Полиморфизм (биология) - Polymorphism (biology)

Для использования в других целях см. Полиморфизм.

Светоморф ягуар

Дарк-морф или меланистический ягуар (около 6% населения Южной Америки)

В биология, полиморфизм^[1] наличие двух или более явно разных морфы или же формы, также называемый альтернативой фенотипы, в численность населения вида. Чтобы быть классифицированными как таковые, морфы должны одновременно занимать одну и ту же среду обитания и принадлежать панмиктический популяция (одна со случайным спариванием).^[2]

Проще говоря, полиморфизм - это когда есть две или более возможных черты гена. Например, существует несколько возможных признаков окраски кожи ягуара; они могут быть светлыми или темными. Из-за наличия более чем одной возможной вариации этого гена его называют «полиморфизмом». Однако, если у ягуара есть только один возможный признак этого гена, его можно назвать «мономорфным». Например, если бы у ягуара был только один возможный цвет кожи, он был бы назван мономорфным.

Период, термин полифенизм может использоваться, чтобы пояснить, что разные формы возникают из одного и того же генотип. Генетический полиморфизм этот термин используется несколько иначе генетики и молекулярные биологи описать определенные мутации в генотипе, например однонуклеотидный полиморфизм это может не всегда соответствовать фенотипу, но всегда соответствует ветви генетического дерева. Видеть ниже.

Полиморфизм обычен в природе; это связано с биоразнообразие, генетическая вариация, и приспособление. Полиморфизм обычно используется для сохранения разнообразия форм у населения, живущего в разнообразной окружающей среде.^[3]:126 Самый распространенный пример: половой диморфизм, который встречается у многих организмов. Другими примерами являются миметические формы бабочек (см. мимикрия ), и человек гемоглобин и группы крови.

Согласно теории эволюции, полиморфизм является результатом эволюционных процессов, как и любой аспект вида. это наследственный и модифицирован естественный отбор. В полифенизме генетический состав индивидуума допускает различные морфы, а механизм переключения, который определяет, какая морфа показана, - это среда. В генетическом полиморфизме генетическая структура определяет морфию.

Термин полиморфизм также относится к возникновению структурно и функционально более чем двух различных типов индивидуумов, называемых зооиды, в одном организме. Это характерная черта книдарийцы.^[2]Например, Обелия есть кормящиеся особи, гастрозооиды; особи, способные только к бесполому размножению, гонозооиды, бластостили; и свободно живущие или размножающиеся половым путем люди, Медуза.

Сбалансированный полиморфизм относится к поддержанию различных фенотипов в популяции.

Терминология

Хотя в общем, полиморфизм - это очень широкий термин. В биологии полиморфизм получил особое значение, отличаясь от мономорфизма (имеющего только одну форму). Более конкретный термин, когда встречаются только две формы, - это диморфизм.

• Термин не включает характеристики, показывающие непрерывное изменение (например, вес), хотя в нем есть наследственный компонент. Полиморфизм имеет дело с формами, в которых вариация дискретна (прерывистая) или сильно бимодальный или полимодальный.^[4]
• Морфы должны занимать одну и ту же среду обитания в одно и то же время; это исключает географические расы и сезонные формы.^[5] Использование слов «морф» или «полиморфизм» для обозначения явно отличающейся географической расы или варианта является обычным, но неверным. Значение географических вариаций состоит в том, что они могут привести к аллопатрическое видообразование, тогда как истинный полиморфизм имеет место в панмиктический населения.
• Этот термин сначала использовался для описания видимых форм, но в настоящее время он был расширен, чтобы включить загадочные морфы, например группы крови, что может быть выявлено тестом.
• Редкие варианты не классифицируются как полиморфизмы, и мутации сами по себе не являются полиморфизмами. Чтобы квалифицироваться как полиморфизм, должен существовать какой-то баланс между морфами, подкрепленными наследованием. Критерий состоит в том, что частота наименее распространенных морфов слишком высока, чтобы быть просто результатом нового мутации^[4][6] или, как примерное предположение, что он превышает 1% (хотя это намного выше, чем любой нормальный уровень мутации для одного аллель ).^{[5]:гл. 5}

Номенклатура

Полиморфизм пересекает границы нескольких дисциплин, включая экологию и генетику, теорию эволюции, таксономию, цитологию и биохимию. В разных дисциплинах одному и тому же понятию могут быть присвоены разные названия, а разные понятия могут иметь одно и то же имя. Например, есть термины, установленные в экологической генетике Э. Форд (1975),^[4] а для классической генетики Джон Мейнард Смит (1998).^[7] Краткосрочный морфизм может быть более точным, чем полиморфизм, но не часто используется. Это был предпочтительный термин эволюционного биолога. Джулиан Хаксли (1955).^[8]

Для различных полиморфных форм организма существуют различные синонимичные термины. Наиболее распространены морф и морфа, а более формальный термин - морфотип. Форма и фаза иногда также используются, но в зоологии их легко спутать соответственно с "форма" в популяции животных, а также «фаза» в виде цвета или другого изменения в организме из-за условий окружающей среды (температуры, влажности и т. д.). Фенотипические признаки и характеристики также являются возможными описаниями, хотя это подразумевает лишь ограниченный аспект тела.

в таксономическая номенклатура из зоология, слово "морфа" плюс латинское название морфа можно добавить к биномиальный или же трехчленный имя. Однако это вызывает путаницу с географическим вариантом. виды колец или же подвид, особенно если разнотипный. Морфы не имеют официального статуса в ICZN. В ботаническая таксономия, понятие морфов представлено терминами "разнообразие ", "подмножество " и "форма ", которые формально регулируются ICN. Садоводы иногда путают это использование слова "разнообразие" как с сорт («разнообразие» в виноградарство употребление, жаргон рисового сельского хозяйства и неформальный садоводство жаргон) и с правовой концепцией "сорт растений "(охрана сорта как формы интеллектуальная собственность ).

Механизмы

Три механизма могут вызвать полиморфизм:^[9]

• Генетический полиморфизм - где фенотип каждого человека определяется генетически
• Стратегия условного развития, при которой фенотип каждого человека определяется экологическими сигналами.
• Стратегия смешанного развития, при которой фенотип назначается случайным образом во время развития

Относительная частота

Обзор естественного отбора, проведенный Эндлером, показал относительную важность полиморфизмов среди исследований, показывающих естественный отбор.^[10] Резюме результатов: Число видов, демонстрирующих естественный отбор: 141. Число количественных признаков: 56. Число полиморфных признаков: 62. Число признаков как Q, так и P: 23. Это показывает, что полиморфизмы обнаруживаются, по крайней мере, как распространены как непрерывные вариации в исследованиях естественного отбора, и, следовательно, с такой же вероятностью могут быть частью эволюционного процесса.

Генетика

Генетический полиморфизм

Основная статья: Полиморфизм генов

Поскольку весь полиморфизм имеет генетическую основу, генетический полиморфизм имеет особое значение:

• Генетический полиморфизм - это одновременное появление в одном и том же месте двух или более прерывистых форм в таких пропорциях, что самая редкая из них не может поддерживаться только повторяющейся мутацией или иммиграцией, первоначально определенными Фордом (1940).^[6][11]:11 В настоящее время используется более позднее определение Кавалли-Сфорца и Бодмера (1971): «Генетический полиморфизм - это наличие в одной и той же популяции двух или более аллелей в одном локусе, каждый с заметной частотой», где минимальная частота обычно принимается равной 1 %.^[12][13]

Определение состоит из трех частей: а) сочувствие: одна межпородная популяция; б) дискретные формы; и c) не поддерживается просто мутацией.

Проще говоря, термин полиморфизм изначально использовался для описания вариаций формы и формы, которые отличают нормальных особей внутри одного вида друг от друга. В настоящее время генетики используют термин генетический полиморфизм для описания межличностных, функционально скрытых различий в ДНК последовательность, которая делает каждый геном человека уникальным.^[14]

Генетический полиморфизм активно и устойчиво поддерживается в популяциях путем естественного отбора, в отличие от временные полиморфизмы где одна форма постепенно заменяется другой.^[15]:6–7 По определению, генетический полиморфизм относится к балансу или равновесию между морфами. Механизмы, которые его сохраняют, - это типы балансирующий выбор.

Механизмы выбора балансировки

• Гетерозис (или же преимущество гетерозиготы ): "Гетерозис: гетерозигота в локус лучше, чем любой гомозигота ".^{[4][7]:65[11]}
• Выбор в зависимости от частоты: Пригодность определенного фенотипа зависит от его частоты по сравнению с другими фенотипами в данной популяции. Пример: переключение добычи, где редкие морфы добычи на самом деле более приспособлены из-за того, что хищники концентрируются на более частых морфах.^[4][15]
• Пригодность меняется во времени и пространстве. Пригодность генотипа может сильно различаться между личиночной и взрослой стадиями или между частями ареала обитания.^[11]:26
• На разных уровнях отбор действует по-разному. Пригодность генотипа может зависеть от приспособленности других генотипов в популяции: это охватывает многие естественные ситуации, в которых наилучший способ действий (с точки зрения выживания и воспроизводства) зависит от того, что делают другие члены популяции. время.^{[7]:17 и гл. 7}

Плейотропизм

Большинство генов влияют на фенотип организма (плейотропизм ). Некоторые из этих эффектов могут быть видимыми, а другие - загадочными, поэтому часто бывает важно выйти за рамки наиболее очевидных эффектов гена, чтобы определить другие эффекты. Бывают случаи, когда ген влияет на неважный видимый персонаж, но при этом регистрируется изменение приспособленности. В таких случаях другие (загадочные или «физиологические») эффекты гена могут быть ответственны за изменение приспособленности. Плейотропизм создает постоянные проблемы для многих клинических дисморфологов в их попытках объяснить врожденные дефекты, которые влияют на одну или несколько систем органов, только с одним основным возбудителем. Для многих плейотропных заболеваний связь между дефектом гена и различными проявлениями не очевидна и не до конца понятна.^[16]

«Если нейтральная черта плейотропно связана с выгодной, она может проявиться в результате процесса естественного отбора. Она была выбрана, но это не означает, что это адаптация. Причина в том, что, хотя она была выбрана, она была нет выбора для этой черты ".^[17]

Эпистаз

Эпистаз происходит, когда экспрессия одного гена изменяется другим геном. Например, ген A проявляет свой эффект только тогда, когда аллель B1 (на другом локус ) присутствует, но не, если он отсутствует. Это один из способов объединения двух или более генов для создания согласованного изменения более чем одной характеристики (например, мимикрии). В отличие от супергена, эпистатические гены не должны быть тесно связаны связаны или даже на том же хромосома.

И плейотропизм, и эпистаз показывают, что ген не обязательно соотносится с персонажем так, как это когда-то предполагалось.

Происхождение супергенов

Хотя полиморфизм можно контролировать с помощью аллели на одном локус (например, человек ABO группы крови), более сложные формы контролируются супергены состоящий из нескольких плотно связанные гены на одном хромосома. Бейтсовская мимикрия в бабочках и гетеростилий у покрытосеменных - хорошие примеры. Существует давняя дискуссия о том, как могла возникнуть такая ситуация, и вопрос до сих пор не решен.

В то время как генная семья (несколько тесно связанных генов, выполняющих аналогичные или идентичные функции) возникает в результате дублирования одного исходного гена, что обычно не относится к супергенам. В супергене некоторые из составляющих генов выполняют совершенно разные функции, поэтому они должны были объединиться при отборе. Этот процесс может включать подавление кроссинговера, транслокацию фрагментов хромосом и, возможно, случайную дупликацию цистронов. То, что кроссинговер может быть подавлен отбором, известно уже много лет.^[18][19]

Дебаты были сосредоточены вокруг вопроса о том, могли ли гены, составляющие суперген, начаться на отдельных хромосомах с последующей реорганизацией, или они должны начинаться с одной и той же хромосомы. Первоначально считалось, что перестройка хромосом будет играть важную роль.^[20] Это объяснение было принято Э. Б. Фордом и включено в его описания экологической генетики.^{[4]:гл. 6[11]:17–25}

Однако сегодня многие считают более вероятным, что гены начинаются на одной хромосоме.^[21] Они утверждают, что возникли супергены на месте. Это известно как гипотеза сита Тернера.^[22] Джон Мейнард Смит согласился с этой точкой зрения в своем авторитетном учебнике:^[7] но вопрос до сих пор окончательно не решен.

Экология

Отбор, естественный или искусственный, изменяет частоту морфов в популяции; это происходит, когда морфы воспроизводятся с разной степенью успеха. Генетический (или сбалансированный) полиморфизм обычно сохраняется на протяжении многих поколений, поддерживаясь двумя или более противоположными и мощными давлениями отбора.^[6] Дайвер (1929) обнаружил морфы полос в Cepaea nemoralis можно было увидеть в ископаемые раковины возвращаясь к Мезолит Голоцен.^[23][24] Обезьяны, не являющиеся людьми, имеют группы крови, аналогичные людям; это убедительно свидетельствует о том, что этот вид полиморфизма является древним, по крайней мере, еще со времен последнего общего предка обезьян и человека, а, возможно, даже раньше.

Белый морф монарх в Гавайи частично является результатом апостатический отбор.^[25]

Относительные пропорции морфов могут различаться; фактические значения определяются эффективный фитнес морфов в определенное время и в определенном месте. Механизм преимущество гетерозиготы гарантирует населению альтернативу аллели на локус или вовлеченных локусов. Только если исчезнет конкурирующий отбор, исчезнет аллель. Однако преимущество гетерозигот - не единственный способ поддержания полиморфизма. Апостатический отбор, в результате чего хищник потребляет обычную морфу, в то время как пропуск более редких морфов возможен и действительно встречается. Это поможет сохранить более редкие морфы от исчезновения.

Полиморфизм сильно связан с адаптацией вида к окружающей среде, которая может различаться по цвету, питанию, хищничеству и многими другими способами. Полиморфизм - это хороший способ раскрыть возможности^{[нечеткий ]} быть использованным; он имеет ценность для выживания, и выбор генов-модификаторов может усилить полиморфизм. Кроме того, полиморфизм, по-видимому, связан с более высокой скоростью видообразование.

Полиморфизм и разнообразие ниш

Дж. Эвелин Хатчинсон, основатель нишевого исследования, прокомментировал: «С экологической точки зрения весьма вероятно, что все виды или, по крайней мере, все обычные виды состоят из популяций, адаптированных к более чем одной нише».^[26] Он привел в качестве примеров половой размерный диморфизм и мимикрию. Во многих случаях, когда самец недолговечен и меньше самки, он не конкурирует с ней в течение ее поздней довозрастной и взрослой жизни. Разница в размерах может позволить представителям обоих полов использовать разные ниши. В сложных случаях мимикрия, например, африканская бабочка Папилио Дарданус,^{[4]:гл. 13} женские морфы имитируют ряд неприятных моделей, часто в одном и том же регионе. Пригодность каждого типа подражания уменьшается по мере того, как он становится более распространенным, поэтому полиморфизм поддерживается частотно-зависимым отбором. Таким образом, эффективность мимикрии сохраняется у значительно возросшего населения. Однако он может существовать в пределах одного пола. Сепсис грудной является единственной мухой своего рода, которая демонстрирует мужской полиморфизм по отношению к размеру, при этом более крупные самцы имеют янтарный цвет, а меньшие - черные.

Выключатель

Механизм, который определяет, какую из нескольких морфов отображает отдельный человек, называется выключатель. Этот переключатель может быть генетическим или связанным с окружающей средой. Если взять в качестве примера определение пола, то у людей это определение является генетическим. Система определения пола XY. В Перепончатокрылые (муравьи, пчелы и осы ), пол определяется гапло-диплоидией: все женщины диплоид, самцы гаплоидный. Однако у некоторых животных пол определяет триггер окружающей среды: аллигаторы являются известным примером. У муравьев различие между рабочими и охранниками связано с питанием личинок. Полиморфизм с триггером окружающей среды называется полифенизм.

Полифеническая система действительно обладает степенью экологической гибкости, отсутствующей в генетическом полиморфизме. Однако такие триггеры среды - менее распространенный из двух методов.

Методы расследования

Исследование полиморфизма требует использования как полевых, так и лабораторных методов. В поле:

• подробный обзор встречаемости, привычек и хищников
• выбор экологической зоны или территорий с четко определенными границами
• захват, отметка, выпуск, повторный захват данные
• относительное количество и распределение морфов
• оценка численности населения

А в лаборатории:

• генетические данные скрещиваний
• клетки для населения
• хромосома цитология если возможно
• использование хроматография, биохимия или аналогичные методы, если морфы загадочные

Без надлежащих полевых исследований значение полиморфизма для вида остается неопределенным, а без лабораторного разведения генетическая основа неясна. Даже с насекомыми работа может занять много лет; примеры Бейтсовская мимикрия отмеченные в девятнадцатом веке, все еще исследуются.

Актуальность для эволюционной теории

Полиморфизм имел решающее значение для исследований в экологическая генетика Э. Б. Фордом и его сотрудниками с середины 1920-х до 1970-х годов (аналогичная работа продолжается и сегодня, особенно мимикрия ). Результаты оказали значительное влияние на середину века. эволюционный синтез, и в настоящее время эволюционная теория. Работа началась в то время, когда естественный отбор в значительной степени обесценивался как ведущий механизм эволюции,^[27][28] продолжалось до середины периода, когда Сьюэлл Райт идеи о дрейф были заметны до последней четверти 20 века, когда такие идеи, как Кимура с нейтральная теория молекулярной эволюции было уделено много внимания. Значение работы по экологической генетике состоит в том, что она показала, насколько важен отбор в эволюции естественных популяций, и что отбор является гораздо более сильной силой, чем предполагалось даже теми популяционными генетиками, которые верили в его важность, такими как Холдейн и Фишер.^[29]

Всего за пару десятилетий работы Фишера, Форда, Артур Кейн, Филип Шеппард и Сирил Кларк продвигал естественный отбор как основное объяснение изменчивости естественных популяций, а не дрейфа генов. Доказательства можно увидеть в известной книге Майра Виды животных и эволюция,^[30] и Форда Экологическая генетика.^[4] Подобные сдвиги в акцентах можно увидеть у большинства других участников эволюционного синтеза, таких как Стеббинс и Добжанский, хотя последнее менялось медленно.^{[3][31][32][33]}

Кимура провел различие между молекулярной эволюцией, в которой, по его мнению, доминируют избирательно нейтральные мутации, и фенотипическими признаками, в которых, вероятно, преобладает естественный отбор, а не дрейф.^[34]

Примеры

Основная статья: Список полиморфизмов

Смотрите также

• Портал эволюционной биологии
• Экологический портал

• Фонд Жана Доссе-СЕФ
• Однонуклеотидный полиморфизм (SNP)

Рекомендации

1. (Греческий: πολύ = многие и μορφή = форма, фигура, силуэт)
2. Форд Э. 1965. Генетический полиморфизм. Faber & Faber, Лондон.
3. Добжанский, Феодосий. 1970. Генетика эволюционного процесса. Нью-Йорк: Columbia U. Pr.
4. Форд, Э. Б. 1975. Экологическая генетика (4-е изд.). Лондон: Чепмен и Холл
5. Шеппард, Филип М. 1975. Естественный отбор и наследственность (4-е изд.) Лондон: Хатчинсон.
6. Форд, Э. Б. (1940). «Полиморфизм и таксономия». В Джулиан Хаксли (ред.). Новая систематика. Оксфорд: Clarendon Pr. С. 493–513. ISBN  978-1-930723-72-6.
7. Смит, Джон Мейнард. 1998 г. Эволюционная генетика (2-е изд.). Оксфорд: Oxford U. Pr.
8. Хаксли Джулиан С (1955). «Морфизм и эволюция». Наследственность. 9 (1): 1–52. Дои:10.1038 / hdy.1955.1.
9. Леймар, О. (июнь 2005 г.). «Эволюция фенотипического полиморфизма: рандомизированные стратегии против эволюционного ветвления». Am Nat. 165 (6): 669–81. Дои:10.1086/429566. PMID  15937747.
10. Эндлер Дж. А. 1986 г. Естественный отбор в дикой природе, pp. 154–163 (таблицы 5.1, 5.2; разделы 5.2, 5.3). Принстон: Princeton U. Press.
11. Форд, Э. Б. 1965. «Гетерозиготное преимущество». В Генетический полиморфизм. Бостон / Лондон .: MIT Pr. /Faber & Faber
12. Хедрик, Филипп (2011). Генетика популяций. Джонс и Бартлетт Обучение. п. 104. ISBN  978-0-7637-5737-3.
13. Кавалли-Сфорца, Луиджи Лука; Бодмер, Уолтер Фред (1999) [1971]. Генетика человеческих популяций. Курьер. С. 118–122. ISBN  978-0-486-40693-0.
14. Вайнберг, Роберт А. (Роберт Аллан), 2013 «Биология рака». 2-е издание, Garland Science, Тейлор и Фрэнсис ISBN  978-0-8153-4219-9
15. Бегон, Таунсенд, Харпер. 2006 г. Экология: от людей к экосистемам. 4-е изд, Блэквелл, Оксфорд. ISBN  978-1-4051-1117-1
16. Нуссбаум, Роберт Л. (2007). Генетика в медицине. Канада: Томпсон и Томпсон. С. 116, 422. ISBN  9781416030805.
17. Собер Э. 1984. Природа отбора: эволюционная теория в философском фокусе. Чикаго. p197
18. Detlefsen J.A .; Робертс Э. (1921). «Исследования кроссинговера I. Влияние отбора на значения кроссовера». Журнал экспериментальной зоологии. 32 (2): 333–54. Дои:10.1002 / jez.1400320206.
19. Дарлингтон, К. Д. 1956. Хромосомная ботаника, п. 36. Лондон: Аллен и Анвин.
20. Darlington, C.D .; Мазер, К. 1949. Элементы генетикиС. 335–336. Лондон: Аллен и Анвин.
21. Charlesworth, D; Б. Чарльзуорт (1975). «Теоретическая генетика бейтсовской мимикрии I. однолокусных моделей». Журнал теоретической биологии. 55 (2): 283–303. Дои:10.1016 / s0022-5193 (75) 80081-6. ISSN  0022-5193. PMID  1207160.
    Charlesworth, D; Б. Чарльзуорт (1975). «Теоретическая генетика бейтсовской мимикрии II. Эволюция супергенов». Журнал теоретической биологии. 55 (2): 305–324. Дои:10.1016 / s0022-5193 (75) 80082-8. ISSN  0022-5193. PMID  1207161.
    Charlesworth, D; Б. Чарльзуорт (1975). «Теоретическая генетика бейтсовской мимикрии III. Эволюция доминирования». Журнал теоретической биологии. 55 (2): 325–337. Дои:10.1016 / с0022-5193 (75) 80083-х. ISSN  0022-5193. PMID  1207162.
22. Тернер, Дж. Р. Г. 1984. "Мимикрия: спектр вкусовых качеств и ее последствия". В Р. И. Вейн-Райт и П. Р. Эккери (ред.), Биология бабочек, гл. 14. "Симпозиумы Лондонского королевского энтомологического общества" сер., №11. Лондон: Academic Pr.
23. Дайвер С (1929). «Ископаемые останки менделевских мутантов». Природа. 124 (3118): 183. Bibcode:1929Натура.124..183D. Дои:10.1038 / 124183a0.
24. Каин, Артур Дж. 1971. "Цвет и полосатость морфы в субфоссильных образцах улитки" Cepaea". В Р. Крид (ред.), Экологическая генетика и эволюция: очерки в честь Э. Форд. Оксфорд: Блэквелл.
25. Стимсон, Джон; Марк Берман (1990). «Вызванный хищниками цветной полиморфизм у Danaus plexippus L. (Lepidoptera: Nymphalidae) на Гавайях». Наследственность. 65 (3): 401–406. Дои:10.1038 / хди.1990.110. Сложить резюме.^{[мертвая ссылка ]}
26. Хатчинсон, Дж. Эвелин 1965. Театр эволюции и эволюционная пьеса. Йель. Ниша: абстрактно обитаемый гиперобъем: полиморфизм и разнообразие ниш, стр. 66–70.
27. Боулер, П. Дж. 1983. Затмение дарвинизма: антидарвиновские эволюционные теории в десятилетия около 1900 г.. Балтимор: Джонс Хопкинс У. Пр.
28. Боулер, П. Дж. 2003. Эволюция: история идеи (3-е изд. И эксп. Ред.) Беркли: Калифорнийский университет Press.
29. Каин, Артур Дж .; Provine, W. B. 1991. "Гены и экология в истории". В R. J. Berry et al. (ред.), Гены в экологии: 33-й симпозиум Британского экологического общества. Оксфорд: Блэквелл
30. Майр, Э. 1963. Виды животных и эволюция. Бостон: Harvard U. Pr.
31. Стеббинс, Г. Ледьярд 1950. Вариации и эволюция растений. Нью-Йорк: Columbia U. Pr.
32. Стеббинс, Г. Ледьярд. 1966 г. Процессы органической эволюции.^{[требуется разъяснение ]}
33. Добжанский, Феодосий. 1951 г. Генетика и происхождение видов (3-е изд). Нью-Йорк: Columbia U. Pr. Обратите внимание на контраст между этим изданием и оригинальным изданием 1937 года.
34. Кимура М. 1983. Нейтральная теория молекулярной эволюции. Кембридж.

внешняя ссылка

• Руководство по морфам рептилий
• Гетеростилий в Ровине (Primula veris Л.)
• Макнамара, Дон (1998). "Заметки о выращивании алого тигрового мотылька" Callimorpha dominula (Л.) ". Общество энтомологов-любителей. Получено 15 августа 2006.