Инбридинговая депрессия - Inbreeding depression

Инбридинговая депрессия у Delphinium nelsonii. А. Общая приспособленность когорт потомства и Б. потомство срок жизни все они были ниже, когда потомство было результатом скрещивания с пыльцой, взятой рядом с рецепторным растением.[1]

Инбридинговая депрессия сокращенный биологическая пригодность в данном численность населения в результате инбридинг, или разведение родственных особей. Биологическая пригодность популяции относится к способности организма выживать и сохранять свой генетический материал. Инбридинговая депрессия часто является результатом узкое место населения. Как правило, чем выше генетическая вариация или же Генофонд в племенной популяции менее вероятно, что она страдает инбридинговой депрессией.

Инбридинговая депрессия, по-видимому, присутствует у большинства групп организмов, но варьируется в зависимости от системы спаривания. Гермафродитный виды часто демонстрируют более низкую степень инбридинговой депрессии, чем ауткроссинг видов, как повторяющиеся поколения селфи считается удалять вредный аллели от населения. Например, нематода-ауткроссинг (аскарида) Caenorhabditis remanei было продемонстрировано, что он серьезно страдает от инбридинговой депрессии, в отличие от своего гермафродитного родственника C. elegans, который переживает аутбредная депрессия.[2]

Механизмы

Пример инбридинговой депрессии

Инбридинг (то есть скрещивание между близкородственными особями) приводит к большему количеству рецессивный черты проявляют себя, как геномы пары более похожи. Рецессивные признаки могут встречаться у потомства только в том случае, если они присутствуют в геномах обоих родителей. Чем более близки генетически родители, тем чаще рецессивные признаки проявляются у их потомства. Следовательно, чем теснее племенная пара, тем больше гомозиготный, вредный гены потомство может иметь, в результате чего получатся очень непригодные особи. За аллели которые дают преимущество в гетерозиготный и / или гомозиготно-доминантное состояние, пригодность гомозиготно-рецессивного состояния может даже быть нулевой (что означает стерильный или нежизнеспособное потомство).

Пример инбридинговой депрессии показан справа. В этом случае, а это рецессивный аллель, имеющий отрицательные эффекты. Для того, чтобы а фенотип, чтобы стать активным, ген должен стать гомозиготным аа потому что в генотипе Аа, A доминирует над а и а не имеет никакого эффекта. Из-за их пониженной фенотипической экспрессии и, как следствие, ослабления отбора, рецессивные гены чаще всего являются вредными фенотипами, заставляя организм менее приспособиться к его естественной среде.

Другой механизм, ответственный за инбридинговую депрессию, - это преимущество гетерозиготности в пригодности, известное как преобладание. Это может привести к снижению приспособленности популяции со многими гомозиготными генотипами, даже если они не являются вредными или рецессивными. Здесь даже доминантные аллели приводят к снижению приспособляемости, если присутствуют гомозиготно (см. Также гибридная сила ).

В настоящее время неизвестно, какой из двух механизмов более распространен в природе. Для практического применения, например, в домашний скот при размножении, первое считается более значительным - оно может дать совершенно нежизнеспособное потомство (что означает полный отказ родословная ), в то время как последнее может привести только к относительно снижению приспособленности.

Естественный отбор

Естественный отбор не может эффективно удалить все вредные рецессивные гены из популяции по нескольким причинам. Во-первых, вредные гены постоянно возникают в результате мутаций внутри популяции. Во-вторых, в популяции, где инбридинг происходит часто, большая часть потомства будет иметь некоторые вредные черты, поэтому немногие из них будут более пригодны для выживания, чем другие. Крайне маловероятно, что различные вредные признаки в равной степени влияют на воспроизводство - особенно невыгодный рецессивный признак, выраженный у гомозиготного рецессивного индивида, вероятно, самоуничтожится, естественным образом ограничивая проявление своего фенотип. В-третьих, рецессивные вредные аллели будут «замаскированы» гетерозиготностью, и поэтому по доминантно-рецессивному признаку гетерозиготы не будут отбираться.

Когда рецессивные вредные аллели встречаются в гетерозиготном состоянии, когда их потенциально вредная экспрессия маскируется соответствующим аллелем дикого типа, это явление маскировки называется комплементацией (см. комплементация (генетика) ).

В целом половое размножение у эукариоты имеет два основных аспекта: генетическая рекомбинация в течение мейоз, и ауткроссинг. Было высказано предположение, что эти два аспекта имеют соответственно два естественных селективных преимущества. Предлагаемое адаптивное преимущество мейоза состоит в том, что он способствует рекомбинационной репарации повреждений ДНК, которые иначе трудно исправить (см. Ремонт ДНК как адаптивное преимущество мейоза ). Предлагаемое адаптивное преимущество ауткроссинга - комплементация, которая представляет собой маскирование вредных рецессивных аллелей.[3][4] (видеть гибридная сила или гетерозис ). Селективное преимущество комплементации может в значительной степени объяснить общее предотвращение инбридинга (см. родственное признание ).

Управление

Введение аллелей из другой популяции может обратить вспять депрессию инбридинга. Различные популяции одного и того же вида имеют разные вредные черты, поэтому их скрещивание не приведет к гомозиготность в большинстве места в потомстве. Это известно как улучшение аутбридинга, практикуется менеджерами по охране природы и заводчиками зоопарков для предотвращения гомозиготности.

Однако смешение двух разных популяций может привести к появлению непригодных полигенных признаков у аутбредная депрессия (т. е. получение потомства без генетических приспособления к конкретным условиям окружающей среды). Таким образом, они будут иметь более низкую приспособленность, чем чистокровные особи определенного подвид который адаптировался к местной среде.

В людях

Биологические эффекты инбридинговой депрессии у людей в значительной степени не видны из-за социально-экономических и культурных влияний на репродуктивное поведение.[5] Исследования на человеческих популяциях показали, что возраст в брак, продолжительность брака, безграмотность, контрацептив использовать, и репродуктивная компенсация являются основными детерминантами кажущейся фертильности даже среди групп населения с высокой долей кровнородственный союзы.[6] Однако несколько небольших эффектов на повышение смертности,[7] более длительные межродовые интервалы[7] и снижение общей производительности[5] были отмечены в некоторых изолированных популяциях.

Чарльз Дарвин был одним из первых ученых, продемонстрировавших эффекты инбридинговой депрессии в многочисленных экспериментах на растениях. Жена Дарвина, Эмма, был его двоюродным братом, и он был обеспокоен влиянием инбридинга на его десять детей, трое из которых умерли в возрасте десяти лет или младше; у трех других были бездетные долговременные браки.[8][9][10]

Факторы, снижающие инбридинговую депрессию

Хотя инбридинговая депрессия встречается почти у всех достаточно изученных видов, некоторые таксоны, особенно некоторые покрытосеменные, по-видимому, несут меньшие затраты на приспособленность, чем другие в инбредных популяциях.[11] За это, по-видимому, ответственны три механизма: очистка, различия в плоидность, и выбор для гетерозиготность.[11] Следует предупредить о том, что некоторые исследования, не демонстрирующие отсутствия инбридинговой депрессии у определенных видов, могут возникать из-за небольшого размера выборки или из-за того, что предположительно аутбредная контрольная группа уже страдает инбридинговой депрессией, которая часто возникает в популяциях, недавно переживших узкое место, например как и у голый землекоп.[11][12]

Выбор очистки

Выбор очистки встречается там, где фенотипы вредный рецессивный аллели подвергаются инбридингу и, следовательно, могут быть отобраны. Это может привести к удалению таких вредных мутаций из популяции, и было продемонстрировано, что они быстро возникают там, где рецессивные аллели имеют летальный эффект.[11] Эффективность очистки будет зависеть от соотношения между величиной вредного эффекта, который обнаруживается у гомозигот, и важностью генетический дрейф, так что чистка слабее для нелетальных аллелей, чем для рецессивных летальных аллелей.[13] Для очень маленьких популяций дрейф имеет сильное влияние, что может вызвать фиксацию сублетальных аллелей в слабый отбор.[11] Фиксация единственного аллеля для определенного гена также может снизить приспособленность там, где преимущество гетерозиготы ранее присутствовал (т.е. там, где гетерозиготные особи имеют более высокую приспособленность, чем гомозиготы по любому из аллелей), хотя этот феномен, кажется, обычно вносит небольшой вклад в инбридинговую депрессию. Хотя это происходит в природе, очистка может быть важной для выживания популяции, намеренная попытка удалить вредные мутации из популяции обычно не рекомендуется в качестве метода улучшения приспособленности животных, содержащихся в неволе.[14][15][16] У растений генетическую нагрузку можно оценить с помощью теста, аналогичного тесту инбридинга на депрессию, который называется тестом. Депрессия автогамии тест.

Полиплоидия

Много покрытосеменные (цветущие растения) могут самооплодотворяться в течение нескольких поколений и мало страдают от депрессии инбридинга. Это очень полезно для видов, которые широко рассредоточены и поэтому могут расти в новой среде без каких-либо ограничений. сородичи настоящее время.[11] Полиплоидия (имеющий более двух парных наборов каждой хромосомы), который преобладает у покрытосеменных, папоротников и некоторых избранных таксонов животных. При наличии нескольких копий хромосомы, а не двух, вероятность возникновения гомозиготности у инбредного потомства снижается. Это означает, что рецессивные вредоносные аллели не экспрессируются так часто, как многие копии хромосомы; более вероятно, что хотя бы один будет содержать функциональный аллель.[11]

Отбор по гетерозиготности

Также было обнаружено, что инбридинговая депрессия происходит более постепенно, чем предсказывалось, в некоторых диких популяциях, например, в высокоинбредной популяции скандинавских волков. По всей видимости, это связано с давлением выбора для получения дополнительных гетерозиготный особи, которые, как правило, находятся в лучшем состоянии и поэтому с большей вероятностью станут одними из немногих животных, способных к размножению и производству потомства.[17]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Бегон, Майкл, Колин Р. Таунсенд и Джон Л. Харпер. Экология: от индивидов к экосистемам. 4-е изд. Мальден, Массачусетс: Blackwell Pub., 2006. Печать.
  2. ^ Долгин, Эли С .; Чарльзуорт, Брайан; Бэрд, Скотт; Каттер, Ашер Д .; и другие. (2007). «Депрессия инбридинга и аутбридинга у нематод Caenorhabditis». Эволюция. 61 (6): 1339–1352. Дои:10.1111 / j.1558-5646.2007.00118.x. PMID  17542844.
  3. ^ Bernstein, H; Байерли, ХК; Хопф, ФА; Michod, RE (1985). «Генетические повреждения, мутации и эволюция пола». Наука. 229 (4719): 1277–1281. Дои:10.1126 / science.3898363. PMID  3898363.
  4. ^ Michod, R.E. Эрос и эволюция: естественная философия секса. (1996) Книги Персея ISBN  0201442329 ISBN  978-0201442328
  5. ^ а б Роберт, Александр; Тупанс, Бруно; Тремблей, Марк; Хейер, Эвелин (2009). «Влияние инбридинга на фертильность в доиндустриальной популяции». Европейский журнал генетики человека. 17 (5): 673–681. Дои:10.1038 / ejhg.2008.237. ЧВК  2986271. PMID  19092776.
  6. ^ Bittles, A.H .; Grant, J.C .; Sullivan, S.G .; Хуссейн, Р. (2002). «Приводит ли инбридинг к снижению фертильности человека?». Анналы биологии человека. 29 (2): 111–130. Дои:10.1080/03014460110075657. PMID  11874619.
  7. ^ а б Обер, С; Hyslop, T; Хаук, WW (январь 1999 г.). «Влияние инбридинга на фертильность у людей: доказательства репродуктивной компенсации». Являюсь. J. Hum. Genet. 64 (1): 225–31. Дои:10.1086/302198. ЧВК  1377721. PMID  9915962.
  8. ^ Берра, Тим М .; Альварес, Гонсало; Ceballos, Francisco C .; и другие. (2010). «Была ли династия Дарвинов / Веджвудов неблагоприятным влиянием на кровное родство?». Бионаука. 60 (5): 376–383. Дои:10.1525 / bio.2010.60.5.7.
  9. ^ «Инбридинг мог стать причиной болезней семьи Дарвина, как показывают исследования». Science Daily.
  10. ^ Кларк Р.В. (1984) "Выживание Чарльза Дарвина" Random House [см. Стр. 76 и 78]. ISBN  039452134X ISBN  978-0394521343
  11. ^ а б c d е ж грамм Франкхэм, Баллоу, Бриско (2002). Введение в генетику сохранения. Пресса Кембриджского университета.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  12. ^ Либерг, Пол; Фирмин Б. (2007). «Роль инбридинговой депрессии и чистки в программах разведения и восстановления в неволе». Молекулярная экология. 17 (1): 334–343. Дои:10.1111 / j.1365-294X.2007.03433.x. PMID  18173505.
  13. ^ Гарсия-Дорадо, А (2012). «Понимание и прогнозирование снижения приспособляемости сокращающихся популяций: инбридинг, чистка, мутации и стандартный отбор». Генетика. 190 (4): 1461–1476. Дои:10.1534 / генетика.111.135541. ЧВК  3316656. PMID  22298709.
  14. ^ Гарсия-Дорадо, А (2015). «О последствиях игнорирования чистки по генетическим рекомендациям правил MVP». Наследственность. 115 (3): 185–187. Дои:10.1038 / hdy.2015.28. ЧВК  4814235. PMID  25873145.
  15. ^ Leberg, P. L .; Фирмин, Б. Д. (2008). «Роль инбридинговой депрессии и чистки в программах разведения и восстановления в неволе». Молекулярная экология. 17 (1): 334–343. Дои:10.1111 / j.1365-294X.2007.03433.x. PMID  18173505.
  16. ^ Crnokrak, P; Барретт, SCH (2002). «Очистка генетической нагрузки: обзор экспериментальных данных». Эволюция. 56 (12): 2347–2358. Дои:10.1111 / j.0014-3820.2002.tb00160.x. PMID  12583575.
  17. ^ Бенш, Стаффан; Андрен, Хэнсон; Педерсон, Сэнд; Сейберг, Вабаккен; Акессон, Либерг (2006). «Отбор на гетерозиготность дает надежду диким волкам». PLOS ONE. 1: e72. Дои:10.1371 / journal.pone.0000072. ЧВК  1762340. PMID  17183704.

внешняя ссылка