Acyrthosiphon pisum - Acyrthosiphon pisum

Гороховая тля
Acyrthosiphon pisum (гороховая тля) -PLoS.jpg
Взрослая партеногенетическая гороховая тля и потомство, питающееся растением гороха
Научная классификация
Королевство:
Animalia
Тип:
Членистоногие
Учебный класс:
Насекомое
Заказ:
Равнокрылые
Подотряд:
Sternorrhyncha
Надсемейство:
Афидоидеи
Семья:
Тли
Род:
Ациртосифон

Мордвилко, 1914 г.
Разновидность:
A. pisum
Биномиальное имя
Acyrthosiphon pisum
Подвиды
  • A. pisum pisum (тип)
  • A. pisum ononis Кох, 1855 г.
  • ?A. pisum spartii Кох, 1855 г.
  • ?A. pisum destructor Джонсон, 1900 г.

Acyrthosiphon pisum, широко известный как гороховая тля (и в просторечии известный как зеленый дельфин,[1][2] гороховая вошь и клеверная вошь [3]), является сокососущим насекомым из семейства Тли. Питается несколькими видами бобовых (семейство растений Fabaceae ) по всему миру, включая кормовые культуры, такие как горох, клевер, люцерна, и бобы,[4] и входит в число тля виды, имеющие важное агрономическое значение.[5]Гороховая тля - это модельный организм для биологических исследований, чьи геном был последовательный и аннотированный.[6]

Общие и жизненный цикл

Осенью самки гороховой тли откладывают на зиму оплодотворенные яйца, которые вылупляются следующей весной. В нимфы из этих яиц вылупляются все самки, которые претерпевают четыре линька до достижения половая зрелость. Затем они начнут воспроизводиться живородящий партеногенез, как и большинство тлей. Каждая взрослая самка рождает от четырех до 12 нимф в день, около сотни за свою жизнь. Они развиваются в зрелых самок примерно за семь-десять дней. Продолжительность жизни взрослого человека составляет около 30 дней.

Плотность населения наиболее высока в начале лета, а затем снижается через хищничество и паразитизм. Осенью удлинение ночи вызывает появление одного поколения половых особей (самцов и яйцекладущий самки) одними и теми же партеногенетическими родительскими самками. Оплодотворенный половые самки будут лежать перезимовка яйца, из которых ранней весной появятся новые партеногенетические самки. Когда колония начинает переполняться, появляются крылатые самки. Они распространяются, чтобы заразить другие растения, где они продолжают размножаться. бесполым путем. Когда температура становится холоднее, а световой день короче, половые крылатые самки и появляются самцы. Эти самки лежат диапаузирующий яйца, и жизненный цикл начинается снова.[7] Гороховая тля может завершить свой репродуктивный цикл без смены растения-хозяина.[8]
Несколько морфы существует у гороховой тли. Помимо различий между половыми и партеногенетическими морфами, существуют крылатые и бескрылые морфы. Перенаселенность и плохое качество пищи могут спровоцировать развитие крылатых особей в последующих поколениях.[9] Затем крылатая тля может колонизировать другие растения-хозяева. Гороховая тля также проявляет наследственный вариации цвета тела зеленый или красный / розовый. Зеленый морфы обычно чаще встречаются в естественных население.[8]

Acyrthosiphon pisum - довольно крупная тля, тело которой у взрослых особей может достигать 4 мм.[8] Обычно он питается нижними сторонами листьев, почек и стручки бобовых, проглатывая сок флоэмы через его стилеты. В отличие от многих видов тлей, гороховая тля не склонна образовывать плотные колонии, в которых особи остаются там, где они родились, в течение всей своей жизни. Известно, что гороховая тля не разводится муравьи которые питаются медвяная роса.

Более 20 бобовых роды как известно, являются переносчиками гороховой тли, хотя полный диапазон хозяев остается неопределенным. На таких культурах, как горох и люцерна, A. pisum считается одним из видов тлей или имеет важное агрономическое значение.[5] На урожайность может влиять потребление сока, которое напрямую ослабляет растения, хотя гороховая тля редко достигает плотности, которая может значительно снизить урожайность сельскохозяйственных культур. Однако, как и многие виды тлей, A. pisum может быть вектор из популярный болезней растений, которые он посещает. Защита от гороховой тли включает использование химических инсектициды, естественные хищники и паразитоиды, и выбор стойких сорта. Нет устойчивость к инсектицидам задокументировано в A. pisum, в отличие от многих тлей-вредителей.

Гороховая тля, хотя коллективно обозначается научное название A. pisum, охватывают несколько биотипы описан как загадочные виды, подвид или же скачки, которые специализируются на разных видах хозяев. Следовательно, гороховую тлю точнее описать как видовой комплекс.[8]

Считается, что гороховая тля относится к Палеарктика происхождения, но теперь он обычно встречается во всем мире под умеренный климат. Распространение A. pisum вероятно, возник в результате интродукции некоторых из его растений-хозяев в сельское хозяйство. Такое введение, вероятно, произошло в Северная Америка в течение 1870-х годов,[10] а к 1900 году он стал серьезным вредителем в штатах Средней Атлантики. К 1950-м годам он был широко распространен в Соединенных Штатах и ​​Канаде. Диапазон его хозяев в Северной Америке очень похож на диапазон его хозяев в Северной Америке. голубая люцерновая тля (Акиртосифон кондой).[11]

Модельный организм

Взрослая, партеногенная гороховая тля на люцерна - эта красная морфа показывает красноватые / темные отметины из-за каротиноидов, производимых некоторыми людьми.

A. pisum считается модельным видом тлей. Его репродуктивный цикл, включая половую фазу и зимовку яиц, может быть легко завершен на растениях-хозяевах в лабораторных условиях, а относительно большой размер особей облегчает физиологические исследования. В 2010 г. Международный консорциум по геномике тли опубликовал аннотированный проект последовательности генома гороховой тли [6] состоит примерно из 525 мегабазы и 34000 предсказанный гены в 2n = 8 хромосомы. Это составляет первый геном гемиметаболический насекомое, чтобы быть опубликованным. Геном гороховой тли и другие его особенности являются предметом исследований, охватывающих следующие области:

  • Симбиоз с бактерии - Это все Тли, A. pisum принимает первичный эндосимбионт Buchnera aphidicola, что обеспечивает необходимые аминокислоты и необходим для размножения тли. Бухнера передается от матери к потомству, и он эволюционировал вместе с тлей на протяжении десятков миллионов лет. A. pisum также содержит ряд факультативных бактериальных симбионтов, которые могут передаваться по материнской линии и по горизонтали, которые влияют на экологически важные черты тли, такие как цвет тела,[12] сопротивление абиотический и биотический стресс,[13] и питание.[14]
  • Полифенизм (производство нескольких дискретных морфов одним и тем же генотип ) - Исследования гороховой тли помогли установить экологические и генетический компоненты, контролирующие производство полового[15] и крылатые морфы,[9] среди других функций.
  • Бесполое размножение - Линии гороховой тли включают партеногенез в свой жизненный цикл, а некоторые даже утратили половую фазу. Гороховая тля - это модель для расшифровки происхождения и последствий бесполого размножения,[15][16] важный вопрос в эволюционная биология.
  • Полиморфизм и объяснение физиологии фенотипический вариации тли - Loci и физиологические механизмы, лежащие в основе цвета тела, репродуктивного цикла и наличия крыльев у самцов (что генетически обусловлено), были идентифицированы у гороховой тли или исследуются. A. pisum примечателен тем, что является единственным на данный момент идентифицированным животным организмом, способным синтезировать каротиноид. Растения, грибы и микроорганизмы могут синтезировать каротиноиды, но торулен (3 ', 4'-дидегидро-β, γ-каротин, в частности углеводород каротин ), производимый гороховой тлей, является единственным каротиноидом, синтезируемым организмом в животном мире. Торулен наделяет некоторых тлей естественными пятнами красного цвета, которые, возможно, помогают им маскироваться и спасаться от хищников. Тля приобрела способность синтезировать торулен путем горизонтальный перенос генов ряда генов синтеза каротиноидов, по-видимому, из грибов.[17]
  • Дублирование генов и расширение генные семьи - Геном гороховой тли демонстрирует высокий уровень дупликации генов по сравнению с геномами других насекомых, таких как Дрозофила, с заметным расширением некоторых семейств генов.[6]
  • Взаимодействие с растениями-хозяевами и видообразование - Как и большинство питателей флоэмы, гороховая тля приспособлена к питанию ограниченным набором растений. Исследования гороховой тли выявили кандидатные локусы,[18] молекулярные и физиологические механизмы, которые участвуют в питании и вирулентности хозяина.[19] Генетические, молекулярные и физиологические исследования также подтвердили специализацию на разных видах хозяев в качестве двигателя экологическое видообразование между биотипами гороховой тли.[20]

Эндосимбиотическая связь с Buchnera aphidicola

A. pisum участвует в обязательных эндосимбиотических отношениях с бактериями Buchnera aphidicola. A. pisum хозяин и Бухнера первичный эндосимбионт. Вместе они образуют голосимбионт.[21] Это обязательные симбиотические отношения, и оба партнера полностью зависят друг от друга.[21][22] При лечении антибиотиками для удаления Бухнера бактерии A. pisum рост и размножение прерываются или сокращаются. Бухнера не имеет генов, необходимых для жизни независимо от хозяина, и его невозможно культивировать вне хозяина тли.[23] В A. pisum и Бухнера голосимбионт - одно из наиболее хорошо изученных симбиотических отношений как генетически, так и экспериментально.

Эволюция эндосимбиотических отношений

В A. pisum и Бухнера эндосимбиотические отношения, вероятно, возникли 160–280 миллионов лет назад. Филогенетический анализ показывает, что Бухнера является монофилетической группой и что филогения Бухнера и A. pisum совпадают. Следовательно, вероятно, был один оригинальный Бухнера С тех пор произошло заражение общего предка тлей и совместное видообразование голосимбионта.[24] Бухнера относится к Enterobacteriaceae, включая Эшериахия коли [22] и вполне вероятно, что Бухнера произошел от бактерии, которая первоначально обитала в кишечнике общего предка тли.[25]

Симбиоз питания

Как и другие насекомые отряда Hemiptera, A.pisum использует эндосимбиотические бактерии, чтобы преодолеть дефицит питательных веществ сока флоэмы.[21][26] A. pisum питается соком флоэмы растений-хозяев, в том числе Medicago sativa (люцерна), Pisum sativa (горох), Trifolium pretense (красный клевер) и Vicia faba (бобы). Соки флоэмы этих растений богаты углеводами, но бедны азотом.[27][28][29][30] Соотношение незаменимых и заменимых аминокислот в соках флоэмы составляет 1: 4–1: 20. Это соотношение незаменимых и заменимых аминокислот сильно непропорционально по сравнению с соотношением 1: 1, присутствующим в тканях животных и необходимым для выживания.[28] Животные, в том числе A. pisum, может производить заменимые аминокислоты de novo но не может синтезировать девять незаменимых аминокислот, которые должны быть получены с пищей: гистидин, изолейцин, лейцин, лизин, метионин, фенилаланин, треонин, триптофан и валин. В дополнение к этим девяти незаменимым аминокислотам, A. pisum не может синтезировать аргинин из-за отсутствия генов цикла мочевины.[21][31][32] Эндосимбиотические отношения с Бухнера позволяет A. pisum чтобы преодолеть этот недостаток незаменимых аминокислот в соке флоэмы [22][28][29][32][33]При наличии заменимых аминокислот, Бухнера превращает незаменимые аминокислоты в незаменимые аминокислоты, которые возвращаются в A. pisum.[26][34] Это обеспечение питательными веществами было исследовано геномно (дополнительный метаболизм, обсуждается ниже) и экспериментально. Изолированные бактериоциты, содержащие Бухнера Было показано, что он активно поглощает меченый 14C глутамин (заменимая аминокислота), где он затем превращается в глутаминовую кислоту.[34] Затем эта глутаминовая кислота попадает в организм человека. Бухнера клетки и используются для синтеза незаменимых аминокислот изолейцина, лейцина, фенилаланина и валина, а также заменимых аминокислот, которые могут быть возвращены в A. pisum. Взаимное обеспечение питательными веществами, вероятно, является основной причиной сохранения этого симбиоза.[32]

Структура голосимбионта

Бухнера размещены в специализированных клетках, происходящих от тли, в гемоцеле A. pisum полость тела.[21][22] Каждый Бухнера клетка имеет внутреннюю и внешнюю грамотрицательные клеточные мембраны и индивидуально заключена в симбиосомную мембрану, полученную от тли. Эти заключенные в оболочку клетки затем группируются в специализированные бактериоциты тли (мицетоциты). Бактериоциты - это большие полиплоидные клетки, окруженные тонким слоем клеток с плоской оболочкой. В каждой гороховой тле содержится около 60-80 бактериоцитов, которые организованы в двухлопастный бактериом. Бактериом - это специализированный орган, который проходит по длине гороховой тли с двух сторон тела и соединяется около задней кишки.[22][31][35]Бактериоциты расположены около скопления яичников и Бухнера клетки вертикально переносятся из яичников матери посредством трансовариальной передачи.[22][25] В Бухнера клетки переносятся в яйца во время оогенеза или в развивающиеся эмбрионы во время эмбриогенеза.[21]

Секвенирование генома

A. pisum и Бухнера были первой парой насекомое-эндосимбионт, в которой были секвенированы геномы обоих партнеров.[36] Это предоставило исследователям большой объем информации об эволюционных и молекулярных взаимодействиях этого эндосимбиоза.[31] В A. pisum и Бухнера геномы претерпели уникальные модификации, которые, вероятно, связаны с установлением и поддержанием эндосимбиотических отношений. Геномы обоих организмов претерпели значительную потерю генов по сравнению с родственными организмами. В Бухнера геном составляет 641 т.п.н. и состоит из кольцевой хромосомы с 2 плазмидами. Он был уменьшен до одной седьмой размера его ближайшего вольноживущего родственника, E. coli.[23][31] Бухнера потерял гены, которые позволяли бы ему жить вне хозяина, но сохраняет гены, необходимые для питания A. pisum.[21][22][23][31][32] В Бухнера В геноме отсутствуют гены, необходимые для построения поверхностных мембран, такие как липополисахариды и фосфолипиды, а также гены, связанные с клеточной защитой. Гены-переносчики и регуляторные гены также отсутствуют в геноме. Такая потеря гена типична для облигатной и внутриклеточной бактерии.[23][32]

В A. pisum Геном претерпел более уникальные геномные изменения по сравнению с другими насекомыми отряда Hemiptera. Геном тли составляет 464 МБ, при этом специфичные для тли орфанные гены составляют 20% генома, а дупликации генов присутствуют в более чем 2000 генных семействах.[21][32] Эти сиротские гены и дупликации генов, вероятно, связаны с «метаболическими, структурными и онтогенетическими» компонентами эндосимбиотических отношений.[32] A. pisum наблюдались специфические дупликации генов переносчиков аминокислот, высоко экспрессируемые в бактериоцитах.[37] Эти дупликации, вероятно, связаны с генетическим установлением и поддержанием эндосимбиотических отношений.

Боковой перенос генов между A. pisum и Бухнера. Ранее считалось, что латеральный перенос генов ответственен за серьезную редукцию генов в Бухнера генома, но секвенирование показало, что этого не произошло.[23][32]

Метаболическая комплементарность

По отдельности метаболические пути A. pisum и Бухнера неполные. Вместе геномы этих двух организмов дополняют друг друга, создавая полноценные метаболические пути для биосинтеза питательных веществ, таких как аминокислоты и другие важные молекулы.[21][31][32][38] Предковые партнеры этого симбиоза, вероятно, имели полные метаболические пути, однако давление на поддержание генов этих путей было снижено из-за избыточности в результате присутствия генома другого партнера.[38] В отличие от других родственных насекомых, в геноме A. pisum отсутствуют гены, необходимые для цикла мочевины.[21][31][35] путь спасения пуринов,[38] и другие гены, кодирующие ферменты, необходимые для биосинтеза молекул.[31][32] Эти недостающие промежуточные продукты реакции, вероятно, обеспечиваются генами внутри Бухнера геном. Например, A. pisum это единственный вид с секвенированным геномом, в котором отсутствуют ключевые компоненты пути спасения пуринов, необходимых для производства ДНК, РНК, сигнальных молекул и АТФ. В Бухнера геном содержит необходимые гены для кодирования промежуточных продуктов реакции, отсутствующих в A. pisum геном. Благодаря этой комплементации потребности в нуклеотидах обоих организмов удовлетворяются: путь спасения пуринов завершается для A. pisum и Бухнера получает необходимый гуанозин.[38]

В Бухнера геном сохранил гены, необходимые для биосинтеза незаменимых аминокислот, но не сохранил гены, ответственные за деградацию аминокислот. В A. pisum геном, с другой стороны, содержит 66 генов биосинтеза аминокислот и 93 гена деградации аминокислот.[21][31] Обе A. pisum и Бухнера способствуют метаболическим путям биосинтеза аминокислот.[21][31][32] Эта метаболическая комплементарность иллюстрируется использованием аспарагина, незаменимой аминокислоты в соке флоэмы, в качестве основного предшественника в производстве незаменимых и заменимых аминокислот, необходимых для роста и выживания A. pisum и Бухнера.[32]

Иммунная система

Секвенирование генома A. pisum показывает, что в геноме отсутствуют ожидаемые гены, необходимые для путей иммунного ответа.[39] В A. pisum В геноме отсутствуют гены IMS, dFADD, Dredd и Retish, которые являются частью пути IMD (иммунодефицита) и присутствуют у других родственных насекомых. Также отсутствуют белки распознавания пептидогликана (PGRP), которые обнаруживают патогены и предупреждают путь IMD, а также гены антимикробных пептидов (AMP), которые вырабатываются после активации иммунного пути. Сниженная иммунная система могла способствовать установлению и устойчивому поддержанию симбиотических отношений между Бухнера бактерия и A. pisum.[21][32] Кроме того, сок флоэмы - это диета с пониженным количеством микробов, которые могут снизить эволюционное давление A. pisum для поддержания генов пути иммунного ответа.[32]

Рекомендации

  1. ^ Сайрус, Томас (1879). «Вредные и полезные насекомые штата Иллинойс». Отчет государственного энтомолога (Иллинойс). 8: 1–212.
  2. ^ Дэвис, Джон (1915). Гороховая тля применительно к кормовым культурам (276 изд.). Министерство сельского хозяйства США.
  3. ^ Фолсом, Юстус В. (1909). Насекомые-вредители клевера и люцерны (134 изд.). Урбана, Иллинойс, США: Экспериментальная сельскохозяйственная станция Университета Иллинойса. стр.138 –154. гороховая тля зеленый дельфин.
  4. ^ «Ациртосифон писум». Тля. Получено 19 марта 2013. Это особенно важно для гороха, фасоли, люцерны и клевера, но также поражает свеклу, тыквенные, различные виды Brassicaceae. Он был замешан в передаче более 40 вирусов растений.
  5. ^ а б ван Эмден, Х. и Харрингтон, Р. Тли как вредители сельскохозяйственных культур. (CABI, 2007).
  6. ^ а б c Международный консорциум по геномике тли (2010). «Последовательность генома гороховой тли Acyrthosiphon pisum». PLOS Биология. 8 (2): e1000313. Дои:10.1371 / journal.pbio.1000313. ЧВК  2826372. PMID  20186266.
  7. ^ Диксон, А. Ф. Г. Экология тли - подход к оптимизации. 2-е изд., (Kluwer Academic Pub, 1998).
  8. ^ а б c d Истоп, В. Ф. Ключи для идентификации Ациртосифон (Hemiptera: Aphididae). Бюллетень Британского музея (естественная история), энтомология 26 (1971).
  9. ^ а б Braendle, C .; Дэвис, Г. К .; Brisson, J. A .; Стерн, Д. Л. (2006). «Диморфизм крыльев у тлей». Наследственность. 97 (3): 192–9. Дои:10.1038 / sj.hdy.6800863. PMID  16823401.
  10. ^ Thomas, C. Список видов трибы Aphidini, семейства Aphidae, обнаруженных в Соединенных Штатах, которые до сих пор были названы с описанием некоторых новых видов. Бык. Лаборатория штата Иллинойс. Естественная история 2, 3-16 (1878).
  11. ^ Капинера, Джон Л. (2001). Справочник по вредителям овощей. Gulf Professional Publishing. С. 317–320. ISBN  978-0-12-158861-8.
  12. ^ Tsuchida, T .; Koga, R .; Хорикава, М .; Цунода, Т .; Maoka, T .; Matsumoto, S .; Simon, J. -C .; Фукацу, Т. (2010). «Симбиотическая бактерия изменяет цвет тела тли». Наука. 330 (6007): 1102–4. Bibcode:2010Научный ... 330.1102Т. Дои:10.1126 / science.1195463. PMID  21097935. S2CID  206529034.
  13. ^ Scarborough, C.L .; Ferrari, J .; Годфрей, Х. (2005). «Тля, защищенная от патогена эндосимбионтом». Наука. 310 (5755): 1781. Дои:10.1126 / наука.1120180. PMID  16357252. S2CID  32543175.
  14. ^ Tsuchida, T .; Koga, R .; Фукацу, Т. (2004). «Специализация основного растения, управляемая факультативным симбионтом». Наука. 303 (5666): 1989. Дои:10.1126 / science.1094611. PMID  15044797. S2CID  46139967.
  15. ^ а б Simon, J.C .; Stoeckel, S .; Тагу, Д. (2010). «Эволюционные и функциональные взгляды на репродуктивные стратегии тлей». Comptes Rendus Biologies. 333 (6–7): 488–96. Дои:10.1016 / j.crvi.2010.03.003. PMID  20541160.
  16. ^ Brisson, J. A .; Нуждин, С. В. (2008). «Редкость самцов у гороховой тли приводит к мутационному распаду». Наука. 319 (5859): 58. Bibcode:2008 Наука ... 319 ... 58B. Дои:10.1126 / science.1147919. PMID  18174433. S2CID  34320106.
  17. ^ Нэнси А. Моран; Тайлер Ярвик (2010). «Боковой перенос генов из грибов лежит в основе производства каротиноидов у тлей». Наука. 328 (5978): 624–627. Bibcode:2010Sci ... 328..624M. Дои:10.1126 / science.1187113. PMID  20431015. S2CID  14785276.
  18. ^ Хоторн, Д. Дж .; Виа, С. (2001). «Генетическая связь экологической специализации и репродуктивной изоляции гороховой тли». Природа. 412 (6850): 904–7. Bibcode:2001Натура 412..904H. Дои:10.1038/35091062. PMID  11528477. S2CID  4325260.
  19. ^ Mutti, N.S .; Louis, J .; Паппан, Л. К .; Паппан, К .; Бегум, К .; Chen, M. -S .; Park, Y .; Dittmer, N .; Marshall, J .; Reese, J.C .; Рик, Г. Р. (2008). «Белок слюнных желез гороховой тли, Acyrthosiphon pisum, необходим для питания растения-хозяина». Труды Национальной академии наук. 105 (29): 9965–9. Bibcode:2008PNAS..105.9965M. Дои:10.1073 / pnas.0708958105. ЧВК  2481341. PMID  18621720.
  20. ^ Peccoud, J .; Саймон, Ж.-К. (2010). «Комплекс гороховой тли как модель экологического видообразования». Экологическая энтомология. 35: 119–130. Дои:10.1111 / j.1365-2311.2009.01147.x.
  21. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м IAGC (2010) Последовательность генома гороховой тли Acyrthosiphon pisum. Plos Biol 8
  22. ^ а б c d е ж грамм Brinza, L., et al. (2009) Системный анализ симбиотической функции Buchnera aphidicola, первичного эндосимбионта гороховой тли Acyrthosiphon pisum. Cr Biol 332, 1034-1049
  23. ^ а б c d е Shigenobu, S .; и другие. (2000). «Последовательность генома внутриклеточного бактериального симбионта тлей Buchnera sp. APS». Природа. 407 (6800): 81–86. Bibcode:2000Натура 407 ... 81С. Дои:10.1038/35024074. PMID  10993077.
  24. ^ Оран, Н.А., и др. (1993) Молекулярные часы в эндосимбиотических бактериях калибруются с помощью насекомых-хозяев. Труды Лондонского королевского общества. Серия B: Биологические науки 253, 167-171.
  25. ^ а б Дуглас, A.E. (1998) Питательные взаимодействия в симбиозах насекомых-микробов: тли и их симбиотические бактерии Buchnera. Анну Рев Энтомол 43, 17-37
  26. ^ а б Baumann, P .; и другие. (1995). «Генетика, физиология и эволюционные отношения рода Buchnera - внутриклеточные симбионты тлей». Анну Рев Микробиол. 49: 55–94. Дои:10.1146 / annurev.micro.49.1.55. PMID  8561471.
  27. ^ Дуглас, A.E. (1993) Пищевая ценность сока флоэмы, используемого естественными популяциями тли. Экол Энтомол 18, 31-38
  28. ^ а б c Дуглас, А.Е. (2006) Питание животных соком флоэмы: проблемы и решения. J Exp Bot 57, 747-754
  29. ^ а б Гундуз, Э.А. и Douglas, A.E. (2009) Симбиотические бактерии позволяют насекомым придерживаться неадекватной с точки зрения питания диеты. P Roy Soc B-Biol Sci 276, 987-991
  30. ^ Сандстром, Дж. И Моран, Н. (1999) Насколько питательно несбалансирован сок флоэмы для тли? Entomol Exp Appl 91, 203-210
  31. ^ а б c d е ж грамм час я j Уилсон, A.C.C. и др. (2010) Геномный анализ аминокислотных отношений гороховой тли Acyrthosiphon pisum и ее симбиотической бактерии Buchnera aphidicola. Насекомое Mol Biol 19, 249-258
  32. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п Shigenobu, S .; Уилсон, A.C.C. (2011). «Геномные открытия мутуализма: гороховая тля и ее облигатный бактериальный симбионт». Cell Mol Life Sci. 68 (8): 1297–1309. Дои:10.1007 / s00018-011-0645-2. ЧВК  3064905. PMID  21390549.
  33. ^ Сандстром Дж. И Петтерссон Дж. (1994) Аминокислотный состав сока флоэмы и связь с внутривидовой изменчивостью продуктивности гороховой тли (Acyrthosiphon-Pisum). J. Insect Physiol 40, 947-955.
  34. ^ а б Сасаки Т. и Исикава Х. (1995) Производство незаменимых аминокислот из глутамата микетоцитами симбионтов гороховой тли, Acyrthosiphon-Pisum. J Insect Physiol 41, 41-46
  35. ^ а б Уилсон, A.C.C. и др. (2003) Наследственная генетическая изменчивость и потенциал адаптивной эволюции бесполых тлей (Aphidoidea). Биол Дж Линн Соц 79, 115-135
  36. ^ Gerardo, N.M .; Уилсон, A.C.C. (2011). «Сила парных геномов». Мол Экол. 20 (10): 2038–2040. Дои:10.1111 / j.1365-294x.2011.05103.x. PMID  21692233.
  37. ^ Прайс, D.R.G .; и другие. (2011). «Расширение генома и дифференциальная экспрессия переносчиков аминокислот на симбиотическом интерфейсе тли / Бухнера». Мол Биол Эвол. 28 (11): 3113–3126. Дои:10.1093 / молбев / msr140. PMID  21613235.
  38. ^ а б c d Рэмси, Дж. С. и др. (2010) Геномные доказательства комплементарного пуринового метаболизма у гороховой тли, Acyrthosiphon pisum, и его симбиотическая бактерия Бухнера афидикола. Насекомое Mol Biol 19, 241-248
  39. ^ Gerardo, N.M .; и другие. (2010). «Иммунитет и другие защитные механизмы гороховой тли, Acyrthosiphon pisum». Геном Биол. 11 (2): R21. Дои:10.1186 / gb-2010-11-2-r21. ЧВК  2872881. PMID  20178569.