Нуклеоморф - Nucleomorph

Схема четырехмембранного хлоропласта, содержащего нуклеоморф.
Схема четырехмембранного хлоропласта, содержащего нуклеоморф.

Нуклеоморфы небольшие рудиментарные эукариотические ядра, находящиеся между внутренней и внешней парами мембран в определенных пластиды. Считается, что это остатки примитивных ядер красных и зеленых водорослей, которые были поглощены более крупным эукариотом. Поскольку нуклеоморф находится между двумя наборами мембран, нуклеоморфы поддерживают эндосимбиотическая теория и являются свидетельством того, что содержащие их пластиды сложные пластиды. Наличие двух наборов мембран указывает на то, что пластида, прокариот, была поглощена эукариотом, водорослью, которая затем была поглощена другим эукариотом, клеткой-хозяином, что сделало пластиду примером вторичного эндосимбиоза.[1][2]

Организмы с известными нуклеоморфами

Пока только два монофилетический Известно, что группы организмов содержат пластиды с рудиментарным ядром или нуклеоморфом: криптомонады[3] супергруппы Chromista и хлорарахниофиты[4] супергруппы Ризария, оба из которых имеют примеры секвенированных нуклеоморфных геномов.[3][4] Исследования геномной организации и молекулярная филогения показали, что нуклеоморф криптомонады раньше был ядро из красная водоросль, тогда как нуклеоморф хлорархниофитов был ядром зеленая водоросль. В обеих группах организмов пластиды происходят из поглощенных фотоавтотрофный эукариоты.

Из двух известных пластид, содержащих нуклеоморфы, у обеих по четыре мембраны, причем нуклеоморф находится в перипластидиальный отсек, свидетельство того, что эукариот поглотил фагоцитоз.[1]

Кроме того, некоторые виды в пределах динофлагелляты которые прошли третичный эндосимбиоз, также имеют эндосимбионтов с наличием ядра и митохондрий.[5]

Геном нуклеоморфа

Нуклеоморфы представляют собой одни из самых маленьких геномов, когда-либо секвенированных. После того, как красная или зеленая водоросль была поглощена криптомонада или же хлорарахниофит соответственно уменьшился его геном. Нуклеоморфные геномы как криптомонад, так и хлорарахниофитов сходились по размеру с более крупными геномами. Они сохранили только три хромосомы, и многие гены были перенесены в ядро ​​клетки-хозяина, в то время как другие были потеряны полностью.[1] Хлорарахниофиты содержат нуклеоморфный геном, который является диплоидным, а криптомонады содержат нуклеоморфный геном, который является тетраплоидным.[6] Уникальное сочетание клетки-хозяина и сложной пластиды приводит к образованию клеток с четырьмя геномами: двумя прокариотический геномы (митохондрия и пластида красных или зеленых водорослей) и два эукариотический геномы (ядро клетки-хозяина и нуклеоморфа).

Модель криптомонады Гиллардия тета стал важным направлением для ученых, изучающих нуклеоморфы. Его полная нуклеоморфная последовательность была опубликована в 2001 году, ее размер составляет 551 КБ. В Г. тета Последовательность дала представление о том, какие гены сохранились у нуклеоморфов. Большинство генов, которые переместились в клетку-хозяина, участвовали в синтезе белка, оставляя после себя компактный геном с в основном однокопийными генами «домашнего хозяйства» (влияющими на транскрипцию, трансляцию, фолдинг, деградацию и сплайсинг белка) и без мобильных элементов. Геном содержит 513 генов, 465 из которых кодируют белок. Тридцать генов считаются «пластидными» генами, кодирующими пластидные белки.[1][7]

Последовательность генома другого организма, хлорарахниофита Bigelowiella natans указывает на то, что его нуклеоморф, вероятно, является рудиментарным ядром зеленой водоросли, тогда как нуклеоморф в Г. тета вероятно произошел от красной водоросли. В Б. натанс геном меньше, чем у Г. тета, примерно 373 т.п.н. и содержит 293 гена, кодирующих белок по сравнению с 465 генами в Г. тета. Б. натанс также имеет только 17 генов, которые кодируют пластидные белки, что опять же меньше, чем Г. тета. Сравнение двух организмов показало, что Б. натанс содержит значительно больше интронов (852), чем Г. тета (17). Б. натанс также имели интроны меньшего размера, от 18 до 21 п.н., тогда как Г. тетаИнтроны варьировались от 42 до 52 п.н.[1]

Оба генома Б. натанс и Г. тета демонстрируют доказательства уменьшения генома, помимо устранения генов и крошечного размера, включая повышенный состав аденина (A) и тимина (T), а также высокие показатели замены.[4][7][8]

Стойкость нуклеоморфов

Нет зарегистрированных случаев рудиментарных ядер у каких-либо других вторичных пластид-содержащих организмов, но они сохраняются независимо у криптомонад и хлорарахниофитов. Перенос пластидных генов часто происходит у многих организмов, и необычно, что эти нуклеоморфы не исчезли полностью. Одна из теорий относительно того, почему эти нуклеоморфы не исчезли, как в других группах, заключается в том, что интроны присутствующие в нуклеоморфах, не распознаются хозяином сплайсосомы потому что они слишком малы и поэтому не могут быть разрезаны, а затем включены в ДНК хозяина.

Нуклеоморфы также часто кодируют многие из своих критических функций, таких как транскрипция и перевод.[9] Некоторые говорят, что до тех пор, пока в нуклеоморфе существует ген, кодирующий белки, необходимые для функционирования пластиды, которые не производятся клеткой-хозяином, нуклеоморф будет существовать.[1]

Согласно выпуску GenBank 164 (февраль 2008 г.), существует 13 записей Cercozoa и 181 Cryptophyta (запись представляет собой отправку последовательности в общедоступную базу данных последовательностей DDBJ / EMBL / GenBank). Большинство секвенированных организмов:
Guillardia theta: 54; Rhodomonas salina: 18; Cryptomonas sp. : 15; Chlorarachniophyceae sp. : 10; Cryptomonas Paramecium: 9; Cryptomonas erosa: 7.

Обратите внимание, что таксономия, использованная в первом разделе, вероятно, устарела.[требуется проверка ]. См. Ссылки ниже на NCBI TaxBrowser для текущей таксономии

Смотрите также

внешняя ссылка

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж Archibald, J.M .; Лейн, К.Е. (2009). «Идет, идет, не совсем уходит: нуклеоморфы как пример сокращения ядерного генома». Журнал наследственности. 100 (5): 582–90. Дои:10.1093 / jhered / esp055. PMID  19617523.
  2. ^ Рейес-Прието, Адриан; Вебер, Андреас П.М.; Бхаттачарья, Дебашиш (2007). «Происхождение и создание пластидов в водорослях и растениях». Ежегодный обзор генетики. 41 (1): 147–68. Дои:10.1146 / annurev.genet.41.110306.130134. PMID  17600460. S2CID  8966320.
  3. ^ а б Lane, C.E .; Van Den Heuvel, K .; Kozera, C .; Curtis, B.A .; Parsons, B.J .; Bowman, S .; Арчибальд, Дж. М. (2007). «Нуклеоморфный геном Hemiselmis andersenii обнаруживает полную потерю и уплотнение интронов как фактор структуры и функции белка». Труды Национальной академии наук. 104 (50): 19908–19913. Bibcode:2007ПНАС..10419908Л. Дои:10.1073 / pnas.0707419104. ЧВК  2148396. PMID  18077423.
  4. ^ а б c Gilson, P.R .; Вс, В .; Slamovits, C.H .; Reith, M.E .; Килинг, П. Дж .; Макфадден, Г. И. (2006). «Полная нуклеотидная последовательность нуклеоморфа хлорарахниофита: самое маленькое ядро ​​в природе». Труды Национальной академии наук. 103 (25): 9566–9571. Bibcode:2006PNAS..103.9566G. Дои:10.1073 / pnas.0600707103. ЧВК  1480447. PMID  16760254.
  5. ^ Третичный эндосимбиоз двух динотомов вызвал незначительные изменения в митохондриальных геномах их динофлагеллят-хозяев и диатомовых эндосимбионтов - PLOS
  6. ^ Хиракава, Ёсихиса; Исида, Кен-Ичиро (01.04.2014). «Полиплоидия эндосимбиотически полученных геномов в сложных водорослях». Геномная биология и эволюция. 6 (4): 974–980. Дои:10.1093 / gbe / evu071. ISSN  1759-6653. ЧВК  4007541. PMID  24709562.
  7. ^ а б Арчибальд, Джон М (2007). «Геномы нуклеоморфа: структура, функция, происхождение и эволюция». BioEssays. 29 (4): 392–402. Дои:10.1002 / bies.20551. PMID  17373660.
  8. ^ Дуглас, ЮВ; Заунер, С; Fraunholz, M; Битон, М; Пенни, S; и другие. (2001). «Сильно восстановленный геном порабощенного ядра водорослей». Природа. 410 (6832): 1091–1096. Bibcode:2001 Натур.410.1091D. Дои:10.1038/35074092. PMID  11323671.
  9. ^ Кертис, Брюс и др. "Геномы водорослей раскрывают эволюционный мозаицизм и судьбу нуклеоморфов." Природа 492 :59-65