Аппарат Eyespot - Eyespot apparatus

Для использования в других целях см. Eyespot (значения).
Схематическое изображение Эвглена камера с красным глазком (9)
Схематическое изображение Хламидомонада ячейка с глазком из хлоропласта (4)

В прибор для проверки зрения (или же клеймо ) является светочувствительным органелла найдены в жгутиковых или (подвижных) клетках зеленые водоросли и другие одноклеточный фотосинтетический организмы, такие как эвглениды. Это позволяет клеткам ощущать свет направление и интенсивность и реагировать на него, побуждая организм плыть к свету (положительный фототаксис ) или вдали от него (негативный фототаксис). Связанная с этим реакция («фотошок» или фотофобная реакция) возникает, когда клетки кратковременно подвергаются воздействию света высокой интенсивности, в результате чего клетка останавливается, на короткое время плывет назад, а затем меняет направление плавания. Восприятие света через глазные пятна помогает клеткам найти среду с оптимальными условиями освещения для фотосинтеза. Глазные пятна - это самые простые и распространенные в природе «глаза», состоящие из фоторецепторы и участки ярких гранул оранжево-красного пигмента.[1] Сигналы, передаваемые фоторецепторами глазных пятен, приводят к изменению характера биения жгутиков, вызывая фототактический ответ.[2]

Микроскопическая структура

Под оптический микроскоп, пятна выглядят как темные, оранжево-красноватые пятна или стигматы. Они получают свой цвет от каротиноид пигменты, содержащиеся в телах, называются пигментными гранулами. Фоторецепторы находятся в плазматическая мембрана наложение пигментированных тел.

Аппарат глазного пятна Эвглена состоит из парафлагелларного тела, соединяющего глазное пятно с жгутик. В электронная микроскопия Аппарат глазного пятна выглядит как высокоупорядоченная пластинчатая структура, образованная мембранными стержнями в спиральном расположении.[3]

В Хламидомонада, глазок является частью хлоропласт и приобретает вид мембранной сэндвич-структуры. Собран из мембраны хлоропластов (наружная, внутренняя и тилакоидная мембраны) и каротиноид -наполненные гранулы с покрытием плазматическая мембрана. Стеки гранул действуют как четвертьволновая пластинка, отражая входящие фотоны обратно к вышележащим фоторецепторам, одновременно защищая фоторецепторы от света, идущего с других направлений. Он разбирается во время деление клеток и реформирует дочерние клетки асимметричным образом по отношению к цитоскелет. Это асимметричное расположение глазного пятна в ячейке необходимо для правильного фототаксиса.[4]

Белки глазных пятен

Наиболее важными белками глазных пятен являются фоторецепторные белки это чувство света. Фоторецепторы, обнаруженные в одноклеточных организмах, делятся на две основные группы: флавопротеины и ретинилиденовые белки (родопсины). Флавопротеины содержат флавин молекулы как хромофоры, тогда как белки ретинилидена содержат сетчатка. Фоторецепторный белок в Эвглена вероятно, флавопротеин.[3] В отличие, Хламидомонада фототаксис опосредуется родопсинами архейного типа.[5]

Помимо фоторецепторных белков глазные пятна содержат большое количество структурных, метаболических и сигнальных белков. Пятно на глазах протеом из Хламидомонада клетки состоят примерно из 200 различных белков.[6]

Фотоприем и передача сигнала

В Эвглена фоторецептор был идентифицирован как активируемый синим светом аденилилциклаза.[7] Возбуждение этого рецепторного белка приводит к образованию циклический аденозинмонофосфат (цАМФ) как второй посланник. Химическая преобразование сигнала в конечном итоге вызывает изменения в паттернах биений жгутиков и движении клеток.

Родопсины архейного типа Хламидомонада содержат все-транс ретинилиденовый хроматофор, который подвергается фотоизомеризация в 13-СНГ изомер. Это активирует канал фоторецептора, что приводит к изменению мембранный потенциал и концентрация ионов кальция в клетках.[5] Передача фотоэлектрического сигнала в конечном итоге вызывает изменения в штрихах жгутиков и, следовательно, в движении клеток.[2]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Креймер, Г. (2009). «Аппарат глазного пятна зеленой водоросли: изначальная зрительная система и многое другое?». Текущая генетика. 55 (1): 19–43. Дои:10.1007 / s00294-008-0224-8. PMID  19107486.
  2. ^ а б Хегеманн П. (1997). «Зрение у микроводорослей». Planta. 203 (3): 265–74. Дои:10.1007 / s004250050191. PMID  9431675.
  3. ^ а б Wolken J (1977). «Эвглена: фоторецепторная система для фототаксиса». J Protozool. 24 (4): 518–22. Дои:10.1111 / j.1550-7408.1977.tb01004.x. PMID  413913.
  4. ^ Дикманн C (2003). «Размещение и сборка глазных пятен у зеленой водоросли Chlamydomonas». BioEssays. 25 (4): 410–6. Дои:10.1002 / bies.10259. PMID  12655648.
  5. ^ а б Сузуки Т., Ямасаки К., Фудзита С., Ода К., Исэки М., Йошида К., Ватанабэ М., Дайясу Х., Тох Х, Асамизу Е., Табата С., Миура К., Фукузава Х, Накамура С., Такахаши Т. (2003). «Родопсины архейного типа у Chlamydomonas: модельная структура и внутриклеточная локализация». Biochem Biophys Res Commun. 301 (3): 711–7. Дои:10.1016 / S0006-291X (02) 03079-6. PMID  12565839.
  6. ^ Шмидт М., Гесснер Г., Лафф М., Хейланд И., Вагнер В., Камински М., Геймер С., Эйтцингер Н., Рейссенвебер Т., Войцех О., Фидлер М., Миттаг М., Краймер Г. (2006). «Протеомный анализ глазного пятна Chlamydomonas reinhardtii позволяет по-новому взглянуть на его компоненты и тактические движения». Растительная клетка. 18 (8): 1908–30. Дои:10.1105 / tpc.106.041749. ЧВК  1533972. PMID  16798888.
  7. ^ Исэки М., Мацунага С., Мураками А., Оно К., Сига К., Ёсида К., Сугай М., Такахаши Т., Хори Т., Ватанабэ М. (2002). «Аденилилциклаза, активируемая синим светом, опосредует фотоизбежание у Euglena gracilis». Природа. 415 (6875): 1047–51. Bibcode:2002 Натур.415.1047I. Дои:10.1038 / 4151047a. PMID  11875575.