Engrailed (ген) - Engrailed (gene)

Для использования в других целях см. Гравированный.

закрепленный является гомеодоменом фактор транскрипции[1] участвует во многих аспектах многоклеточного развития. Впервые известен своей ролью в членистоногие эмбриологическое развитие, работая совместно с Hox-гены, закрепленный было признано важным в других областях развития. Это было обнаружено во многих билатерии, включая позвоночных, иглокожих, моллюсков, нематод, брахиопод и полихет.[2] Он действует как «селекторный» ген, придающий определенную идентичность определенным участкам тела и координирующий экспрессию нижестоящих генов.[3]

Протеин

engrailed (en) кодирует гомеодомен -содержащий белок фактора транскрипции Engrailed. Гомологичные белки Engrailed обнаруживаются у множества организмов. эктодерма, закрепленный участвует в производстве скелетного материала.[4] закрепленный, или гены с очень похожими последовательностями, обнаружены у всех билатериальных животных.[4] закрепленный играет ряд решающих ролей в развитии мозга у многих видов, включая определение границы между задним мозгом и средним мозгом и помощь в управлении аксонами нейронов.[5] Это привело к предположению, что ген изначально выполнял нейрогенетическую функцию у предковых билатерий.[6]Было замечено, что он экспрессируется в повторяющихся единицах членистоногих, моллюсков, онихофор, кольчатых червей, иглокожих и амфиоксуса.[4]

Хотя традиционно считалось, что этот ген играет роль в поляризации сегментов у предковых билатерий, его связь с формированием раковины у моллюсков породила альтернативную гипотезу: предковая роль была связана с минерализацией.[6] Даже там, где эта черта была вторично потеряна (например, в онихофора ) ген все еще экспрессируется, маркируя `` призраков '' панцирных пластин, которые, как считается, родили предковые онихофоры (то есть лобоподы).[4]

Членистоногие

В модельном организме Drosophila melanogaster закрепленный действует как ген сегментной полярности в раннем эмбриональном развитии. Первоначально он экспрессируется на стадиях 8-11 развития в 14 изолированных полосах клеток вдоль передне-задней оси эмбриона. Клетки, экспрессирующие закрепленный определить переднюю часть каждого парасегмента. Когда сформируются правильные сегменты, закрепленный экспрессирующие клетки находятся в задний -крайняя область каждого сегмента.[7]

закрепленный гомологи были также обнаружены у многих других видов членистоногих, включая кузнечиков, молочая, многоножек, жуков и других.

Однако наследственная роль закрепленный не участвовал в маркировке сегментации: он не выполняет эту роль в Онихофора.[4]

Моллюски

Хотя это не обязательно для возникновения минерализации, моллюски используют закрепленный для обозначения границ полей, образующих раковину (это было продемонстрировано у каракатиц,[6] брюхоногие моллюски[8][9] двустворчатые моллюски[4] полиплакофора[4] и scaphopods[10]), но также был использован головоногими моллюсками для создания эволюционных новшеств, таких как щупальца, глаза и воронка.[6] Эта пластичность в функции генов характерна для генов, которые изначально были связаны с нервной системой, например для генов Hox гены, которые также связаны с широким спектром производных органов у головоногих, но участвуют в формировании панциря у брюхоногих моллюсков.[11] Ген секвенирован во всех группах очищенных моллюсков,[2] хотя некоторое время ускользало от идентификации в кальмаре Лолиго.[6]

в Scaphopods, engrailed активен в развитии личиночной раковины, но не взрослой раковины (отдельная сущность), что свидетельствует о другом эволюционном происхождении зрелой раковины.[10] У головоногих моллюсков закрепленный похоже, разграничивает поле раковины, но не является необходимым для самого образования раковины (скелетогенез).[11]

Утверждалось, что закрепленный кооптировался только к функции скелета у моллюсков, и что его первоначальная функция была связана с сегментацией, а не с биоминерализацией; Хотя пока нет единого мнения о том, какая из этих альтернатив является правильной, роль в биоминерализации кажется более скудной.[12]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Brunet, I .; Weinl, C .; Piper, M .; Trembleau, A .; Волович, М .; Harris, W .; Прохианц, А .; Холт, К. (2005). «Фактор транскрипции Engrailed-2 направляет аксоны сетчатки». Природа. 438 (7064): 94–98. Bibcode:2005Натура 438 ... 94Б. Дои:10.1038 / природа04110. ЧВК  3785142. PMID  16267555.
  2. ^ а б Wray, C .; Джейкобс, Д. К .; Кострикен, Р .; Vogler, A. P .; Baker, R .; Десалл Р. (1995). «Гомологи внедренного гена из пяти классов моллюсков». Письма FEBS. 365 (1): 71–00. Дои:10.1016 / 0014-5793 (95) 00372-G. PMID  7774719.
  3. ^ Идальго, А. (1994). «Три различные роли внедренного гена в развитии крыльев дрозофилы». Текущая биология. 4 (12): 1087–1098. Дои:10.1016 / S0960-9822 (00) 00247-5. PMID  7704572.
  4. ^ а б c d е ж грамм Джейкобс, Д. К .; Wray, C.G .; Wedeen, C.J .; Кострикен, Р .; Desalle, R .; Staton, J. L .; Гейтс, Р. Д .; Линдберг, Д. Р. (2000). «Закрепленное выражение моллюсков, серийная организация и эволюция раковины». Эволюция и развитие. 2 (6): 340–347. Дои:10.1046 / j.1525-142x.2000.00077.x. PMID  11256378.
  5. ^ Морган, Р. (2006). "Engrailed: сложность и экономичность многофункционального фактора транскрипции". Письма FEBS. 580 (11): 2531–3. Дои:10.1016 / j.febslet.2006.04.053. PMID  16674951.
  6. ^ а б c d е Баратте; Andouche, A .; Бонно, Л. (2007). «Заложено в головоногих моллюсках: ключевой ген, связанный с появлением морфологических новинок». Гены развития и эволюция. 217 (5): 353–362. Дои:10.1007 / s00427-007-0147-2. PMID  17394016.
  7. ^ Сансон, Б. (2001). «Генерация паттернов из полей ячеек». Отчеты EMBO. 2 (12): 1083–1088. Дои:10.1093 / embo-reports / kve255. ЧВК  1084173. PMID  11743020.
  8. ^ Moshel, S.M .; Левин, М .; Кольер, Дж. Р. (1998). «Дифференциация оболочки и закрепленное выражение в эмбрионе Ильянасса». Гены развития и эволюция. 208 (3): 135–141. Дои:10.1007 / s004270050164. PMID  9601986.
  9. ^ Nederbragt, A .; Van Loon, A .; Диктус, В. (2002). «Экспрессия ортологов Patella vulgata engrailed и dpp-BMP2 / 4 в соседних доменах во время развития раковины моллюсков предполагает консервативный механизм границы компартмента». Биология развития. 246 (2): 341–355. Дои:10.1006 / dbio.2002.0653. PMID  12051820.
  10. ^ а б Wanninger, A .; Хашпрунар, Г. (2001). «Экспрессия закрепленного белка во время образования зародышевой оболочки бивня-оболочки Antalis entalis (Mollusca, Scaphopoda)». Эволюция и развитие. 3 (5): 312–321. Дои:10.1046 / j.1525-142X.2001.01034.x. PMID  11710763.
  11. ^ а б Самади, Л .; Штайнер, Г. (2009). "Участие Hox гены морфогенеза панциря в инкапсулированном развитии брюхоногих моллюсков с верхней панелью (Гиббула вариа Л.) ». Гены развития и эволюция. 219 (9–10): 523–530. Дои:10.1007 / s00427-009-0308-6. PMID  19949812.
  12. ^ Марин, Ф .; Люке, Г. (2004). «Белки раковины моллюсков». Comptes Rendus Palevol. 3 (6–7): 469–492. Дои:10.1016 / j.crpv.2004.07.009.