Siboglinidae - Siboglinidae

Siboglinidae
Временной диапазон: 189.6 – НедавниеМа
Трубчатые черви Riftia Galapagos 2011.jpg
Рифтия пахиптила
Научная классификация
Королевство:
Animalia
Тип:
Аннелида
Учебный класс:
Полихеты
Заказ:
Каналипальпата
Семья:
Siboglinidae

Caullery, 1914
Роды

См. Текст.

Siboglinidae это семья из полихета кольчатые черви члены которого составляли бывшие тип Погонофора и Вестиментифера (в гигантские трубчатые черви ).[1][2] Они состоят из примерно 100 видов червеобразных существ и живут в тонких трубках, погребенных в отложениях (Pogonophora) или в трубках, прикрепленных к твердому субстрату (Vestimentifera) на глубине океана от 100 до 10 000 м (от 300 до 32 800 футов). Их также можно найти вместе с гидротермальные источники, просачивание метана, затонувший растительный материал или китовые туши.

Первый образец был извлечен из вод нынешнего Индонезия в 1900 году. Эти образцы были переданы французскому зоологу. Морис Коллери, которые изучали их почти 50 лет.

Анатомия

Большинство сибоглинид меньше 1 миллиметра (0,04 дюйма) в диаметре, но 10–75 см (3,9–29,5 дюйма) в длину. Населяют трубчатые структуры, состоящие из хитин и закреплен на дне. Пробирки часто сгруппированы в большие колонии.[3]

Их тела разделены на четыре области. Передний конец называется головной долей, которая несет от одной до более чем 200 тонких жаберных долей. реснитчатый щупальца, каждая из которых имеет крошечные боковые ответвления, известные как пиннулы. За ней находится железистая передняя часть, которая помогает выделять трубку. Основная часть тела - это туловище, которое сильно удлинено и несет на себе различные кольца, сосочки и цилиарные пути. Кзади от туловища - короткая метамерически сегментированный опистосома, подшипник внешняя парная щетинки, которые, по-видимому, помогают прикрепить животное к основанию его трубки.[3]

Полость тела имеет отдельный отсек в каждой из первых трех областей тела и простирается до щупалец. Опистома имеет целомический камеры в каждом из пяти - 23 сегментов, разделенных септа. У червей есть комплекс закрытая система кровообращения и хорошо развитый нервная система, но во взрослом возрасте сибоглиниды полностью лишены рта, кишечника и ануса.[4]

Сибоглиниды раздельнополый, с одним гонады с каждой стороны туловища в полости тела. Оплодотворенные яйца развиваются в трубках и вылупляются с образованием маленьких реснитчатых червеобразных личинок.[3]

Эволюция

Семейство Siboglinidae было трудно поместить в эволюционный контекст.[5] Изучая генетические различия между кольчатыми червями, теперь существует научный консенсус, что Siboglinidae - это семейство в пределах отряда. Полихеты.[6] Летопись окаменелостей вместе с молекулярные часы предполагаю, что у семьи есть Мезозойский (250 - 66 млн лет назад) или Кайнозойский (66 Mya - недавнее) происхождение.[5] Однако некоторые окаменелости кристаллизованных трубок приписываются ранним Siboglinidae, возраст которых составляет 500 млн лет назад.[5] Исследование молекулярной работы по выравниванию пяти генов показало, что четыре различных клады существуют в пределах Siboglinidae.[7][8][9] Клады вестиментиферы, Склеролин, френулирует, и Оседакс.[8] Эти клады представляют четыре следа, по которым эволюция шла внутри Siboglinidae.[8] Vestimentiferans обитают в жерловых и просачиваемых местообитаниях.[8] Разделение вестиментифер на просачивающиеся и глубоководные клады все еще обсуждается из-за некоторых филогений, основанных на данных секвенирования, помещающих роды в континуум.[10] Склеролин представляет собой моногенную кладу, живущую на богатых органикой остатках.[5] Френулины живут в богатых органическими веществами отложениях.[11] Оседакс представляет собой моногенную кладу, специализирующуюся на питании китовых костей, хотя недавно появились данные, свидетельствующие о том, что они также питаются костями рыб.[12]

Вестиментиферанс

Как и другие трубчатые черви, вестиментиферансы морские и бентосный. Рифтия пахиптила вестиментиферан известен только из гидротермальный источник системы.[5] Их тела разделены на четыре области; обтуракулюм, вестимент, туловище и опистосома. Обтуракулюм - это первая передняя часть тела. Главный ствол тела имеет крыловидные отростки, вестимент, от которого и произошло их название. Кроме того, в отличие от других сибоглинид, у которых никогда не бывает пищеварительный тракт у них есть тот, который они полностью теряют во время метаморфоза.

Их основное питание получают из богатых сульфидами флюидов, вытекающих из гидротермальных источников, где они живут. Сульфиды метаболизируются симбиотический окисляющий сероводород или метан бактерии живя во внутреннем органе, трофосома. Один грамм ткани трофосомы может содержать один миллиард бактерий. Как черви вызывают свои отношения с бактериями, полностью не известно. Бактерии, кажется, колонизируют личинки животного-хозяина после того, как они осели на поверхности, проникая в них через кожу.[13] Этот метод проникновения, известный как горизонтальная передача, означает, что каждый организм может иметь разные виды бактерий, участвующих в этом симбиозе. Однако все эти бактерии играют одинаковую роль в поддержании вестиментифер. Эндосимбионты обладают большим разнообразием метаболических генов, что может позволить им переключаться между автотрофными и гетеротрофными методами получения питательных веществ.[14] Когда хозяин умирает, бактерии высвобождаются и возвращаются к свободноживущему населению в морской воде.[15]

За открытием гидротермальных жерл в восточной части Тихого океана вскоре последовало открытие и описание новых видов трубчатых червей вестиментифер. Эти трубчатые черви - один из самых распространенных организмов, связанных с гидротермальными жерлами Тихого океана. Трубчатые черви прикрепляются к субстрату выход углеводородов корнями, расположенными в прикорневой части их тела.[16] Неповрежденные корни трубчатых червей оказалось очень трудно получить для изучения, потому что они чрезвычайно нежные и часто отламываются, когда трубчатый червь удаляется из областей гипотермических вентилей. Как долго могут расти корни трубчатых червей, неизвестно, но были восстановлены корни длиной более 30 метров.

Одно скопление трубчатых червей может содержать тысячи особей, и корни, производимые каждым трубочником, могут запутываться с корнями соседних трубочников.[17] Эти маты из корней, известные как «веревки», проходят по трубам мертвых трубчатых червей и проходят через отверстия в камнях. Диаметр и толщина стенок корней трубчатого червя, по-видимому, не изменяется с расстоянием от стволовой части тела трубочного червя.

Как и стволовая часть тела, корни вестиментиферных трубочников состоят из хитин кристаллиты, которые поддерживают и защищают трубчатого червя от хищников и стрессов окружающей среды. Эти трубчатые черви сами создают внешнюю структуру хитина, секретируя хитин из специализированных желез, расположенных в стенках их тела.

Роды

Рекомендации

  1. ^ Kojima, S .; Хашимото, Т .; Hasegawa, M .; Murata, S .; Ohta, S .; Seki, H .; Окада, Н. (июль 1993 г.). «Тесная филогенетическая связь между вестиментиферами (трубчатыми червями) и кольчатыми червями, выявленная по аминокислотной последовательности фактора удлинения-lα». Журнал молекулярной эволюции. 37 (1): 66–70. Дои:10.1007 / BF00170463. PMID  8360920.
  2. ^ а б c d Роуз, Г. В. (2001). "Кладистический анализ Siboglinidae Caullery, 1914 (Polychaeta, Annelida): ранее типы Pogonophora и Vestimentifera". Зоологический журнал Линнеевского общества. 132 (1): 55–80. Дои:10.1006 / zjls.2000.0263.
  3. ^ а б c Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных. Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 862–863. ISBN  0-03-056747-5.
  4. ^ Росс Пайпер (30 августа 2007 г.). Необычные животные: энциклопедия любопытных и необычных животных. Издательская группа «Гринвуд». ISBN  978-0-313-33922-6. Получено 3 декабря 2011.
  5. ^ а б c d е Хиларио, Ана; Капа, Мария; Dahlgren, Thomas G .; Halanych, Kenneth M .; Литтл, Криспин Т. С .; Торнхилл, Дэниел Дж .; Верна, Кэролайн; Гловер, Адриан Г. (2011). Лауде, Винсент (ред.). «Новые взгляды на экологию и эволюцию трубчатых червей сибоглинид». PLoS ONE. 6 (2): e16309. Дои:10.1371 / journal.pone.0016309. ЧВК  3038861. PMID  21339826.
  6. ^ Struck, T. H .; Schult, N .; Кусен, Т .; Hickman, E .; Bleidorn, C .; McHugh, D .; Галаныч, К. М. (2007). «Филогения аннелид и статус Sipuncula и Echiura». BMC Эволюционная биология. 7: 57. Дои:10.1186/1471-2148-7-57. ЧВК  1855331. PMID  17411434.
  7. ^ Блэк, М. Б .; Галаныч, К. М .; Maas, P.A. Y .; Hoeh, W. R .; Hashimoto, J .; Desbruyeres, D .; Lutz, R.A .; и другие. (1997). «Молекулярная систематика вестиментиферовых трубчатых червей из гидротермальных источников и выходов холодной воды». Морская биология. 130 (2): 141–149. Дои:10.1007 / s002270050233.
  8. ^ а б c d Glover, A. G .; Kallstrom, B .; Smith, C.R .; Дальгрен, Т. Г. (2005). "Всемирные китовые черви? Новый вид оседаксов из мелководной Северной Атлантики". Труды Королевского общества B: биологические науки. 272 (1581): 2587–2592. Дои:10.1098 / rspb.2005.3275. ЧВК  1559975. PMID  16321780.
  9. ^ Vrijenhoek, R.C .; Johnson, S. B .; Роуз, Г. В. (2009). «Замечательное разнообразие костоядных червей (Osedax; Siboglinidae; Annelida)». BMC Биология. 7: 74. Дои:10.1186/1741-7007-7-74. ЧВК  2780999. PMID  19903327.
  10. ^ Яркая, Моника; Лалли, Франсуа (12 мая 2010 г.), Гибсон, Р. Аткинсон, Р. Гордон, Дж. (Ред.), "Биология вестиментиферских трубчатых червей", Океанография и морская биология, CRC Press, 20103650, стр. 213–265, Дои:10.1201 / ebk1439821169-c4, ISBN  9781439821169
  11. ^ Rodrigues, C.F .; Hilário, A .; Cunha, M. R .; Weightman, A.J .; Вебстер, Г. (2011). «Микробное разнообразие видов Frenulata (Siboglinidae, Polychaeta) из грязевых вулканов в Кадисском заливе (северо-восточная Атлантика)». Антони ван Левенгук. 100 (1): 83–98. Дои:10.1007 / s10482-011-9567-0. PMID  21359663.
  12. ^ Rouse, G.W .; Goffredi, S.K .; Johnson, S. B .; Вриенхук, Р. К. (2011). «Не специалисты по падению китов, черви Osedax также потребляют рыбьи кости». Письма о биологии. 7 (5): 736–739. Дои:10.1098 / рсбл.2011.0202. ЧВК  3169056. PMID  21490008.
  13. ^ Nussbaumer, Andrea D .; Фишер, Чарльз Р .; Яркая, Моника (18.05.2006). «Горизонтальная передача эндосимбионтов в трубчатых червях гидротермальных источников». Природа. 441 (7091): 345–348. Дои:10.1038 / природа04793. ISSN  1476-4687. PMID  16710420.
  14. ^ Ревейо, Жюли; Андерсон, Рика; Ревес-Зон, Синтра; Кавано, Коллин; Хубер, Джули А. (27.01.2018). «Метагеномное исследование эндосимбионтов вестиментиферовых трубчатых червей со Среднего Кайманова возвышения открывает новые возможности для понимания метаболизма и разнообразия». Микробиом. 6 (1): 19. Дои:10.1186 / s40168-018-0411-х. ISSN  2049-2618. ЧВК  5787263. PMID  29374496.
  15. ^ Клозе, Юлия; Польз, Мартин Ф .; Вагнер, Майкл; Schimak, Mario P .; Голлнер, Сабина; Яркая, Моника (2015-09-08). «Эндосимбионты избегают мертвых гидротермальных трубчатых червей, чтобы обогатить свободноживущее население». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 112 (36): 11300–11305. Дои:10.1073 / pnas.1501160112. ISSN  1091-6490. ЧВК  4568656. PMID  26283348.
  16. ^ Галаныч, К .; Maas, P .; Hoeh, W .; Hashimoto, J .; Desbruyeres, D .; Lutz, R .; Vrijenhoek, R. (1997). «Молекулярная систематика вестиментифера трубчатых червей из гидротермальных источников и выходов холодной воды». Морская биология. 130 (2): 141–149. Дои:10.1007 / s002270050233.
  17. ^ Джулиан, Д .; Gaill, F .; Wood, E .; Arp, A .; Фишер, К. (1999). "Корни как место поглощения сероводорода вестиментифераном углеводородов. Ламеллибрахия sp ". Журнал экспериментальной биологии. 202 (Пт 17): 2245–57. PMID  10441078.
  18. ^ Hilário, A .; Кунья, М. Р. (2008). «О некоторых видах узловатых (Annelida: Polychaeta: Siboglinidae) из грязевых вулканов в Кадисском заливе (северо-восточная Атлантика)». Scientia Marina. 72 (2): 361–371. Дои:10.3989 / scimar.2008.72n2361.
  19. ^ Southward, E. C .; Schulze, A .; Танниклифф В. (2002). «Vestimentiferans (Pogonophora) в Тихом и Индийском океанах: новый род с острова Лихир (Папуа-Новая Гвинея) и Явского желоба, с первым сообщением об Arcovestia ivanovi из бассейна Северных Фиджи». Журнал естественной истории. 36 (10): 1179–1197. Дои:10.1080/00222930110040402.
  20. ^ Смирнов, Р. В. (2000). «Переописание Spirobrachia leospira Gureeva (Pogonophora) с установлением нового рода и ревизией Spirobrachiidae». Офелия. 53 (2): 151–158. Дои:10.1080/00785236.2000.10409445.

внешняя ссылка