Distyly - Distyly

Distyly это тип гетеростилий в котором растение демонстрирует взаимная геркогамия. Эта система разведения характеризуется двумя отдельными цветочными морфами, при которых отдельные растения производят цветы, которые имеют либо длинные стили, либо короткие тычинки (традиционно называемые «булавками», в современной номенклатуре они называются «длинноморфы» или «L-морфы»). «цветы», или имеющие короткие стили и длинные тычинки (традиционно называемые «барабанными», современная номенклатура называет их «коротко-морфовыми» или «S-морфными» цветами).[1] Однако термин distyly может относиться к любому растению, имеющему две морфы, если истинна по крайней мере одна из следующих характеристик цветов, произведенных разными растениями; есть разница в стиль длина, нить длина, пыльца размер или форма, или поверхность клеймо.[2] Самые дистильные растения несовместимый с самим собой поэтому они не могут оплодотворять семяпочки в своих собственных цветках. В частности, эти растения демонстрируют самонесовместимость внутри морфы, цветы одной морфы стиля несовместимы.[3]

Схема обеих дистилевых морфов
Пример дистилы в Primula. A. L-морфа (штифт), B. S-морфа (thrum) 1. лепесток. 2 чашелистика. 3 пыльника. 4 пестика.

Задний план

В исследовании Primula veris Было обнаружено, что цветки булавки обладают более высокими показателями самоопыления и улавливают больше пыльцы, чем морфа болотника.[4] Другой опылители демонстрируют разные уровни успеха при опылении разных Примула morphs, длина головы или хоботка опылителя положительно коррелирует с поглощением пыльцы длинно-стилизованных цветов и отрицательно коррелирует с поглощением пыльцы коротко-стилизованных цветов.[5] Обратное верно для опылителей с меньшими головами, таких как пчелы, они поглощают больше пыльцы с коротко-стилизованных морфов, чем с длиннопестичных.[5] Дифференциация опылителей позволяет растениям снижать уровень внутриморфного опыления.

Чарльз Дарвин сделал первое научное описание дистилли в 1877 году в своей книге. Различные формы цветов на растениях одного вида.[6]

Модели эволюции

Существуют две основные гипотетические модели порядка, в котором черты дистилли эволюционировали, - «модель избегания себя». [7] и «модель переноса пыльцы». [8]

  1. Модель избегания самооправдания предполагает, что сначала возникла самонесовместимость (SI), а затем морфологические различия. Было высказано предположение, что мужской компонент SI будет сначала развиваться через рецессивную мутацию, затем женские характеристики через доминантную мутацию, и, наконец, мужские морфологические различия будут развиваться через третью мутацию.[7]
  2. Модель переноса пыльцы утверждает, что сначала возникли морфологические различия, и если вид сталкивается с инбридинговая депрессия, это может развиться SI.[8] Эта модель может быть использована для объяснения наличия взаимных геркогамия у самосовместимых видов.[9]

Генетический контроль дистилы

А суперген, называемая самонесовместимостью (или S-) locus, отвечает за возникновение дистилы.[9] В S-локус состоит из трех тесно связанных генов (S-genes) который разделять как единое целое.[9] Один S-ген контролирует все женские аспекты дистилли, один ген контролирует морфологические аспекты самцов, и один ген определяет мужские тип вязки.[10] S-морф - это гемизиготный для S-локус и L-морф не имеет аллельный двойник [9]. Гемизиготическая природа S-локус был показан в Примула [11] , Linum [12], Фагопирум [13], и Turnera.[14] В S-локусы Примула [15] и Turnera [14] были полностью описаны, то есть все S-гены были идентифицированы.

Наличие S-локус приводит к изменениям экспрессия гена между двумя цветочными морфами, как было продемонстрировано с использованием транскриптомный анализ из Lithospermum multiflorum [16] , Primula veris,[15] Примула ореодокса [17], Примула обыкновенная [18] и Turnera subulata.[19]

Список семейств с дистильными видами [4]

использованная литература

  1. ^ Льюис, Д. (1942). «Физиология несовместимости растений. I. Влияние температуры». Труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки. 131 (862): 13–26. Bibcode:1942РСПСБ.131 ... 13Л. Дои:10.1098 / rspb.1942.0015. ISSN  0080-4649. JSTOR  82364. S2CID  84753102.
  2. ^ Мюнчжоу, Гейл (август 1982). «Модель потери аллелей для эволюции дистили». Наследственность. 49 (1): 81–93. Дои:10.1038 / хди.1982.67. ISSN  0018-067X.
  3. ^ Barrett, Spencer C.H .; Крузан, Митчелл Б. (1994), "Несовместимость у гетеростильных растений", Успехи клеточной и молекулярной биологии растений, Springer, Нидерланды, стр. 189–219, Дои:10.1007/978-94-017-1669-7_10, ISBN  978-90-481-4340-5
  4. ^ а б Найки, Акиё (2012). «Гетеростилия и возможность ее распада путем полиплоидизации». Биология видов растений. 27: 3–29. Дои:10.1111 / j.1442-1984.2011.00363.x.
  5. ^ а б Deschepper, P; Brys, R; Жакемен, H (2018-03-01). «Влияние морфологии цветка и состава сообщества опылителей на перенос пыльцы у дистиллярных Primula veris». Ботанический журнал Линнеевского общества. 186 (3): 414–424. Дои:10.1093 / ботлиннеан / box097. ISSN  0024-4074.
  6. ^ Дарвин, Чарльз (1877). Чарльз Дарвин «Различные формы цветов на растениях одного вида».. Д. Эпплтон и Ко. OCLC  894148387.
  7. ^ а б Charlesworth, D .; Чарльзуорт, Б. (октябрь 1979 г.). «Модель эволюции дистилы». Американский натуралист. 114 (4): 467–498. Дои:10.1086/283496. ISSN  0003-0147.
  8. ^ а б Lloyd, D.G .; Уэбб, К. Дж. (1992), Барретт, Спенсер К. Х. (редактор), «Избрание гетеростилий», Эволюция и функция гетеростилии, Берлин, Гейдельберг: Springer Berlin Heidelberg, 15, стр. 179–207, Дои:10.1007/978-3-642-86656-2_7, ISBN  978-3-642-86658-6, получено 2020-10-30
  9. ^ а б c d Барретт, Спенсер К. Х. (ноябрь 2019 г.). "'Самый сложный брачный союз »: последние достижения в неоднородности и нерешенные вопросы». Новый Фитолог. 224 (3): 1051–1067. Дои:10.1111 / nph.16026. ISSN  0028-646X.
  10. ^ Каппель, Кристиан; Хуу Куонг Нгуен; Ленхард, Майкл (2017-12-16). «Рассказ становится длиннее: недавнее понимание молекулярной основы гетеростилии». Журнал экспериментальной ботаники. 68 (21–22): 5719–5730. Дои:10.1093 / jxb / erx387. ISSN  0022-0957.
  11. ^ Ли, Цзиньхонг; Кокер, Джонатан М .; Райт, Джонатан; Вебстер, Маргарет А .; Макмаллан, Марк; Дайер, Сара; Swarbreck, Дэвид; Каккамо, Марио; Остерхаут, Петух фургон; Гилмартин, Филип М. (02.12.2016). «Генетическая архитектура и эволюция супергена локуса S у Primula vulgaris». Природа Растения. 2 (12): 1–7. Дои:10.1038 / nplants.2016.188. ISSN  2055-0278.
  12. ^ Ушидзима, Коитиро; Накано, Рёхей; Бандо, Маю; Шигезане, Юкари; Икеда, Кадзуо; Намба, Юко; Куме, Саори; Китабата, Тошиюки; Мори, Хитоши; Кубо, Ясутака (2012). «Выделение генов, связанных с морфами цветков, у гетеростильного льна (Linum grandiflorum): генетический полиморфизм и регуляции транскрипции и посттранскрипции локуса S». Журнал растений. 69 (2): 317–331. Дои:10.1111 / j.1365-313X.2011.04792.x. ISSN  1365-313X.
  13. ^ Ясуи, Ясуо; Мори, Масаши; Ай, Джотаро; Абэ, Томоко; Мацумото, Дайки; Сато, Синго; Хаяси, Йорико; Охниши, Оми; Ота, Тацуя (01.02.2012). «S-LOCUS EARLY FLOWERING 3 исключительно присутствует в геномах короткоствольных растений гречихи, проявляющих гетероморфную самонесовместимость». PLOS ONE. 7 (2): e31264. Дои:10.1371 / journal.pone.0031264. ISSN  1932-6203. ЧВК  3270035. PMID  22312442.
  14. ^ а б Shore, Joel S .; Hamam, Hasan J .; Чейф, Пол Д. Дж .; Лабонн, Джонатан Д. Дж .; Хеннинг, Пейдж М .; Маккуббин, Эндрю Г. (2019). «Длинная и короткая часть S-локуса у Turnera (Passifloraceae)». Новый Фитолог. 224 (3): 1316–1329. Дои:10.1111 / nph.15970. ISSN  1469-8137.
  15. ^ а б Новак, Майкл Д; Руссо, Джанкарло; Шлапбах, Ральф; Хуу Куонг Нгуен; Ленхард, Майкл; Конти, Елена (декабрь 2015 г.). «Проект генома Primula veris дает представление о молекулярных основах гетеростилии». Геномная биология. 16 (1): 12. Дои:10.1186 / s13059-014-0567-z. ISSN  1474-760X. ЧВК  4305239. PMID  25651398.
  16. ^ Коэн, Джеймс I. (23 декабря 2016 г.). «De novo секвенирование и сравнительная транскриптомика цветочного развития особого вида Lithospermum multiflorum». Границы науки о растениях. 7. Дои:10.3389 / fpls.2016.01934. ISSN  1664-462X. ЧВК  5179544. PMID  28066486.
  17. ^ Чжао, Чжунтао; Ло, Чжунлай; Юань, Шуай; Мэй, Лина; Чжан, Дяньсян (декабрь 2019 г.). "Глобальный анализ сети транскриптомов и коэкспрессии генов по развитию дистиллии у Primula oreodoxa". Наследственность. 123 (6): 784–794. Дои:10.1038 / с41437-019-0250-у. ISSN  0018-067X. ЧВК  6834660. PMID  31308492.
  18. ^ Берроуз, Бенджамин; Маккуббин, Эндрю (июнь 2018 г.). «Исследование дифференцированной экспрессии, регулируемой S-локусом, в развитии цветков Primula vulgaris». Растения. 7 (2): 38. Дои:10.3390 / растения7020038. ЧВК  6027539. PMID  29724049.
  19. ^ Хеннинг, Пейдж М .; Shore, Joel S .; Маккаббин, Эндрю Г. (2020-06-03). «Транскриптомный и сетевой анализ гетеростилии Turnera subulata обеспечивает понимание механизмов: являются ли S-локусы красным светом для удлинения пестика?». Растения. 9 (6): 713. Дои:10.3390 / растения9060713. ISSN  2223-7747. ЧВК  7356734. PMID  32503265.