута) длиной Jaekelopterus, по размеру.^[1]^[2] Другие виды Карциносома были меньше, большинство из них были в диапазоне от 70 сантиметров (2,3 фута) до 100 сантиметров (3,3 фута) в длину.^[2]

Пожалуй, самые узнаваемые особенности Карциносома его колючие придатки, а его широкие и уплощенные мезосома (первые шесть сегментов брюшка). Карциносоматид эвриптериды, такие как Карциносома имели менее обтекаемые тела, чем у некоторых других групп, особенно у очень обтекаемых эвриптерид pterygotid. В отличие от них ходящие ноги карциносоматид в целом были более крепкими и развитыми.^[3]^[4] Действительно, шагающие ноги (вторая-пятая пара придатков) были толстыми и сильными и увеличивались в размерах. спереди, от пятой до третьей пары придатков, хотя первая пара придатков была намного короче следующих пар. Таким образом, вторая пара ходильных ног была самой длинной. Каждый шагающий придаток имел длинные и изогнутые шипы, часто по два таких шипа на сустав.^[4] Эти шипы являются одной из отличительных черт семейства карциносоматид, наряду с тем, что плавательные ноги немного удлинены и расширены на седьмой и восьмой ступеньках. подомеры (сегменты ног).^[3]

Тело Карциносома был несколько странно пропорционален по сравнению с другими эвриптеридами, хотя и подобен таковому у родственных карциносоматид (особенно Eusarcana ). Предабдомен (передняя часть тела) был широким и овальной формы, в то время как постабдомен (задняя часть тела) был узким и цилиндрическим. В Просома (голова) была субтреугольной формы с небольшими сложными глазами, расположенными спереди. В метасома из Карциносома был покрыт тонкой и удлиненной чешуей и был довольно плоским, что отличает этот род от Eusarcana где метасома была почти цилиндрической.^[4]

Цвет

Хорошо сохранившийся экземпляр C. newlini, экземпляр № 502 в коллекциях Американский музей естественной истории (собраны в Формация Кокомо из Индиана ), достаточно подробно сохраняет покровы, чтобы определить окраску C. newlini обладал бы при жизни. Изучая распределение окаменелых пигментных клеток и сравнивая их с таковыми современных скорпионы, ученые смогли увидеть узор и определенные цвета C. newlini обладал бы при жизни.^[4]

В целом, цвет был похож на цвет современных скорпионов и на цвет другой эвриптериды, которая была аналогичным образом изучена. Megalograptus ohioensis. Дорсальная сторона просомы, мезосомы и тергиты (сегменты) метасомы были светло-коричневыми, в то время как удлиненные чешуйки вдоль экзоскелета были более темно-коричневыми, переходящими в черный на вершине чешуек. Более мелкие чешуйки по краям тергитов метасомы также были коричневыми, но контрастировали с более светло-коричневыми другими покровами. В крышка (первый и второй сегменты брюшка) и пластинки брюшка были коричневыми, но светлее тергитов, а их чешуя, как и другие чешуйки, была темнее окружающих покровов.^[4]

Чешуйки с черным концом встречались и на ногах, где общий покров был темно-коричневым. Шипы шагающих ног были темно-коричневыми, но с черными кончиками. Сплюснутые чешуйки на веслах для плавания тоже стали черными, хотя в остальном весло было коричневым. Тазики светло-коричневые, с более темной чешуей. Гнатобазы («зубные пластинки» на тазиках, используемые при кормлении) были полностью черными, как и тельсон, цвет которого контрастировал с предшествующим и соседним коричневым сегментом.^[4]

Размер

Размер всех видов Карциносома по сравнению с человеком

Карциносома варьировались по размеру от 20 сантиметров (7,9 дюйма) до 2,2 метра (7,2 фута) в длину, причем самые крупные виды на сегодняшний день C. punctatum, известный из Эпоха Ладлоу из Англия, и самое маленькое существо C. libertyi, известный с позднего Эпоха лландовери из Канада. Хотя ни один другой вид не приближался к размеру C. punctatum, многие виды были умеренно крупными, в том числе C. harleyi из эпохи позднего Ладлоу в Англии на высоте 100 сантиметров (3,3 фута), C. newlini с раннего Эпоха Придоли США на 90 см (3,0 фута), С. scoticus из эпохи Лландовери Шотландия на 75 см (2,46 фута) и С. spiniferum из эпохи позднего Ладлоу в Соединенных Штатах на высоте 70 сантиметров (2,3 фута). Второй по величине известный вид был С. scorpioides от Эпоха Венлока Шотландии - 38 сантиметров (1,25 фута) в длину.^[2]

История исследования

Ископаемое C. newlini (не хватает самый большой части Тельсон )

Карциносома впервые был описан под названием Eurysoma (означает «широкое тело», происходящее от Греческий εὐρύς, "широкий",^[5] и латинский сома, "тело"^[6]) британско-американским геологом и палеоботаником. Эдвард Уоллер Клейпол в 1890 г., назвавший типовые виды нового рода E. newlini в честь К. Э. Ньюлина, который собрал окаменелости. В Eurysoma образцы были обнаружены в отложениях эпохи Раннего Придоли в формации Кокомо в Индиане вместе с несколькими другими образцами эвриптерид, все из которых в то время относились к Eurypterus lacustris (хотя Клейпол отметил в той же статье, что это могло быть сделано в спешке). Позже в том же году Клейпол обнаружил, что имя Eurysoma был озабоченный и поэтому не может использоваться для его рода эвриптерид.^[4] Eurysoma был назван в 1831 году в честь рода современных жуки и сегодня считается синонимом рода Брахигнат.^[7] Claypole сменил название Eurysoma с новым именем Карциносома.^[4] Карциносома означает «тело краба», происходящее от латинского рак, "краб",^[8] и сома, "тело".^[6]

В 1868 г. английский геолог и палеонтолог. Генри Вудворд назвал новый вид Евриптер, E. scorpioidesна основе окаменелостей из Ланаркшир, Шотландия. Вудворд мог легко отличить этот вид от других родов, присутствующих в данной местности, таких как Slimonia и Птеригот.^[9] Другой вид Евриптер, E. scoticus был назван в 1899 году шотландским зоологом и палеонтологом. Малькольм Лори на основе фрагментарных останков, обнаруженных в отложениях эпохи Лландовери в Шотландии.^[10]

В 1912 году американские палеонтологи Джон Мейсон Кларк и Рудольф Рюдеманн отметил, что Карциносома был достаточно похож на родственную эвриптериду Eusarcus быть обозначенным как синоним с этим. В качестве Eusarcus был назван в 1875 году, на пятнадцать лет раньше, чем Карциносома, его имя имело приоритет и заменялось Карциносома. В это время объединенный род Eusarcus содержат несколько видов, которые сегодня рассматриваются как Карциносома, включая C. newlini, С. scoticus и С. scorpioides, который Кларк и Рудеманн отнесли к роду из-за их сходства с C. newlini и виды, ранее упомянутые Eusarcus.^[11]^[12] В 1934 году, через 59 лет после его описания, Eusarcus был признан именем, озабоченным уборщик урожая. Норвежский геолог Лейф Стёрмер предложил, чтобы название таксона было следующим по возрасту доступным и действительным названием для рода, Карциносома. Во время подготовки своей статьи по этому вопросу Стёрмер также обсудил ситуацию с другим норвежским исследователем. Эмбрик Стрэнд, который помог подтвердить, что Карциносома не был озабочен.^[12]

Впоследствии Стрэнд предложит замену имени Eusarcana в 1942 году, несмотря на то, что проблема была решена Стёрмером, с которым он контактировал восемь лет назад. Причины для предложения названия в обстоятельствах того времени остаются неизвестными, но критика со стороны современных исследователей Стрэнда за его исследования в области систематики и очевидное желание назвать как можно больше таксонов могут несколько объяснить ситуацию. Поскольку в то время это считалось совершенно ненужным, Strand's Eusarcana был упущен из виду и даже не упоминался в последующих исследованиях эвриптерид.^[12]

Ископаемое С. scorpioides

В 1961 году американский палеонтолог Эрик Н. Кьеллесвиг-Веринг классифицировал Eurypterus punctatus (первоначально описано как Pterygotus punctatus английского палеонтолога и известного исследователя эвриптерид Джон Уильям Солтер в 1859 г.) как Карциносома punctatum и назвал новый вид C. harleyi основанный на окаменелостях эпохи Ладлоу Валлийский пограничье. Кьеллесвиг-Варинг мог отличить C. harleyi из C. punctatum на основе C. harleyi отсутствие зубцов на восьмом подомере плавательной ноги и менее развитые зубцы девятого подомера.^[3]

C. punctatum был диагностирован Кьеллесвиг-Верингом в 1961 году на основании сильно выраженных зубцов дистальный части его плавательной ноги, но диагноз действителен только для лектотип экземпляр этого вида, BGS GSM89435 (компрометирующий дистальные части плавательной ноги, обнаруженный в отложениях возраста Среднего Ладлоу в сланце Моктри в Лейнтвардин в Херефордшире, Англия), и четыре других образца из того же местонахождения (BMNH 39389, BMNH In. 43804, BGS GSM89561 и GSM89568). Из-за близкого сходства плавательных ног, C. punctatum предполагается, был похож по внешнему виду на C. newlini. C. punctatum можно отличить от C. newlini зубчатостью по краю дистальных подомеров C. punctatum быть более выраженным.^[3]

C. harleyi, относящийся к эпохе позднего Ладлоу, был описан в основном на основе ранее известных образцов (о некоторых из них сообщил Солтер еще в 1859 г.), но ранее упоминался Eurypterus punctatus. Признанный Кьеллесвиг-Верингом отдельным видом, этот вид назван в честь Джона Харли, одного из первых собирателей окаменелостей эвриптерид в регионе. Отмеченный Кьеллесвиг-Верингом как довольно большой по размеру, образец голотипа из C. harleyi (№ 89434 в собрании Геологическая служба и музей в Лондоне) представляет собой фрагмент плавательной ноги длиной 5 сантиметров (2,0 дюйма). Практически полное отсутствие зазубрин на стыках C. harleyi делает вид очень отличным от C. punctatum и другие виды Карциносома.^[1]

В 1964 году оба C. punctatum и C. harleyi все еще были признаны частью Карциносома после исправленного диагноза рода, сделанного Кьеллесвиг-Верингом и американским палеонтологом Кеннетом Эдвардом Кастером, хотя C. harleyi был только условно признан. Другие виды, признанные в то время, были C. libertyi и C. logani (оба из Онтарио, Канада; C. logani позже было установлено, что это ракообразный и вовсе не эвриптерида), С. spiniferum (из Нью-Йорка, США), C. newlini (из Индианы, США), С. scorpioides и С. scoticus (оба из Шотландии). Из этих видов только C. newlini и С. scorpioides сохранить плавательные ноги там, где находятся диагностические признаки рода, что позволяет отнести другие виды к Карциносома менее безопасный.^[3] Кьеллесвиг-Варинг и Кастер также узнали Eusarcus и Карциносома быть отдельными родами при пересмотре надсемейства Carcinosomatoidea и придумал заменяющее название Паракарциносома для обозначения видов, ранее отнесенных к Eusarcus. E. scorpionis был назначен типовой вид. Кастер и Кьеллесвиг-Веринг не упомянули ни Эмбрика Стрэнда, ни Eusarcana, и они, вероятно, не знали о существовании предыдущего имени. В 2012 году американские палеонтологи Джейсон А. Данлоп и Джеймс Ламсделл обозначили Паракарциносома как младший синоним из Eusarcana в соответствии с таксономическими законами приоритета.^[12]

Классификация

Карциносома классифицируется как часть семейства Carcinosomatidae, одного из двух семейств в надсемействе Carcinosomatoidea (второе - Mixopteridae ), наряду с родами Eusarcana, Эокарцинозома и Ринокарцинозома.^[13] Приведенная ниже кладограмма адаптирована из более крупной кладограммы (упрощенной для отображения только Carcinosomatoidea) из исследования 2007 года исследователя эвриптерид О. Эрика Тетли, в свою очередь основанного на результатах различных филогенетических анализов эвриптерид, проведенных между 2004 и 2007 годами.^[14]

Carcinosomatoidea

Carcinosoma newlini

	Eusarcana scorpionis

	Ринокарцинозома vaningeni

Карциносома scoticus

Карциносома скорпионов

Mixopterus multispinosus

	Mixopterus simonsoni

	Mixopterus kiaeri

Палеобиология

Эскиз окаменелости Тельсон из C. newlini и крупный план "посттельсона" с его сегментами, обозначенными 1-11

Ходячие ноги Карциносома были повернуты вперед, что также направило вперед большие шипы на придатках. В C. newlini, эти плоские и обращенные вперед ноги, как полагают, использовались для создания ловушки для захвата добычи. C. newlini не отражаются на других карциносоматидах. Например, придатки Eusarcana были гораздо менее развиты и не могли служить эффективным оружием. Eusarcana с большей вероятностью полагался на своего тельсона, принявшего форму острого изогнутого жала, похожего на жало скорпионов, и потенциально способного вводить яд.^[4]

Вместо того, чтобы принять форму скорпионоподобного жала, тельсон Карциносома был немного уплощен и расширен кпереди. Тельсоны большинства эвриптерид заканчиваются шипом, но тельсон Карциносома заканчивался небольшой расширенной структурой с отчетливой сегментацией, окаменелости сохраняли десять сегментов (хотя небольшая часть структуры не сохранилась, что делает возможным большее количество сегментов), иначе точно не сообщалось по эвриптеридам. Единственный другой эвриптерид, у которого сегментированная структура является частью тельсона, была описана в слимонид Salteropterus abbreviatus. С учетом такой сегментации, полученной от двух отдельных родов эвриптерид, возможно, что телсон эвриптерид действительно развился из ранее нормального брюшного сегмента и, таким образом, не гомологичен телсону других групп членистоногих.^[4] Дальнейшие исследования Salteropterus с тех пор обнаружил, что воспринимаемая «сегментация» его «пост-тельсона» была неверно истолкованной орнаментом удлиненного тельсона необычной формы, а не фактической сегментацией, в результате чего сегментация Карциносома уникальный.^[15]

Палеоэкология

Крупный план Просома (голова) и ходячие придатки ископаемого образца C. newlini

Поскольку опистосома из Карциносома не был таким обтекаемым, как у более активных эвриптерид, и из-за уникальной морфологии тельсона считается, что Карциносома не был очень активным пловцом. Вряд ли он был хорошо адаптирован к полностью нектонический (активное плавание) образ жизни и, скорее всего, нектобентосный (плавание на дне).^[3] Плоская метасома Карциносома вероятно, использовался, по крайней мере частично, как вспомогательное средство при плавании, предположительно, претельсон был немного расширен по сравнению с другими эвриптеридами.^[4]

Поскольку значительное большинство описанных видов эвриптерид известны из силурия, особенно из позднего силурия, исследователи пришли к выводу, что в это время группа достигла пика разнообразия и численности.^[16] Сложная фауна эвриптерид, включающая несколько разных видов в разных экологические роли, типичны для того периода.^[14] В этих фаунах, как правило, доминировали одно или несколько семейств эвриптерид, причем доминирующие группы зависели от окружающей среды и местоположения. Три таких типа фауны эвриптерид были задокументированы с позднего силура, из которых фауна Carcinosomatidae-Pterygotidae является наиболее морской.^[1]

Все известные примеры Карциносома известны из морских отложений, обычно встречаются с трилобиты, морская звезда, мшанки, брахиоподы, линглоиды и другие морские животные. Карциносома также заметно встречается вместе с птеригидными эвриптеридами. В ископаемых отложениях валлийского пограничья примеры Карциносома встречаются вместе с представителями родов крыловидных Erettopterus и Птеригот в течение миллионов лет (хотя другие эвриптериды, такие как Salteropterus, Долихоптер, Hughmilleria, Евриптер, Марсупиптер, Mixopterus, Parahughmilleria, Slimonia, Тарзоптерелла и Stylonurus также присутствуют в меньшем количестве).^[1]

Среди других типов позднесилурийских фаун эвриптерид - одна, в которой преобладают Eurypteridae. Когда такие роды, как Erieopterus или же Евриптер встречаются в большом количестве, другие роды и семейства встречаются реже, хотя такие группы, как долихоптерид, карциносоматиды и птериготиды, как правило, встречаются в небольшом количестве. Среда с такой фауной кажется более спокойной водой, такой как лагуны, эстуарии и заливы. Третий и последний признанный тип фауны - это тот, в котором доминируют hughmilleriids и стилонуриды, как правило, рядом с песчаным дном и несколькими другими окаменелостями. Среда обитания этой третьей фауны, вероятно, была менее морской, чем другие, и, возможно, представляла более солоноватый части заливов и лиманов.^[1]