Гетеростилия - Heterostyly

Цветы Примула обыкновенная
длинномерный цветок
короткошерстный цветок
Рассечение длиннопестичных (А) и короткоствольных (Б) цветков:
  1. Венчик (лепестки)
  2. Чашечка (чашелистики)
  3. Тычинка
  4. Пестик

Гетеростилия это уникальная форма полиморфизм и геркогамия в цветы. У гетеростильных видов в популяции существуют два или три морфологических типа цветков, называемых «морфами». На каждом отдельном растении все цветы имеют одинаковую форму. Цветочные морфы различаются длиной пестик и тычинки, и эти черты не являются непрерывными. Морфинг фенотип генетически связаны к гены отвечает за уникальную систему несовместимость с самим собой, названный гетероморфная самонесовместимость то есть пыльца цветка одной морфы не может оплодотворять другой цветок той же морфы.

Гетеростильные растения с двумя цветочными морфами называются "отвратительный ". У одного морфа (называемого" игольчатый "," удлиненный "или" длиннопестичный "цветок) тычинки короткие, а пестики длинные; во второй морфе (называемый" молотый "," бревистильный "или" короткий " -стиловый "цветок") тычинки длинные, а пестики короткие; длина пестика одной морфы равна длине тычинок второй морфы, и наоборот.[1][2] Примеры дистилевых растений: первоцвет и многие другие Примула виды[1][2] гречиха, лен и другие Linum виды, некоторые Lythrum виды[3] и многие виды Cryptantha.[4]

Гетеростильные растения, имеющие три цветковых морфы, называются "тристильный ". Каждая морфа имеет два типа тычинок. В одной морфе пестик короткий, а тычинки длинные и промежуточные; во второй морфе пестик промежуточный, а тычинки короткие и длинные; в третьей морфе пестик длинный, тычинки короткие и промежуточные. Oxalis pes-caprae вербейник пурпурный (Lythrum salicaria ) и некоторые другие виды Lythrum триморфны.[3]

Длина тычинок и пестиков у гетеростильных цветков адаптирована для опыление разными опылители, или разные части тела одного и того же опылителя. Таким образом, пыльца происходящие от длинной тычинки, будут достигать в основном длинных, а не коротких пестиков, и наоборот.[1][2] Когда пыльца переносится между двумя цветками одного вида, нет оплодотворение будет иметь место из-за механизма самонесовместимости, если такой механизм не нарушен факторами окружающей среды, такими как возраст цветка или температура [5]

Эволюция гетеростилии

Эйхорния лазурная является примером дистилли, присутствующего в семье, которая демонстрирует другие морфы

Эволюция гетеростилии

Гетеростилия независимо эволюционировала в более чем 25 различных семейств растений, включая Oxalidaceae, Primulaceae, Pontederiaceae, а Boraginaceae.[6][7] Эти семейства не проявляют гетеростильности по всем видам, и некоторые семейства могут демонстрировать обе системы спаривания, например, среди видов в роде. Эйхорния (Pontederiaceae). Например, Эйхорния лазурная проявляется дистилльно, тогда как другой вид того же рода, Эйхорния крассипес, тристиловый.[8]

Эйхорния крассипес экспонаты неявно присутствуют в семье, которая демонстрирует другие морфы

Считается, что гетеростилия возникла в первую очередь как механизм, способствующий ауткроссингу. Было предложено несколько гипотез, объясняющих повторяющуюся независимую эволюцию гетеростилии в противоположность гомостилию самонесовместимости: 1) гетеростилия эволюционировала как механизм уменьшения потери мужской гамет на несовместимых стигмах и повышения приспособленности через мужскую функцию через взаимную геркогамия; 2) гетеростильность возникла в результате отбора к гетероморфным несовместимость с самим собой между цветочными морфами у дистильных и тристильных видов; и, 3) присутствие гетеростилии в растениях уменьшает конфликт, который может возникнуть между функциями распространения пыльцы и ее получения цветком у гомоморфных видов, опыляемых животными.[9]

Гетеростилию чаще всего встречается в актиноморфный цветы предположительно потому что зигоморфный цветы эффективны в перекрестном опылении.[9]

Модели эволюции гетеростилии

Текущие модели эволюции включают модель переноса пыльцы и модель избегания самоопыления.

Модель переноса пыльцы, предложенная Ллойд и Уэбб в 1992 году основаны на эффективности перекрестного переноса пыльцы и предполагают, что сначала возникла физическая черта реципрокной геркогамии, а затем возникла диаллельная несовместимость как ответ на эволюцию реципрокной геркогамии.[6] Эта модель похожа на идею Дарвина 1877 года о том, что реципрокная геркогамия возникла как прямой ответ на селективные силы, повышающие точность переноса пыльцы.[10]

Альтернативная модель - Модель избегания самоощущения - была предложена Чарльзуортом и Чарльзуортом в 1979 году с использованием популяционно-генетического подхода. Модель избегания самоощущения предполагает, что несовместимость с самим собой Система была первой особенностью, которая эволюционировала, и что физический атрибут реципрокной геркогамии развился как ответ на первую.[11]

Генетическая детерминация гетеростилии

Супергенная модель описывает, как могут быть унаследованы отличительные цветочные черты, присутствующие в дистильных цветках. Эта модель была впервые представлена ​​Эрнстом в 1955 году и была доработана Чарльзуортом и Чарльзуортом в 1979 году. Льюис и Джонс в 1992 году продемонстрировали, что суперген состоит из трех связанных диаллельных локусов.[11] [12] [13] В г locus отвечает за определение характеристики гинецея, которая включает длину стиля и реакции несовместимости, п локус определяет размер пыльцы и реакции несовместимости пыльцы, и, наконец, А locus определяет высоту пыльника. Эти три диаллельных локуса составляют S аллель и s-аллели, расщепляющиеся в локусе супергена S, который обозначен как Средний балл и GPAсоответственно. Были и другие предположения, что существует, возможно, 9 локусов, ответственных за дистиллический суперген у Примула, но убедительных генетических данных, подтверждающих это, не было.

Кроме того, супергенный контроль подразумевается для tristyly, но нет доступных генетических доказательств, подтверждающих это. Супергенная модель tristyly потребовала бы появления двух супергенов в S и M места.[14]


использованная литература

  1. ^ а б c Чарльз Дарвин (1862 г.). "О двух формах или диморфном состоянии у видов Примула, и об их замечательных сексуальных отношениях ». Журнал трудов Линнеевского общества (ботаника). 6 (22): 77–96. Дои:10.1111 / j.1095-8312.1862.tb01218.x.
  2. ^ а б c Чарльз Дарвин (1877). Различные формы цветов на растениях одного вида. Лондон: Мюррей.
  3. ^ а б П. Х. Барретт, изд. (1977). Собрание бумаг Чарльза Дарвина. Издательство Чикагского университета.CS1 maint: несколько имен: список редакторов (ссылка на сайт)
  4. ^ Артур Кронквист, Артур Х. Холмгрен, Ноэль Х. Холмгрен, Джеймс Л. Ривил и Патриция К. Холмгрен (1984). Подкласс Asteridae (кроме Asteraceae). Межгорная Флора; Сосудистые растения Межгорного Запада, США. 4. Ботанический сад Нью-Йорка. п.224. ISBN  0-89327-248-5.CS1 maint: использует параметр авторов (ссылка на сайт)
  5. ^ Верноника Э. Франклин-Тонг (2008). Самонесовместимость в эволюции, разнообразии и механизмах цветковых растений. Дои:10.1007/978-3-540-68486-2. HDL:1893/1157. ISBN  978-3-540-68485-5.
  6. ^ а б Lloyd, D.G .; Уэбб, К. Дж. (1992), «Эволюция гетеростилии», Эволюция и функция гетеростилии, Springer Berlin Heidelberg, стр. 151–178, Дои:10.1007/978-3-642-86656-2_6, ISBN  978-3-642-86658-6
  7. ^ Vuilleumier, Берил С. (1967). «Происхождение и эволюционное развитие гетеростилии у покрытосеменных растений». Эволюция. 21 (2): 210–226. Дои:10.1111 / j.1558-5646.1967.tb00150.x. PMID  28556125.
  8. ^ Малкахи, Дэвид Л. (1975). «Репродуктивная биология Eichhornia crassipes (Pontederiaceae)». Бюллетень Ботанического клуба Торри. 102 (1): 18–21. Дои:10.2307/2484592. JSTOR  2484592.
  9. ^ а б Barrett, S.C.H .; Шор, Дж. С. (2008), «Новые взгляды на гетеростилизм: сравнительная биология, экология и генетика», Самонесовместимость цветущих растений, Springer Berlin Heidelberg, стр. 3–32, Дои:10.1007/978-3-540-68486-2_1, ISBN  978-3-540-68485-5
  10. ^ Дарвин, Чарльз (2010). Различные формы цветов на растениях одного вида. Кембриджское ядро. Дои:10.1017 / cbo9780511731419. HDL:2027 / coo.31924000539431. ISBN  9780511731419. Получено 2020-05-26.
  11. ^ а б Charlesworth, D .; Чарльзуорт, Б. (1979). «Модель эволюции дистилы». Американский натуралист. 114 (4): 467–498. Дои:10.1086/283496. ISSN  0003-0147.
  12. ^ Эрнст, Альфред (1955). «Самостоятельное оплодотворение мономорфных примул». Genetica. 27 (1): 391–448. Дои:10.1007 / bf01664170. ISSN  0016-6707. S2CID  40422115.
  13. ^ Lewis, D .; Джонс, Д. А. (1992), "Генетика гетеростилии", Эволюция и функция гетеростилии, Springer Berlin Heidelberg, стр. 129–150, Дои:10.1007/978-3-642-86656-2_5, ISBN  978-3-642-86658-6
  14. ^ Barrett, S.C.H .; Шор, Дж. С. (2008), «Новые взгляды на гетеростилизм: сравнительная биология, экология и генетика», Самонесовместимость цветущих растений, Springer Berlin Heidelberg, стр. 3–32, Дои:10.1007/978-3-540-68486-2_1, ISBN  978-3-540-68485-5

внешние ссылки

  • Ллойд, Д., Уэбб, К., и Дулбергер, Р. (1990). «Гетеростилия у видов Нарциссов (Amaryllidaceae) и Hugonia (Linaceae) и другие спорные случаи». Систематика и эволюция растений. 172 (1/4): 215–227. Дои:10.1007 / BF00937808. JSTOR  23674709. S2CID  44876403.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)