Полифенизм - Polyphenism

Biston Betularia гусеницы на березе (слева) и иве (справа), демонстрирующие цветовое полифенизм.[1]

А полифеническая черта это признак, для которого несколько дискретных фенотипы может возникнуть из одного генотип в результате различных условий окружающей среды. Следовательно, это частный случай фенотипическая пластичность.

Есть несколько типов полифенизма у животных: от секса, определяемого окружающей средой, до каст медоносных пчел и других социальных насекомых. Некоторые полифенизмы являются сезонными, как у некоторых бабочек, которые имеют разные модели в течение года, а некоторые арктические животные, такие как заяц на снегоступах и Арктическая лиса, которые зимой белые. Другие животные обладают полифенизмом, вызванным хищниками или ресурсным полифенизмом, что позволяет им использовать различия в окружающей их среде. Некоторые нематодные черви могут развиваться либо во взрослых особей, либо в состояние покоя. личинки дауэра в зависимости от наличия ресурсов.

Определение

Полифенизм в термиты
A: Основной король
B: Основная королева
C: вторичная королева
D: третичная королева
E: Солдаты
F: рабочий

А полифенизм - наличие в популяции нескольких фенотипов, различия между которыми не являются результатом генетических различий.[2]. Например, крокодилы обладать полифенизм, зависимый от температуры, где пол - признак, на который влияют колебания температуры гнезда.[3]

Когда полифенические формы существуют одновременно в одном и том же панмиктический (межпородная) популяция, с которой их можно сравнить генетический полиморфизм.[4] При полифенизме переключение между морфами обусловлено окружающей средой, но при генетическом полиморфизме определение морфы является генетическим. Общим для этих двух случаев является то, что более чем одна морфа является частью популяции одновременно. Это сильно отличается от случаев, когда одна морфа предсказуемо следует за другой в течение, например, года. По сути, последнее нормально онтогенез где молодые формы могут иметь и имеют разные формы, цвета и повадки по сравнению со взрослыми.

Дискретный характер полифенических черт отличает их от таких черт, как вес и рост, которые также зависят от условий окружающей среды, но постоянно меняются по спектру. Когда присутствует полифенизм, сигнал окружающей среды заставляет организм развиваться по отдельному пути, что приводит к различным морфологиям; таким образом, ответ на сигнал окружающей среды - «все или ничего». Природа этих условий окружающей среды сильно различается и включает сезонные сигналы, такие как температура и влажность, феромональный реплики, кайромональ сигналы (сигналы, исходящие от одного вида, которые могут быть распознаны другим) и пищевые сигналы.

Типы

Определение пола

Полифенизмы, определяющие пол, позволяют виду извлекать выгоду из половое размножение допуская неравные Пол соотношение. Это может быть полезно для вида, потому что большое соотношение самок и самцов максимизирует репродуктивную способность. Однако определение пола в зависимости от температуры (как это видно на примере крокодилов) ограничивает диапазон, в котором может существовать вид, и делает его уязвимым для опасности из-за изменений погодных условий.[3] Определение пола в зависимости от температуры было предложено в качестве объяснения исчезновения динозавров.[5]

Зависимое от популяции и обратимое определение пола, обнаруженное у таких животных, как синий губан рыбы, имеют меньше шансов на неудачу. У голубого губана на данной территории встречается только один самец: личинки внутри территории развиваются в самок, а взрослые самцы не заходят на ту же территорию. Если самец умирает, одна из самок на его территории становится самцом, заменяя его.[5] Хотя эта система гарантирует, что всегда будет брачная пара, когда присутствуют два животных одного вида, она потенциально может уменьшить генетическую вариативность в популяции, например, если самки остаются на территории одного самца.

Касты насекомых

Касты насекомых: Муравьи-приманки и рабочие-приманки. Myrmecocystus mimicus

Кастовая система насекомых позволяет эусоциальность, разделение труда между не размножающимися и не размножающимися особями. Серия полифенизмов определяет, развиваются ли личинки в цариц, рабочих и, в некоторых случаях, солдат. В случае муравей, P. morrisi, эмбрион должен развиваться при определенных условиях температуры и фотопериода, чтобы стать репродуктивно активной маткой.[6] Это позволяет контролировать период спаривания, но, как и определение пола, ограничивает распространение вида в определенные климат.У пчел маточное молочко предоставленный рабочие пчелы заставляет развивающуюся личинку стать Королева. Маточное молочко производится только тогда, когда королева стареет или умирает. Эта система менее подвержена влиянию условий окружающей среды, но предотвращает ненужное производство маток.

Сезонный

Дальнейшая информация: Снежный камуфляж

Полифенический пигментация адаптируется к видам насекомых, которые ежегодно проходят несколько сезонов спаривания. Различные образцы пигментации обеспечивают соответствующий камуфляж в течение всего сезона, а также меняют удержание тепла при изменении температуры.[7] Потому что насекомые прекращают рост и развитие после восторг, их пигментный рисунок неизменен во взрослом возрасте: таким образом, полифеновая пигментная адаптация будет менее ценной для видов, чья взрослая форма выживает более одного года.[5]

Сезонный полифенизм в Junonia almana
Влажный сезонСухой сезон
Джунония альмана WSF от kadavoor.JPG
верхняя сторона
Юнония альмана от kadavoor.JPG
верхняя сторона
Юнония альмана WSF ООН от kadavoor.JPG
нижняя сторона
Junonia almana DSF от kadavoor.JPG
нижняя сторона

Птицы и млекопитающие способны к продолжительным физиологическим изменениям в зрелом возрасте, а некоторые демонстрируют обратимые сезонные полифенизмы, например, в Арктическая лиса, который зимой становится полностью белым, когда снежный камуфляж.[5]

Индуцированный хищником

Полифенизмы, вызванные хищниками, позволяют видам развиваться более успешным в репродуктивном отношении способом в хищник отсутствие, но в противном случае предположить более оправданную морфологию. Однако это может потерпеть неудачу, если хищник перестанет производить кайромона на что жертва отвечает. Например, личинки мошки (Хаоборус) которые питаются Дафния тыквенная (а водяная блоха ) выпустить кайромон, который Дафния можно обнаружить. Когда есть личинки мошек, Дафния выращивать большие шлемы, которые защищают их от съедания. Однако, когда хищник отсутствует, Дафния имеют меньшую голову и, следовательно, более ловкие пловцы.[5]

Ресурс

Организмы с ресурсным полифенизмом демонстрируют альтернативные фенотипы, которые позволяют дифференцированно использовать пищу или другие ресурсы. Одним из примеров является Западная лопатоногая жаба, что увеличивает его репродуктивную способность во временном пустыня пруды. Пока уровень воды находится на безопасном уровне, головастики медленно развиваются на диете других приспособленных обитателей пруда. Однако, когда уровень воды низкий и высыхание неизбежно, головастики развивают морфологию (широкий рот, сильная челюсть), что позволяет им каннибализировать. Головастики-каннибалы получают лучшее питание и, таким образом, быстрее изменяются, избегая смерти при высыхании пруда.[8]

Среди беспозвоночные, нематода Pristionchus pacificus имеет одну морфу, которая в основном питается бактериями, и вторую форму, которая дает большие зубы, что позволяет ему питаться другими нематодами, включая конкурентов за бактериальную пищу. У этого вида сигналы голода и скопления других нематод, воспринимаемые феромонами, вызывают гормональный сигнал, который в конечном итоге активирует ген переключения развития, который определяет формирование хищной морфы.[9]

Зависит от плотности

Полифенизм, зависящий от плотности, позволяет видам проявлять другой фенотип в зависимости от плотности популяции, в которой они были выращены. В Чешуекрылые, Африканский совок личинки проявляют одно из двух проявлений: стадную или одиночную фазу. В стесненных или «стайных» условиях личинки имеют черное тело и желтые полосы вдоль тела. Однако в одиночных условиях у них зеленые тела с коричневой полосой на спине. Различные фенотипы появляются в течение третьего возраста и сохраняются до последнего возраста.[10]

Диапауза Дауэра у нематод

Третий этап личинка дауэра (стадия покоя) Фазмархабдит гермафродит

В условиях стресса, такого как скученность и высокая температура, личинки L2 некоторых свободноживущих нематод, таких как Caenorhabditis elegans может переключить разработку на так называемый личинка дауэра состояние, вместо того, чтобы превращаться в нормальную линьку в репродуктивного взрослого. Эти личинки дауэра представляют собой устойчивую к стрессу, непищевую, долгоживущую стадию, позволяющую животным выживать в суровых условиях. По возвращении в благоприятные условия животное возобновляет репродуктивное развитие со стадии L3 и далее.

Эволюция

Предложен механизм для эволюционный развитие полифенизмов:[7]

  1. В результате мутации возникает новый наследственный признак.
  2. Частота признака увеличивается в популяции, создавая популяцию, на которую может воздействовать отбор.
  3. Ранее существовавшие (фоновые) генетические вариации в других генах приводят к фенотипическим различиям в экспрессии нового признака.
  4. Эти фенотипические различия подвергаются отбору; по мере сужения генотипических различий признак становится:
    1. Генетически закреплен (не реагирует на условия окружающей среды)
    2. Полифенический (реагирующий на условия окружающей среды)

Эволюция новых полифенизмов с помощью этого механизма была продемонстрирована в лаборатории. Судзуки и Ниджхаут использовали существующую мутацию (чернить) у монофенического зеленого рогатого червя (Manduca sexta ), что вызывает черный фенотип. Они обнаружили, что если личинки из существующей популяции чернить мутантов выращивали при 20˚C, затем все последние возраст личинки были черными; но если вместо этого личинки выращивали при температуре 28 ° C, окраска личинок последнего возраста варьировалась от черного до зеленого. Путем отбора личинок, которые были черными при выращивании при 20 ° C и зелеными при 28 ° C, они дали полифенический штамм после тринадцати поколений.[11]

Это соответствует модели, описанной выше, потому что новая мутация (черная) требовалась для выявления ранее существовавших генетических вариаций и обеспечения отбора. Более того, производство полифенического штамма было возможно только из-за фоновых вариаций внутри вида: два аллеля, один термочувствительный и один стабильный, присутствовали для одного гена выше по течению. чернить (в пути производства пигмента) до того, как произошел отбор. Аллель, чувствительный к температуре, не наблюдался, потому что при высоких температурах он вызывал увеличение зеленого пигмента у рогатых червей, которые уже были ярко-зелеными. Однако введение черного мутанта привело к тому, что температурно-зависимые изменения в продукции пигмента стали очевидными. Затем исследователи могли выбрать личинок с чувствительными к температуре аллель, в результате чего возникает полифенизм.[нужна цитата ]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Нур, Мохамед А. Ф; Парнелл, Робин С; Грант, Брюс S (2008). «Обратимый цветной полифенизм у гусениц американской пяденицы (Biston betularia cognataria)». PLOS ONE. 3 (9): e3142. Дои:10.1371 / journal.pone.0003142. ЧВК  2518955. PMID  18769543.
  2. ^ Майр, Эрнст (1963). Виды животных и эволюция. Издательство Гарвардского университета. п. 670.
  3. ^ а б Вудворд, Д. Э; Мюррей, Дж. Д. (1993). «О влиянии определения пола в зависимости от температуры на соотношение полов и выживаемость у крокодилов». Труды Королевского общества B: биологические науки. 252 (1334): 149–155. Дои:10.1098 / rspb.1993.0059. S2CID  84083914.
  4. ^ Форд, Э. Б. (1975). «Экологическая генетика». Развитие науки (4-е изд.). Чепмен и Холл. 25 (124): 227–35. PMID  5701915.[страница нужна ]
  5. ^ а б c d е Гилберт, С.Ф. (2003). Биология развития (7-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. С. 727–737.
  6. ^ Abouheif, E .; Рэй, Г. А. (2002). «Эволюция генной сети, лежащей в основе полифенизма крыльев у муравьев». Наука. 297 (5579): 249–52. Дои:10.1126 / science.1071468. PMID  12114626. S2CID  33494473.
  7. ^ а б Брандл, Кристиан; Флэтт, Томас (2006). "Роль генетического приспособления в эволюции?" (PDF). BioEssays. 28 (9): 868–73. Дои:10.1002 / bies.20456. PMID  16937342.
  8. ^ Сторц, Брайан Л. (2004). «Переоценка механизмов окружающей среды, контролирующих полифенизм развития у головастиков лопатоногих жаб». Oecologia. 141 (3): 402–10. Дои:10.1007 / s00442-004-1672-6. PMID  15300488. S2CID  19279901.
  9. ^ Рэгсдейл, Эрик Дж .; Müller, Manuela R .; Рёдельспергер, Кристиан; Зоммер, Ральф Дж. (2013). «Переключатель развития, связанный с эволюцией пластичности, действует через сульфатазу». Клетка. 155 (4): 922–33. Дои:10.1016 / j.cell.2013.09.054. PMID  24209628.
  10. ^ Ганн, А (1998). «Определение окраски личиночной фазы африканской совки Spodoptera excpta и ее последствий для терморегуляции и защиты от ультрафиолетового излучения». Entomologia Experimentalis et Applicata. 86 (2): 125–33. Дои:10.1046 / j.1570-7458.1998.00273.x. S2CID  85586316.
  11. ^ Сузуки, Y; Nijhout, H.F (2006). «Эволюция полифенизма путем генетической адаптации». Наука. 311 (5761): 650–2. Дои:10.1126 / science.1118888. PMID  16456077. S2CID  33216781.

внешняя ссылка