Фототаксис - Phototaxis

Бабочки позитивно фототактичны

Фототаксис это своего рода Таксис, или двигательное движение, которое происходит, когда весь организм движется к или от стимул из свет.[1] Это выгодно для фототрофный организмов, поскольку они могут наиболее эффективно ориентироваться для получения света для фотосинтез. Фототаксис называется положительным, если движение идет в направлении увеличения силы света, и отрицательным, если направление противоположное.[2]

Два типа положительного фототаксиса наблюдаются в прокариоты. Первый называется скотофоботаксис (от слова "скотофобия "), который наблюдается только под микроскопом. Это происходит, когда бактерия случайно выплывает из области, освещенной микроскопом. Вход в темноту сигнализирует клетке о том, что жгутики направление вращения и снова войдите в свет. Второй тип фототаксиса - это истинный фототаксис, который представляет собой направленное движение вверх по градиенту к возрастающему количеству света. Это аналогично положительному хемотаксис за исключением того, что аттрактант скорее легкий, чем химический.

Фототаксические реакции наблюдаются у многих организмов, таких как Serratia marcescens, Тетрахимена, и Эвглена. У каждого организма есть своя конкретная биологическая причина фототаксической реакции, многие из которых являются случайными и не служат конечной цели.

Фототаксис в зоопланктоне

Фототаксис и УФ - предотвращение Platynereis dumerilii нектохет личинки, реагирующие на УФ-свет (380 нм) сверху: Личинки начинают плавать вверх при включении УФ-света (отмечены фиолетовым квадратом). Но позже они плывут вниз. Следы личинок имеют цветовую маркировку: красный для восходящих личинок и синий для нисходящих личинок. Видео идет с удвоенной скоростью.[3]
Фототаксис Platynereis dumerilii нектохет Личинки: Некоторые личинки демонстрируют положительный фототаксис, плывя к свету. Другие личинки демонстрируют отрицательный фототаксис, уплывая от света. Сначала свет идет слева, а затем справа. При смене направления света личинки поворачиваются. Сторона, откуда исходит свет, обозначена белой полосой. У личинок смешанный фототаксис, отслеживаются некоторые отрицательно-фототаксические личинки. Масштабная линейка соответствует 2 мм.[4]
Фототаксис Platynereis dumerilii нектохет личинки: Личинки поворачиваются, когда свет, идущий слева, включен. Во время поворота личинки сгибают свое тело продольными мышцами. У личинок видны две точки на голове, которые являются затемняющим пигментом их взрослых чашеобразных глаз, которые опосредуют фототаксис. Направление, откуда исходит свет, обозначено белыми полосами.[4]

Фототаксис в зоопланктон хорошо изучен в морской кольчатые червя Platynereis dumerilii:

Platynereis dumerilii трохофор и метатрохофор личинки позитивно фототактичны. Фототаксис здесь опосредуется простыми пятнами, состоящими из пигмент ячейка и фоторецепторная клетка. Фоторецепторные клетки синапсы непосредственно на ресничные клетки, которые используются для плавания. Глазные пятна не дают пространственного разрешения, поэтому личинки вращаются, чтобы сканировать свое окружение в направлении, откуда исходит свет.[5]

Platynereis dumerilii нектохет личинки могут переключаться между положительным и отрицательным фототаксисом. Фототаксис там опосредуется двумя парами более сложных глаз пигментных чашек. Эти глаза содержат больше фоторецепторных клеток, которые затемняются пигментными клетками, образующими чашу. Фоторецепторные клетки синапсируют не непосредственно с ресничными клетками или мышечными клетками, а с межнейронами центра обработки. Таким образом, можно сравнить информацию всех четырех наглазников и создать изображение с низким разрешением из четырех пикселей, сообщающее личинкам, откуда исходит свет. Таким образом, личинке не нужно сканировать окружающую среду вращением.[4] Это приспособление для жизни на дне, образ жизни личинки нектохет, в то время как сканирующее вращение больше подходит для жизни в толще открытой воды, образ жизни личинки трохофоры. Фототаксис в Platynereis dumerilii личинка нектохет имеет широкий спектральный диапазон, охватывающий как минимум три опсины которые выражаются чашечками глаз:[6] Два рабдомерных опсина[7] и Го-опсин.[6]

Однако не все действия, похожие на фототаксис, являются фототаксисом: Platynereis dumerilii личинки nechtochate и metatrochophore всплывают первыми, когда их стимулируют УФ-светом сверху. Но через некоторое время они меняют направление и избегают ультрафиолетового излучения, плывя вниз. Это похоже на переход от положительного фототаксиса к отрицательному (см. Видео слева), но личинки также плывут вниз, если ультрафиолетовый свет идет ненаправленно сбоку. И поэтому они не плывут к свету или от него, а плывут вниз,[3] это значит к центру тяжести. Таким образом, это УФ-индуцированный положительный гравитационная ось. Положительный фототаксис (плавание к свету от поверхности) и положительный гравитаксис (плавание к центру тяжести) индуцируются разными диапазонами длин волн и компенсируют друг друга при определенном соотношении длин волн.[3] Поскольку состав длин волн меняется в воде с глубиной: сначала теряются короткие (УФ, фиолетовый) и длинные (красный) волны,[6] фототаксис и гравитаксис образуют хроматический глубиномер, что позволяет личинкам определять свою глубину по цвету окружающей воды. Это имеет преимущество перед глубиномером на основе яркости в том, что цвет остается почти постоянным независимо от времени суток или облачности.[8][9]

Фототаксис в медузах

Положительный и отрицательный фототаксис можно найти у нескольких видов медуза например, из рода Полиорхис. Использование медуз глазки для обнаружения присутствия и отсутствия света, что затем преобразуется в антихищническое поведение в случае тени, отбрасываемой на глазки, или в поведение кормления в случае наличия света.[10] Многие тропические медузы имеют симбиотический отношения с фотосинтетический зооксантеллы что они укрывают в своих клетках.[11] Зооксантеллы питают медуз, в то время как медузы их защищают и перемещают к источникам света, таким как солнце, чтобы максимально увеличить их световое воздействие для эффективного фотосинтеза. В тени медузы могут либо оставаться на месте, либо быстро удаляться очередями, чтобы избежать хищничество а также перенастроиться на новый источник света.[12]

Этой моторной реакции на свет и его отсутствие способствует химическая реакция глазков, которая приводит к моторной реакции, заставляющей организм плыть к источнику света.[12]

Фототаксис у насекомых

Положительный фототаксис можно найти у многих летающих насекомых, таких как мотыльки, кузнечики и мухи. Drosophila melanogaster был тщательно изучен на предмет его врожденной положительной фототактической реакции на источники света, с использованием контролируемых экспериментов, чтобы помочь понять связь между переносимыми по воздуху движение к источнику света.[13] Эта врожденная реакция характерна для насекомых, которые летают преимущественно ночью, используя поперечная ориентация по отношению к свету луны для ориентации.[14] Искусственное освещение в городах и населенных пунктах дает более выраженную положительную реакцию по сравнению с далеким светом Луны, в результате чего организм неоднократно реагирует на этот новый сверхнормальный стимул и врожденно лететь к нему.

Доказательства врожденной реакции положительного фототаксиса у Drosophila melanogaster была проведена путем изменения крыльев нескольких отдельных особей как физически (путем удаления), так и генетически (посредством мутации). В обоих случаях наблюдалось заметное отсутствие положительного фототаксиса, демонстрирующее, что полет к источникам света является врожденной реакцией на положительный ответ фоторецепторов организмов.[13]

Отрицательный фототаксис наблюдается у личинок. дрозофила меланогастер в течение первых трех этапов развития возраст стадии, несмотря на то, что взрослые насекомые демонстрируют положительный фототаксис.[15] Такое поведение характерно для других видов насекомых, которые имеют нелетающую личинку и взрослую стадию в их жизненном цикле, переключаясь на положительный фототаксис только при поиске окукливание места. Тенебрио Молитор для сравнения - один вид, который переносит свой негативный фототаксис во взрослую жизнь.[15]

Отношение к магнитным полям

В экспериментальных условиях организмы, использующие положительный фототаксис, также показали корреляцию со светом и магнитными полями. Под однородный световые условия со смещением магнитного поля, Drosophila melanogaster личинки переориентируются в предсказанных направлениях большей или меньшей интенсивности света, как и ожидалось вращающимся магнитным полем. В полной темноте личинки ориентируются беспорядочно, без особых предпочтений.[15] Это говорит о том, что личинки могут наблюдать видимый узор в сочетании со светом.

Смотрите также

дальнейшее чтение

  • Мэдиган, Майкл Т .; Мартинко, Джон М. (2006). Биология микроорганизмов Брока (11-е изд.). Река Аппер Сэдл, Нью-Джерси: Пирсон / Прентис Холл. ISBN  978-0131443297.
  • Джекели, Г. (31 августа 2009 г.). «Эволюция фототаксиса». Философские труды Королевского общества B: биологические науки. 364 (1531): 2795–2808. Дои:10.1098 / rstb.2009.0072. ЧВК  2781859. PMID  19720645.
  • Рандел, Надин; Жекели, Гаспар (23 ноября 2015 г.). «Фототаксис и происхождение зрительного глаза». Философские труды Королевского общества B: биологические науки. 371 (1685): 20150042. Дои:10.1098 / rstb.2015.0042. ЧВК  4685581. PMID  26598725.

Рекомендации

  1. ^ Мартин, Е.А., изд. (1983), Словарь наук о жизни Macmillan (2-е изд.), Лондон: Macmillan Press, стр. 362, г. ISBN  978-0-333-34867-3
  2. ^ Menzel, Randolf (1979), «Спектральная чувствительность и цветовое зрение у беспозвоночных», в H. Autrum (ed.), Сравнительная физиология и эволюция зрения у беспозвоночных - А: фоторецепторы беспозвоночных, Справочник по сенсорной физиологии, VII / 6A, Нью-Йорк: Springer-Verlag, стр. 503–580. См. Раздел D: Поведение, зависящее от длины волны и цветовое зрение, ISBN  978-3-540-08837-0
  3. ^ а б c Верасто, Чаба; Гюманн, Мартин; Цзя, Хуэйонг; Раджан, Винот Бабу Видин; Безарес-Кальдерон, Луис А .; Пиньейро-Лопес, Кристина; Рандел, Надин; Шахиди, Реза; Michiels, Nico K .; Ёкояма, сёдзо; Тессмар-Райбле, Кристин; Жекели, Гаспар (29 мая 2018 г.). «Цепи цилиарных и рабдомерных фоторецепторных клеток образуют измеритель спектральной глубины в морском зоопланктоне». eLife. 7. Дои:10.7554 / eLife.36440. ЧВК  6019069. PMID  29809157.
  4. ^ а б c Рандел, Надин; Асадулина, Альбина; Безарес-Кальдерон, Луис А.; Верасто, Чаба; Уильямс, Элизабет А; Конзельманн, Маркус; Шахиди, Реза; Жекели, Гаспар (27 мая 2014 г.). «Нейрональный коннектом сенсорно-моторной цепи для визуальной навигации». eLife. 3. Дои:10.7554 / eLife.02730. ЧВК  4059887. PMID  24867217.
  5. ^ Jékely, Gáspár; Коломбелли, Жюльен; Хаузен, Харальд; Гай, Керен; Штельцер, Эрнст; Неделек, Франсуа; Арендт, Детлев (20 ноября 2008 г.). «Механизм фототаксиса в морском зоопланктоне». Природа. 456 (7220): 395–399. Дои:10.1038 / природа07590. PMID  19020621.
  6. ^ а б c Гюманн, Мартин; Цзя, Хуэйонг; Рандел, Надин; Верасто, Чаба; Безарес-Кальдерон, Луис А .; Michiels, Nico K .; Ёкояма, сёдзо; Жекели, Гаспар (август 2015 г.). «Спектральная настройка фототаксиса го-опсином в рабдомерных глазах платинереи». Текущая биология. 25 (17): 2265–2271. Дои:10.1016 / j.cub.2015.07.017. PMID  26255845.
  7. ^ Randel, N .; Bezares-Calderon, L.A .; Gühmann, M .; Shahidi, R .; Джекели, Г. (10 мая 2013 г.). «Динамика экспрессии и белковая локализация рабдомерных опсинов в личинках Platynereis». Интегративная и сравнительная биология. 53 (1): 7–16. Дои:10.1093 / icb / ict046. ЧВК  3687135. PMID  23667045.
  8. ^ Нильссон, Дан-Эрик (31 августа 2009 г.). «Эволюция глаз и визуально управляемое поведение». Философские труды Королевского общества B: биологические науки. 364 (1531): 2833–2847. Дои:10.1098 / rstb.2009.0083. ЧВК  2781862. PMID  19720648.
  9. ^ Нильссон, Дан-Эрик (12 апреля 2013 г.). «Эволюция глаза и его функциональная основа». Визуальная неврология. 30 (1–2): 5–20. Дои:10.1017 / S0952523813000035. ЧВК  3632888. PMID  23578808.
  10. ^ Кацуки, Такео; Гринспен, Ральф Дж. (Июль 2013 г.). «Нервная система медузы». Текущая биология. 23 (14): R592 – R594. Дои:10.1016 / j.cub.2013.03.057. ISSN  0960-9822. PMID  23885868.
  11. ^ Э., Рупперт, Эдвард (2004). Зоология беспозвоночных: функциональный эволюционный подход. Барнс, Роберт Д., Фокс, Ричард С. (Седьмое изд.). Дели, Индия. ISBN  9788131501047. OCLC  970002268.
  12. ^ а б Anderson, P .; Маки, Г. (1977-07-08). «Электрически связанные, светочувствительные нейроны управляют плаванием медузы». Наука. 197 (4299): 186–188. Дои:10.1126 / science.17918. ISSN  0036-8075.
  13. ^ а б Горостиза, Э. Аксель; Коломб, Жюльен; Брембс, Бьорн (2015-08-03). «В основе фототаксиса у насекомого лежит решение». Дои:10.1101/023846. ЧВК  5204122. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  14. ^ Рейнольдс, Энди М .; Reynolds, Don R .; Sane, Sanjay P .; Ху, Гао; Чепмен, Джейсон В. (2016-08-15). «Ориентация у высоколетных мигрирующих насекомых по отношению к потокам: механизмы и стратегии». Философские труды Королевского общества B: биологические науки. 371 (1704): 20150392. Дои:10.1098 / rstb.2015.0392. ISSN  0962-8436. ЧВК  4992716. PMID  27528782.
  15. ^ а б c Riveros, A.J .; Сригли, Р. Б. (2010), "Магнитные компасы у насекомых", Энциклопедия поведения животных, Elsevier, стр. 305–313, Дои:10.1016 / b978-0-08-045337-8.00075-9, ISBN  9780080453378