Омматидиум - Ommatidium

Омматидий: A - роговица, B - кристаллический конус, C и D - пигментные клетки, E - рабдом, F - фоторецепторные клетки, G - мембрана фенестрата, H - зрительный нерв
Омматидия криля.

В сложные глаза из членистоногие любить насекомые, ракообразные и многоножки[1] состоят из единиц, называемых омматидия (единственное число: омматидий). Омматидий содержит группу фоторецепторные клетки окружен опорными клетками и пигментными клетками. Внешняя часть омматидия покрыта прозрачным роговица. Каждый омматидий иннервируемый одним пучком аксонов (обычно состоит из 6–9 аксоны, в зависимости от количества рабдомеры )[2]:162 и предоставляет мозг с одним элемент изображения. Мозг формирует изображение из этих независимых элементов изображения. Количество омматидиев в глазу зависит от типа членистоногих и колеблется от 5 до 5, как у членистоногих. Антарктика изопода Глиптонотус антарктический,[3] или горстка примитивных Zygentoma, до 30 000 в больших Анизоптер стрекозы и некоторые Сфингиды моль.[4]

Омматидии обычно шестиугольник в поперечном сечении и примерно в десять раз длиннее ширины. Диаметр наибольший у поверхности, сужающийся к внутреннему концу. На внешней поверхности находится роговица, под которой находится псевдоконус, который дополнительно фокусирует свет. Роговица и псевдоконус образуют внешние десять процентов длины омматидия.

Конкретный состав омматидия варьируется у разных организмов. Сложный глаз бабочки состоит из нескольких глазных единиц, или омматидиев. Каждый омматидий состоит из девяти фоторецепторные клетки (пронумерованные от R1 до R9), первичные и вторичные пигментные клетки.[5] Нимфалида бабочки имеют простейшую структуру омматидия глаза, состоящую из восьми фоторецепторных клеток (R1 – R8) и крошечной клетки R9, организованных в разные уровни. [5] Эти «R-клетки» плотно упаковывают омматидий. Часть R-клеток на центральной оси омматидия вместе образуют световод, прозрачную трубку, называемую рабдом.

Хотя он состоит из более чем 16000 ячеек,[6] в Дрозофила сложный глаз - это простой повторяющийся узор из 700-750 омматидий,[7] инициируется в имагинальном диске личиночного глаза. Каждый омматидий состоит из 14 соседних клеток: 8 фоторецепторных нейронов в ядре, 4 не нейрональных колбочек и 2 первичных пигментных клетки.[6] Гексагональная решетка пигментных клеток изолирует омматидиальное ядро ​​от соседних омматидий, чтобы оптимизировать охват поля зрения, что, следовательно, влияет на остроту зрения. Дрозофила видение[7].

На самом деле мухи, рабдом разделился на семь независимых рабдомеров (на самом деле их восемь, но два центральных рабдомера, отвечающих за цветовое зрение, расположены друг над другом), так что в каждом омматидии формируется небольшое перевернутое 7-пиксельное изображение. Одновременно рабдомеры в соседних омматидиях выровнены так, что поле зрения внутри омматидия такое же, как и между омматидиями. Преимущество такой схемы заключается в том, что одна и та же визуальная ось отбирается из большей области глаза, тем самым увеличивая чувствительность в семь раз без увеличения размера глаза или снижения его остроты. Достижение этого также потребовало перестройки глаза, так что пучки аксонов скручены на 180 градусов (перевернуты), и каждый рабдомер объединен с таковыми из шести соседних омматидий, которые разделяют одну и ту же визуальную ось. Таким образом, на уровне пластинки - первый центр оптической обработки мозг насекомого - сигналы вводятся точно так же, как и в случае обычного сложенного глаза, но изображение улучшается. Это визуальное расположение известно как нейронная суперпозиция.[2]:163–4

Поскольку изображение сложного глаза создается из независимых элементов изображения, производимых омматидиями, важно, чтобы омматидии реагировали только на ту часть сцены, которая находится непосредственно перед ними. Чтобы предотвратить обнаружение света, попадающего под углом, омматидием, в который он вошел, или любым из соседних омматидий, шесть пигментные клетки присутствуют. Пигментные клетки выстилают каждый омматидий снаружи. Каждая пигментная клетка расположена на вершине шестиугольника и, таким образом, выстилает внешнюю сторону трех омматидий. Свет, попадающий под углом, проходит через тонкое поперечное сечение фоторецепторной клетки с очень малой вероятностью его возбуждения и поглощается пигментной клеткой, прежде чем попадет в соседний омматидий. У многих видов в условиях низкой освещенности пигмент удаляется, поэтому свет, попадающий в глаз, может быть обнаружен любым из нескольких омматидий. Это улучшает обнаружение света, но снижает разрешение.

Размер омматидиев варьируется в зависимости от вида, но колеблется от 5 до 50 микрометров. Рабдомы внутри них могут иметь поперечное сечение не менее 1 х микрометра, причем категория «малых» в некоторых межвидовых исследованиях присваивается тем, кто меньше 2 микрометров.[8] А матрица микролинз можно рассматривать как элементарный, биомиметик аналогия с омматидиями.

Механизм определения глаза

Сетчатка определение судьбы клетки полагается на позиционную передачу сигналов между клетками, которая активирует пути передачи сигналов, а не на клеточный клон. Сотовый сигнал который высвобождается из фоторецепторов R8 (уже дифференцированных клеток сетчатки) каждого омматидия, принимается соседними клетками-предшественниками сетчатки, стимулируя их включение в развивающиеся омматидии. Недифференцированные клетки сетчатки выбирают свои соответствующие клеточные судьбы в зависимости от их положения по отношению к дифференцированным соседям. Локальный сигнал, фактор роста Spitz, активирует рецептор эпидермального фактора роста (EGFR) сигнальный путь трансдукции и инициирует каскад событий, которые приведут к транскрипции генов, участвующих в определении судьбы клетки.[9] Этот процесс приводит к индукции клеточных судеб, начиная с нейронов фоторецептора R8, и прогрессирует до последовательного набора соседних недифференцированных клеток. Первые семь соседних клеток получают сигнал R8, чтобы дифференцироваться как фоторецепторные нейроны, с последующим привлечением четырех ненейрональных колбочек.

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ Мюллер С.Х., Сомбке А., Розенберг Дж. (Декабрь 2007 г.). «Тонкая структура глаз некоторых щетинистых многоножек (Penicillata, Diplopoda): дополнительная поддержка гомологии омматидий нижней челюсти». Строение и развитие членистоногих. 36 (4): 463–76. Дои:10.1016 / j.asd.2007.09.002. PMID  18089122.
  2. ^ а б Лэнд МФ, Нильссон Д. (2012). Глаза животных (Второе изд.). Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-958114-6.
  3. ^ Мейер-Рохов В.Б. (1982). «Разделенный глаз изоподы Glyptonotus antarcticus: эффекты односторонней адаптации к темноте и повышения температуры». Труды Лондонского королевского общества. B215 (1201): 433–450. Bibcode:1982RSPSB.215..433M. Дои:10.1098 / rspb.1982.0052.
  4. ^ Обычный IF (1990). Бабочки Австралии. Брилл. п.15. ISBN  978-90-04-09227-3.
  5. ^ а б Бриско А.Д. (июнь 2008 г.). «Реконструкция глаза древней бабочки: фокус на опсинах». Журнал экспериментальной биологии. 211 (Pt 11): 1805–13. Дои:10.1242 / jeb.013045. PMID  18490396.
  6. ^ а б Каган Р. (2009). «Принципы дифференциации глаз дрозофилы». Актуальные темы биологии развития. 89. Эльзевьер: 115–35. Дои:10.1016 / с0070-2153 (09) 89005-4. ISBN  9780123749024. ЧВК  2890271. PMID  19737644. Цитировать журнал требует | журнал = (Помогите)
  7. ^ а б Каган Р.Л., Готовый Д.Ф. (декабрь 1989 г.). «Возникновение порядка в сетчатке куколки дрозофилы». Биология развития. 136 (2): 346–62. Дои:10.1016/0012-1606(89)90261-3. PMID  2511048.
  8. ^ Земельный МФ (1997). «Острота зрения у насекомых». Ежегодный обзор энтомологии. 42: 147–77. Дои:10.1146 / annurev.ento.42.1.147. PMID  15012311.
  9. ^ Ли Икс, Картью Р.В. (декабрь 2005 г.). «МикроРНК опосредует передачу сигналов рецептора EGF и способствует дифференцировке фоторецепторов в глазу дрозофилы». Ячейка. 123 (7): 1267–77. Дои:10.1016 / j.cell.2005.10.040. PMID  16377567.