Эндосимбионт - Endosymbiont - Wikipedia

Представление эндосимбиотическая теория

An эндосимбионт или же эндобионт[1] есть ли организм который живет в теле или клетках другого организма, чаще всего, но не всегда, в мутуалистический отношения. (термин эндосимбиоз из Греческий: ἔνδον заканчивается в «внутри», σύν син «вместе» и βίωσις биоз "живые".) Примеры азотфиксирующий бактерии (называется ризобия ), которые живут в корневые узелки из бобовые; одноклеточный водоросли внутри рифостроение кораллы, и бактериальные эндосимбионты, которые обеспечивают жизненно важные питательные вещества примерно 10-15% насекомые.[2][3]

Есть два типа передачи симбионтов. В горизонтальная передача, каждое новое поколение приобретает из окружающей среды свободноживущих симбионтов. Примером могут служить азотфиксирующие бактерии в корнях некоторых растений. Вертикальная передача происходит, когда симбионт передается непосредственно от родителя к потомству. Существует также комбинация этих типов, когда симбионты передаются вертикально в течение некоторого поколения до того, как происходит смена хозяина, а новые симбионты горизонтально приобретаются из окружающей среды.[нужна цитата ]. При вертикальной передаче симбионты часто имеют уменьшенный геном и больше не могут выживать самостоятельно. В результате симбионт зависит от хозяина, что приводит к очень близким созависимым отношениям. Например, гороховая тля симбионты потеряли гены важнейших молекул и теперь полагаются на хозяина, который снабжает их питательными веществами. В свою очередь, симбионты синтезируют незаменимые аминокислоты для хозяина тли.[4] Другие примеры включают Wigglesworthia питательные симбионты мух це-це, или в губках.[5] Когда симбионт достигает этой стадии, он начинает напоминать клеточный органелла, похожий на митохондрии или же хлоропласты.

Многие случаи эндосимбиоза облигатны; то есть либо эндосимбионт, либо хозяин не могут выжить без другого, такого как кишечные морские черви из род Рифтия, которые получают питание от своих эндосимбиотических бактерий. Наиболее частые примеры облигатных эндосимбиозов: митохондрии и хлоропласты. Некоторые паразиты человека, например Wuchereria Bancrofti и Mansonella perstans, процветают в своих промежуточных хозяевах насекомых из-за облигатного эндосимбиоза с Вольбахия spp[нужна цитата ]. Оба они могут быть удалены от указанных хозяев с помощью лечения, нацеленного на эту бактерию.[нужна цитата ]. Однако не все эндосимбиозы являются облигатными, и некоторые эндосимбиозы могут быть вредный любому из вовлеченных организмов.

Два основных типа органелла в эукариотические клетки, митохондрии и пластиды Такие как хлоропласты, считаются бактериальными эндосимбионтами.[6] Этот процесс обычно называют симбиогенез.

Симбиогенез и органеллы

Основная статья: Симбиогенез
Обзор теории эндосимбиоза эукариотического происхождения (симбиогенез).

Симбиогенез объясняет происхождение эукариоты, ячейки которого содержат два основных вида органелла: митохондрии и хлоропласты. Теория предполагает, что эти органеллы произошли от определенных типов бактерий, которые эукариотические клетки поглотили через фагоцитоз. Эти клетки и бактерии, заключенные в них, вступили в эндосимбиотические отношения, а это означает, что бактерии поселились и начали жить исключительно внутри эукариотических клеток.[7]

У многих видов насекомых эндосимбионты находятся на разных стадиях симбиогенеза. Общая тема симбиогенеза включает сокращение генома до только необходимых генов для хозяина и симбионта. коллективный геном.[8] Замечательный пример этого - фракционирование Ходжкина геном Magicicada цикады. Поскольку жизненный цикл цикады занимает годы под землей, естественный отбор на популяциях эндосимбионтов расслабляется для многих поколений бактерий. Это позволяет геномам симбионтов диверсифицироваться внутри хозяина в течение многих лет с прерывистыми периодами отбора при размножении цикад. В результате родовые Ходжкина Геном разделился на три группы первичных эндосимбионтов, каждая из которых кодирует только часть основных генов симбиоза. Теперь хозяину требуются все три подгруппы симбионтов, каждая из которых имеет деградированные геномы, в которых отсутствуют наиболее важные гены жизнеспособности бактерий.[9]

Бактериальные эндосимбионты беспозвоночных

Наиболее изученные примеры эндосимбиоза известны у беспозвоночных. Эти симбиозы влияют на организмы с глобальным воздействием, в том числе Симбиодиниум кораллов, или Вольбахия насекомых. Многие насекомые-вредители сельскохозяйственных культур и переносчики болезней человека имеют близкие отношения с первичными эндосимбионтами.

Эндосимбионты насекомых

Схема совместного видообразования, на которой паразиты или эндосимбионты видоизменяются или ветвятся вместе со своими хозяевами. Этот процесс чаще встречается у хозяев с первичными эндосимбионтами.

Ученые классифицируют эндосимбионтов насекомых на две большие категории: «первичные» и «вторичные». Первичные эндосимбионты (иногда называемые Р-эндосимбионтами) были связаны с их насекомое хозяев на многие миллионы лет (в некоторых случаях от 10 до нескольких сотен миллионов лет). Они образуют обязательные ассоциации (см. Ниже) и отображают совместное родство со своими насекомыми-хозяевами. Вторичные эндосимбионты обнаруживают недавно сформировавшуюся ассоциацию, иногда переносятся горизонтально между хозяевами, живут в гемолимфа насекомых (неспециализированные бактериоциты, см. ниже) и не являются обязательными.[10]

Первичные эндосимбионты

Среди первичных эндосимбионтов насекомых наиболее изученными являются горох тля (Acyrthosiphon pisum ) и его эндосимбионт Бухнера sp. APS,[11][12][4] то муха цеце Glossina morsitans morsitans и его эндосимбионт Wigglesworthia glossinidia brevipalpis и эндосимбиотический протисты в нижнем термиты. Как и в случае эндосимбиоза у других насекомых, симбиоз является обязательным в том смысле, что ни бактерии, ни насекомое не являются жизнеспособными без друг друга. Ученые не смогли культивировать бактерии в лабораторных условиях вне насекомых. Благодаря специальной диете с улучшенным питанием насекомые могут выжить, но они нездоровы, и в лучшем случае выживают только несколько поколений.

В некоторых группах насекомых эти эндосимбионты живут в специализированных клетках насекомых, называемых бактериоциты (также называемый мицетоциты), и передаются от матери, то есть мать передает своих эндосимбионтов своему потомству. В некоторых случаях бактерии передаются через яйцо, как в Бухнера; в других, как Wigglesworthia, они передаются через молоко развивающемуся эмбриону насекомого. У термитов эндосимбионты обитают в задних кишках и передаются через трофалаксис среди членов колонии.

Считается, что первичные эндосимбионты помогают хозяину либо путем предоставления питательных веществ, которые хозяин не может получить сам, либо путем метаболизма продуктов жизнедеятельности насекомых в более безопасные формы. Например, предполагаемая основная роль Бухнера синтезировать незаменимые аминокислоты что тля не может получить из своего естественного рациона растительный сок. Точно так же основная роль Wigglesworthia, предполагается, заключается в синтезе витамины что муха цеце не попадает в кровь что он ест. У низших термитов эндосимбиотические протисты играют важную роль в переваривании лигноцеллюлозных материалов, составляющих основную часть рациона термитов.

Бактерии получают пользу от снижения воздействия хищники и конкуренция со стороны других видов бактерий, достаточный запас питательных веществ и относительная стабильность окружающей среды внутри хозяина.

Секвенирование генома показывает, что облигатные бактериальные эндосимбионты насекомых имеют один из самых маленьких из известных бактериальных геномов и имеют потерял много генов которые обычно обнаруживаются у близкородственных бактерий. Было выдвинуто несколько теорий, объясняющих потерю генов. Предполагается, что некоторые из этих генов не нужны в среде клетки насекомого-хозяина. Дополнительная теория предполагает, что относительно небольшое количество бактерий внутри каждого насекомого снижает эффективность естественного отбора в «очищении» от вредных мутаций и небольших мутаций из популяции, что приводит к потере генов в течение многих миллионов лет. Исследования, в которых проводится параллель филогения бактерий и насекомых подтверждается предположением, что первичные эндосимбионты передаются только вертикально (то есть от матери), а не горизонтально (то есть, покидая хозяина и попадая в нового хозяина).[13][14]

Атака облигатных бактериальных эндосимбионтов может стать способом борьбы с их насекомыми-хозяевами, многие из которых являются вредителями или переносчиками болезней человека. Например, тля - вредитель сельскохозяйственных культур, а муха цеце является переносчиком организма. Trypanosoma brucei что вызывает африканские сонная болезнь.[15] Другие мотивы для их изучения включают понимание происхождения симбиозов в целом, как прокси для понимания, например. как хлоропласты или митохондрии стали облигатными симбионтами эукариоты или растения.

Вторичные эндосимбионты

Гороховая тля обычно поражается паразитическими осами. Их вторичные эндосимбионты атакуют паразитоидных личинок осы, способствующих выживанию как тли-хозяина, так и ее эндосимбионтов.

Гороховая тля (Acyrthosiphon pisum ) известно как минимум три вторичных эндосимбионта, Гамильтонелла дефенса, Региелла инсектикола, и Serratia symbiotica. Гамильтонелла дефенса защищает свою тлю-хозяина от паразитоидных ос.[16] Этот защитный симбиоз улучшает выживаемость тлей, которые утратили некоторые элементы иммунного ответа насекомых.[17]

Один из наиболее понятных защитных симбионтов - спиральные бактерии. Spiroplasma poulsonii. Spiroplasma sp. могут быть репродуктивными манипуляторами, но также и защитными симбионтами Дрозофила мухи. В Drosophila neotestacea, S. poulsonii распространился по Северной Америке благодаря своей способности защищать своего хозяина-муху от паразитов нематод.[18] Эта защита обеспечивается токсинами, называемыми «белками, инактивирующими рибосомы», которые атакуют молекулярные механизмы вторгшихся паразитов.[19][20] Эти Спироплазма токсины представляют собой один из первых примеров защитного симбиоза с механистическим пониманием защитного симбиоза между эндосимбионтом насекомого и его хозяином.

Sodalis glossinidius представляет собой вторичный эндосимбионт мухи цеце, который живет внутри и внутри клеток в различных тканях хозяина, включая среднюю кишку и гемолимфу. Филогенетические исследования не выявили корреляции между эволюцией Содалис и цеце.[21] В отличие от основного симбионта цеце Wigglesworthia, хотя, Содалис был выращен in vitro.[22]

У многих других насекомых есть вторичные эндосимбионты, которые здесь не рассматриваются.[23][8]

Эндосимбионты муравьев

Бактериоциты-ассоциированные симбионты

Наиболее изученными эндосимбионтами муравьев являются бактерии рода Блохмания, которые являются первичным эндосимбионтом Camponotus муравьи. В 2018 г. был обнаружен новый симбионт, связанный с муравьями. Cardiocondyla муравьи. Этот симбионт был назван Candidatus Westeberhardia Cardiocondylae и также считается основным симбионтом. [24]

Эндосимбионты морских беспозвоночных

Внеклеточные эндосимбионты также представлены во всех четырех существующих классах Иглокожие (Crinoidea, Офиуроидея, Echinoidea, и Holothuroidea ). Мало что известно о природе связи (способ заражения, передача, метаболические потребности и т. Д.), Но филогенетический анализ показывает, что эти симбионты принадлежат к альфа-группе класса Протеобактерии, связывая их с Ризобий и Тиобациллы. Другие исследования показывают, что эти подкожные бактерии могут быть многочисленны среди хозяев и широко распространены среди иглокожих в целом.[25]

Некоторые морские олигохета (например., Olavius ​​algarvensis и Inanidrillus spp. ) имеют облигатные внеклеточные эндосимбионты, заполняющие все тело своего хозяина. Эти морские черви питательно зависят от своего симбиотического хемоавтотрофный бактерии, лишенные какой-либо пищеварительной или выделительной системы (без кишечника, рта или нефридия ).[26]

Морской слизень Elysia chlorotica живет в эндосимбиотических отношениях с водорослями Vaucheria litorea, и медузы Мастигиас имеют аналогичные отношения с водорослями.

Динофлагеллятные эндосимбионты

Динофлагеллята эндосимбионты рода Симбиодиниум, широко известный как зооксантеллы, находятся в кораллы, моллюски (особенно гигантские моллюски, то Тридакна), губки, и фораминиферы. Эти эндосимбионты стимулируют образование коралловые рифы улавливая солнечный свет и обеспечивая своих хозяев энергией для карбонат осаждение.[27]

Ранее считалось, что это один вид, молекулярный филогенетический данные за последние пару десятилетий показали, что существует большое разнообразие Симбиодиниум. В некоторых случаях между хостом и Симбиодиниум клады. Однако чаще наблюдается экологическое распространение Симбиодиниум, симбионты с очевидной легкостью переключаются между хозяевами. Когда рифы подвергаются экологическому стрессу, такое распределение симбионтов связано с наблюдаемой структурой обесцвечивание кораллов и восстановление. Таким образом, распределение Симбиодиниум о коралловых рифах и его роли в обесцвечивании кораллов представляет собой одну из самых сложных и интересных текущих проблем экология.[27]

Эндосимбионты фитопланктона

Дальнейшая информация: Микробная петля

В морской среде недавно были обнаружены бактериальные эндосимбионты.[28][29][30][31] Эти эндосимбиотические отношения особенно распространены в олиготрофный или бедные питательными веществами районы океана, такие как Северная Атлантика.[28][32][29][30] В этих олиготрофных водах рост клеток более крупного фитопланктона, такого как рост клеток диатомеи ограничивается низкими концентрациями нитратов.[33] Эндосимбиотические бактерии фиксируют азот для своих диатомовых хозяев и, в свою очередь, получают органический углерод в результате фотосинтеза.[32] Эти симбиозы играют важную роль в глобальном круговорот углерода в олиготрофных регионах.[34][29][30]

Один известный симбиоз диатомовых водорослей Hemialus виды и цианобактерии Richelia intracellularis был найден в Северной Атлантике, Средиземном море и Тихом океане.[28][29][35] В Richelia эндосимбионт находится в панцире диатомовых водорослей Hemiaulus spp., и имеет уменьшенный геном, вероятно, теряющий гены, связанные с путями, которые теперь предоставляет хозяин.[36] Исследования Foster et al. (2011) измерили азотфиксацию цианобактериальным хозяином. Richelia intracellularis значительно превышает внутриклеточные потребности, и обнаружил, что цианобактерии, вероятно, фиксируют избыток азота для клеток-хозяев Hemiaulus.[33] Кроме того, рост клеток-хозяев и симбионтов был намного выше, чем у свободноживущих клеток. Richelia intracellularis или без симбионтов Hemiaulus виды[33] В Hemaiulus-Richelia симбиоз не обязателен, особенно на территориях с избытком азота (азотом).[28]

Richelia intracellularis также находится в Ризосоления spp., диатомовые водоросли, обитающие в олиготрофных океанах.[32][33][30] По сравнению с Hemaiulus хозяин, эндосимбиоз с Ризосоления намного более последовательный, и Richelia intracellularis обычно находится в Ризосоления.[28] Есть некоторые асимбиотические (происходит без эндосимбионта) ризосоления, однако, по-видимому, существуют механизмы, ограничивающие рост этих организмов в условиях с низким содержанием питательных веществ.[37] Деление клеток как для диатомового хозяина, так и для цианобактериального симбионта может быть разделено, и механизмы передачи бактериальных симбионтов дочерним клеткам во время деления клеток все еще относительно неизвестны.[37]

Другой эндосимбиоз с использованием азотфиксаторов в открытом океане включает Calothrix in Chaetocerous spp. и UNCY-A в примнезиофите микроводорослей.[38] Предполагается, что эндосимбиоз Chaetocerous-Calothrix возник позже, поскольку геном Calothrix, как правило, не поврежден. В то время как другие виды, такие как симбионт UNCY-A и Richelia, имеют уменьшенные геномы.[36] Это уменьшение размера генома происходит в путях метаболизма азота, что указывает на то, что виды эндосимбионтов вырабатывают азот для своих хозяев и теряют способность использовать этот азот независимо.[36] Это уменьшение размера генома эндосимбионта могло быть шагом, который произошел в эволюции органелл (см. Выше).[38]

Эндосимбионты протистов

Mixotricha paradoxa простейшее, лишенное митохондрий. Однако сферические бактерии живут внутри клетки и выполняют функцию митохондрий. Mixotricha также есть три других вида симбионтов, которые живут на поверхности клетки.

Paramecium bursaria, разновидность инфузория, имеет мутуалистические симбиотические отношения с зеленой водорослью Zoochlorella. Водоросли живут внутри клетки, в цитоплазме.

Паулинелла хроматофора пресноводный амебовидный который недавно (с точки зрения эволюции) принял цианобактерии как эндосимбионт.

Много фораминиферы являются хозяевами нескольких видов водорослей, таких как красные водоросли, диатомеи, динофлагелляты и хлорофита.[39] Эти эндосимбионты могут вертикально передаваться следующему поколению через бесполое размножение хозяина, но поскольку эндосимбионты крупнее фораминифер гаметы, им необходимо снова обзавестись новыми водорослями после полового размножения.[40]

Несколько видов радиолярии есть фотосинтетические симбионты. У некоторых видов хозяин иногда переваривает водоросли, чтобы поддерживать постоянный уровень их популяции.[41]

Hatena arenicola представляет собой жгутиковых простейших со сложным устройством для кормления, которые питаются другими микробами. Но когда она поглощает зеленую водоросль из рода Nephroselmis, питательный аппарат исчезает, и она становится фотосинтезирующей. В течение митоз водоросли переносятся только в одну из двух клеток, а клетке без водорослей необходимо начинать цикл заново.

В 1976 году биолог Кван В. Чон обнаружил, что лабораторный штамм Амеба протей были инфицированы бактериями, живущими внутри цитоплазматических вакуолей.[42] Эта инфекция убила всех протистов, кроме нескольких человек. Через 40 поколений хозяев эти два организма постепенно стали взаимозависимыми. За многие годы исследований было подтверждено, что генетический обмен между прокариотами и простейшими произошел.[43][44][45]

Эндосимбионты позвоночных

Пятнистая саламандра (Пятнистая амбистома) живет в отношениях с водорослями Оофила амблистоматис, который растет в яицах.[46]

Эндосимбионты растений

Хлоропласты - это первичные эндосимбионты растений, которые обеспечивают растение энергией, производя сахар.

Из всех растений, Азолла имеет самые близкие отношения с симбионтом, поскольку его симбионт cyanobacterium Анабаена передается напрямую от одного поколения к другому.[47][48]

Ассоциации вирус-хозяин

Основная статья: Эндогенный ретровирус

Проект генома человека обнаружил несколько тысяч эндогенные ретровирусы, эндогенные вирусные элементы в геном которые очень похожи и могут быть получены из ретровирусы, организованная в 24 семьи.[49][нужна цитата ][50]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Маргулис Л, Чепмен MJ (2009). Королевства и владения иллюстрированный справочник по типам жизни на Земле (4-е изд.). Амстердам: Academic Press / Elsevier. п. 493. ISBN  978-0-08-092014-6.
  2. ^ Mergaert P (апрель 2018 г.). «Роль антимикробных пептидов в контроле симбиотических бактериальных популяций». Отчеты о натуральных продуктах. 35 (4): 336–356. Дои:10.1039 / c7np00056a. PMID  29393944.
  3. ^ Литтл А.Ф., ван Оппен М.Дж., Уиллис Б.Л. (июнь 2004 г.). «Гибкость эндосимбиоза водорослей определяет рост рифовых кораллов». Наука. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк. 304 (5676): 1492–4. Bibcode:2004Наука ... 304.1491Л. Дои:10.1126 / science.1095733. PMID  15178799.
  4. ^ а б Сигенобу С., Ватанабе Х., Хаттори М., Сакаки И., Исикава Х. (сентябрь 2000 г.). «Последовательность генома внутриклеточного бактериального симбионта тлей Buchnera sp. APS». Природа. 407 (6800): 81–6. Bibcode:2000Натура 407 ... 81С. Дои:10.1038/35024074. PMID  10993077.
  5. ^ Яркий М, Булгереси С (март 2010 г.). «Сложное путешествие: передача микробных симбионтов». Обзоры природы. Микробиология. 8 (3): 218–30. Дои:10.1038 / nrmicro2262. ЧВК  2967712. PMID  20157340.
  6. ^ Мур KR, Magnabosco C, Momper L, Gold DA, Bosak T, Fournier GP (2019). «Расширенная рибосомная филогения цианобактерий поддерживает глубокое размещение пластидов». Границы микробиологии. 10: 1612. Дои:10.3389 / fmicb.2019.01612. ЧВК  6640209. PMID  31354692.
  7. ^ Саган Л (Март 1967). «О происхождении митозирующих клеток». Журнал теоретической биологии. 14 (3): 255–74. Дои:10.1016/0022-5193(67)90079-3. PMID  11541392.
  8. ^ а б Wernegreen JJ (ноябрь 2002 г.). «Эволюция генома бактериальных эндосимбионтов насекомых». Обзоры природы. Генетика. 3 (11): 850–61. Дои:10.1038 / nrg931. PMID  12415315.
  9. ^ Кэмпбелл М.А., Лукасик П., Саймон С., Маккатчеон Дж. П. (ноябрь 2017 г.). «Идиосинкразическая деградация генома в бактериальном эндосимбионте периодических цикад». Текущая биология. 27 (22): 3568–3575.e3. Дои:10.1016 / j.cub.2017.10.008. PMID  29129532.
  10. ^ Бауманн П., Моран Н.А., Бауманн Л. (2000). «Бактериоцит-ассоциированные эндосимбионты насекомых». В Дворкин М (ред.). Прокариоты. Нью-Йорк: Спрингер.
  11. ^ Дуглас А.Е. (1998). «Питательные взаимодействия в симбиозах насекомых-микробов: тли и их симбиотические бактерии Buchnera». Ежегодный обзор энтомологии. 43: 17–37. Дои:10.1146 / annurev.ento.43.1.17. PMID  15012383. S2CID  29594533.
  12. ^ Дуглас А.Е. (январь 1998 г.). «Питательные взаимодействия в симбиозах насекомых-микробов: тли и их симбиотические бактерии Buchnera». Ежегодный обзор энтомологии. 43: 17–37. Дои:10.1146 / annurev.ento.43.1.17. PMID  15012383. S2CID  29594533.
  13. ^ Вернегрин Дж. Дж. (Март 2004 г.). «Эндосимбиоз: уроки разрешения конфликтов». PLOS Биология. 2 (3): E68. Дои:10.1371 / journal.pbio.0020068. ЧВК  368163. PMID  15024418.
  14. ^ Моран Н.А. (апрель 1996 г.). «Ускоренная эволюция и храповик Мюллера у эндосимбиотических бактерий». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 93 (7): 2873–8. Bibcode:1996ПНАС ... 93.2873М. Дои:10.1073 / пнас.93.7.2873. ЧВК  39726. PMID  8610134.
  15. ^ Аксой С., Модлин И., Дейл С., Робинсон А.С., О'Нил С.Л. (январь 2001 г.). «Перспективы борьбы с африканским трипаносомозом с помощью манипуляции с переносчиком мухи цеце». Тенденции в паразитологии. 17 (1): 29–35. Дои:10.1016 / S1471-4922 (00) 01850-X. PMID  11137738.
  16. ^ Оливер К.М., Кампос Дж., Моран Н.А., Хантер М.С. (февраль 2008 г.). «Динамика численности защитных симбионтов у тлей». Ход работы. Биологические науки. 275 (1632): 293–9. Дои:10.1098 / rspb.2007.1192. ЧВК  2593717. PMID  18029301.
  17. ^ Международный консорциум по геномике тли (февраль 2010 г.). «Последовательность генома гороховой тли Acyrthosiphon pisum». PLOS Биология. 8 (2): e1000313. Дои:10.1371 / journal.pbio.1000313. ЧВК  2826372. PMID  20186266.
  18. ^ Дженике Дж, Unckless R, Кокберн С.Н., Боэлио Л.М., Перлман С.Дж. (июль 2010 г.). «Адаптация через симбиоз: недавнее распространение защитного симбионта дрозофилы». Наука. 329 (5988): 212–5. Bibcode:2010Sci ... 329..212J. Дои:10.1126 / science.1188235. PMID  20616278. S2CID  206526012.
  19. ^ Hamilton PT, Peng F, Boulanger MJ, Perlman SJ (январь 2016 г.). "Белок, инактивирующий рибосомы в защитном симбионте дрозофилы". Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 113 (2): 350–5. Bibcode:2016ПНАС..113..350Н. Дои:10.1073 / pnas.1518648113. ЧВК  4720295. PMID  26712000.
  20. ^ Баллингер MJ, Perlman SJ (июль 2017 г.). «Общность токсинов в защитном симбиозе: белки, инактивирующие рибосомы, и защита от паразитических ос у дрозофилы». Патогены PLOS. 13 (7): e1006431. Дои:10.1371 / journal.ppat.1006431. ЧВК  5500355. PMID  28683136.
  21. ^ Аксой, С., Поурхоссейни, А. и Чоу, А., 1995. Эндосимбионты микетома мухи цеце составляют отдельную линию, связанную с Enterobacteriaceae. Насекомое Mol Biol. 4, 15–22.
  22. ^ Welburn SC, Модлин I, Эллис Д.С. (июнь 1987 г.). «Выращивание in vitro организмов, подобных риккетсии, из Glossina spp». Анналы тропической медицины и паразитологии. 81 (3): 331–5. Дои:10.1080/00034983.1987.11812127. PMID  3662675.
  23. ^ Zchori-Fein E, Perlman SJ (июль 2004 г.). «Распространение бактериального симбионта Cardinium у членистоногих». Молекулярная экология. 13 (7): 2009–16. Дои:10.1111 / j.1365-294X.2004.02203.x. PMID  15189221.
  24. ^ Кляйн, Антония; Шредер, Лукас; Гил, Росарио; Мансано-Марин, Алехандро; Флорес, Лаура; Уиллер, Дэвид; Веррен, Джон Х; Латорре, Ампаро; Хайнце, Юрген; Кальтенпот, Мартин; Моя, Андрес; Эттлер, янв (февраль 2016 г.). «Новая внутриклеточная мутуалистическая бактерия в инвазивном муравье Cardiocondyla obscurior». Журнал ISME. 10 (2): 376–388. Дои:10.1038 / ismej.2015.119. PMID  26172209.
  25. ^ Бернетт WJ, Маккензи JD (май 1997). «Субкутикулярные бактерии из хрупкой звезды Ophiactis balli (Echinodermata: Ophiuroidea) представляют новую линию внеклеточных морских симбионтов в альфа-подразделении класса Proteobacteria». Прикладная и экологическая микробиология. 63 (5): 1721–4. Дои:10.1128 / AEM.63.5.1721-1724.1997. ЧВК  168468. PMID  9143108.
  26. ^ Dubilier N, Mülders C, Ferdelman T, de Beer D, Pernthaler A, Klein M, Wagner M, Erséus C, Thiermann F, Krieger J, Giere O, Amann R (май 2001 г.). «Эндосимбиотические сульфатредуцирующие и сульфидоокисляющие бактерии в червях-олигохетах». Природа. 411 (6835): 298–302. Bibcode:2001Натура.411..298D. Дои:10.1038/35077067. PMID  11357130.
  27. ^ а б Baker AC (ноябрь 2003 г.). «ГИБКОСТЬ И СПЕЦИФИЧНОСТЬ В КОРАЛЛО-АЛГАЛЬНОМ СИМБИОЗЕ: разнообразие, экология и биогеография симбиодиниума». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики. 34: 661–89. Дои:10.1146 / annurev.ecolsys.34.011802.132417. S2CID  35278104.
  28. ^ а б c d е Вильярреаль Т (1994). «Широкое распространение симбиоза Hemiaulus-cyanobacterial в юго-западной части Северной Атлантики». Бюллетень морской науки. 54: 1–7.
  29. ^ а б c d Карпентер Э.Дж., Монтойя Д.П., Бернс Дж., Малхолланд М.Р., Субраманиам А., Капоне Д.Г. (20 августа 1999 г.). «Обширное цветение ассоциации N2-фиксирующих диатомей / цианобактерий в тропическом Атлантическом океане». Серия "Прогресс морской экологии". 185: 273–283. Bibcode:1999MEPS..185..273C. Дои:10,3354 / meps185273.
  30. ^ а б c d Фостер Р.А., Субраманиам А., Махаффи С., Карпентер Э.Дж., Капоне Д.Г., Зер Дж.П. (март 2007 г.). «Влияние шлейфа реки Амазонки на распространение свободноживущих и симбиотических цианобактерий в западной тропической части северной части Атлантического океана». Лимнология и океанография. 52 (2): 517–532. Bibcode:2007LimOc..52..517F. Дои:10.4319 / lo.2007.52.2.0517. S2CID  53504106.
  31. ^ Субраманиам А., Ягер П.Л., Карпентер Э.Д., Махаффи С., Бьоркман К., Кули С., Кустка А.Б., Монтойя Дж. П., Санудо-Вильгельми С.А., Шипе Р., Капоне Д.Г. (июль 2008 г.). «Река Амазонка усиливает диазотрофию и секвестрацию углерода в тропической северной части Атлантического океана». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 105 (30): 10460–5. Дои:10.1073 / pnas.0710279105. ЧВК  2480616. PMID  18647838.
  32. ^ а б c Goebel NL, Turk KA, Achilles KM, Paerl R, Hewson I, Morrison AE, Montoya JP, Edwards CA, Zehr JP (декабрь 2010 г.). «Изобилие и распространение основных групп диазотрофных цианобактерий и их потенциальный вклад в фиксацию азота в тропической части Атлантического океана». Экологическая микробиология. 12 (12): 3272–89. Дои:10.1111 / j.1462-2920.2010.02303.x. PMID  20678117.
  33. ^ а б c d Фостер Р.А., Кайперс М.М., Вагнер Т., Паерл Р.В., Мусат Н., Зер Дж.П. (сентябрь 2011 г.). «Фиксация и перенос азота в симбиозах диатомовых и цианобактерий в открытом океане». Журнал ISME. 5 (9): 1484–93. Дои:10.1038 / ismej.2011.26. ЧВК  3160684. PMID  21451586.
  34. ^ Шарек Р., Тупас Л.М., Карл Д.М. (11 июня 1999 г.). «Потоки диатомовых водорослей в глубокое море в олиготрофном круговороте в северной части Тихого океана на станции Алоха». Серия "Прогресс морской экологии". 182: 55–67. Bibcode:1999MEPS..182 ... 55S. Дои:10.3354 / meps182055.
  35. ^ Зеев Е.Б., Йогев Т., Ман-Ахаронович Д., Кресс Н., Херут Б., Бежа О, Берман-Франк I (сентябрь 2008 г.). «Сезонная динамика эндосимбиотической азотфиксирующей цианобактерии Richelia intracellularis в восточной части Средиземного моря». Журнал ISME. 2 (9): 911–23. Дои:10.1038 / ismej.2008.56. PMID  18580972.
  36. ^ а б c Hilton JA, Foster RA, Tripp HJ, Carter BJ, Zehr JP, Villareal TA (23 апреля 2013 г.). «Геномные делеции нарушают пути азотистого метаболизма симбионта диатомовых цианобактерий». Nature Communications. 4 (1): 1767. Bibcode:2013 НатКо ... 4.1767H. Дои:10.1038 / ncomms2748. ЧВК  3667715. PMID  23612308.
  37. ^ а б Вильярреаль ТА (декабрь 1989 г.). «Циклы деления в симбиозе азотфиксирующих Rhizosolenia (Bacillariophyceae) -Richelia (Nostocaceae)». Британский психологический журнал. 24 (4): 357–365. Дои:10.1080/00071618900650371.
  38. ^ а б Zehr JP (сентябрь 2015 г.). «ЭВОЛЮЦИЯ. Как отдельные клетки работают вместе». Наука. 349 (6253): 1163–4. Дои:10.1126 / science.aac9752. PMID  26359387.
  39. ^ Йозеф Зекбах; Патрик Коциолек (2011). Мир диатомовых водорослей. Springer Science & Business Media. п. 439. ISBN  978-94-007-1327-7.
  40. ^ Происхождение и ранняя эволюция фотосинтетических эукариот - Semantic Scholar
  41. ^ Суриндар Парасер; Вернон Ахмаджян (2000). Симбиоз: введение в биологические ассоциации. Издательство Оксфордского университета. п. 155. ISBN  978-0-19-511807-0.
  42. ^ Чон, Кван (октябрь 1976 г.). «Эндосимбиоз амеб: недавно появившиеся эндосимбионты стали необходимыми цитоплазматическими компонентами». Журнал клеточной физиологии. 89 (2): 337–344. Дои:10.1002 / jcp.1040890216. PMID  972171. Получено 10 ноября 2020.
  43. ^ Кван В. Чон | Биохимия, клеточная и молекулярная биология - UTK BCMB
  44. ^ Луиджи Нибали; Брайан Хендерсон (2016). Микробиота человека и хронические заболевания: дисбактериоз как причина патологии человека. Джон Вили и сыновья. п. 165. ISBN  978-1-118-98287-7.
  45. ^ К. Чон, «Амеба и Х-бактерии: приобретение симбионтов и возможное изменение видов», в: Л. Маргулис и Р. Фестер, ред., Симбиоз как источник эволюционных инноваций (Кембридж, Массачусетс: MIT Press), c. 9.
  46. ^ Kerney R, Kim E, Hangarter RP, Heiss AA, Bishop CD, Hall BK (апрель 2011 г.). «Внутриклеточное вторжение зеленых водорослей в хозяина саламандры». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 108 (16): 6497–502. Bibcode:2011PNAS..108.6497K. Дои:10.1073 / pnas.1018259108. ЧВК  3080989. PMID  21464324.
  47. ^ Ли Ф.В., Брауэр П., Карретеро-Полет Л., Ченг С., де Врис Дж., Дело П.М. и др. (Июль 2018). «Геномы папоротников проливают свет на эволюцию наземных растений и симбиоз цианобактерий». Природа Растения. 4 (7): 460–472. Дои:10.1038 / s41477-018-0188-8. ЧВК  6786969. PMID  29967517.
  48. ^ «В чем уникальность Azolla? | Фонд Azolla». theazollafoundation.org. Получено 10 февраля 2020.
  49. ^ Вильярреал LP (октябрь 2001 г.). «Сохраняющиеся вирусы могут сыграть роль в развитии хоста». Новости ASM. Архивировано из оригинал 8 мая 2009 г.
  50. ^ Белшоу Р., Перейра В., Кацуракис А., Талбот Г., Пейс Дж., Берт А., Тристем М. (апрель 2004 г.). «Длительная реинфекция генома человека эндогенными ретровирусами». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 101 (14): 4894–9. Bibcode:2004ПНАС..101.4894Б. Дои:10.1073 / pnas.0307800101. ЧВК  387345. PMID  15044706.