Камнеломки - Saxifragaceae

Камнеломки
Тиарелла (Пеноцветник)
Научная классификация
Королевство:	Plantae
Clade:	Трахеофиты
Clade:	Покрытосеменные
Clade:	Eudicots
Заказ:	Камнеломки
Семья:	Камнеломки Юсс.
Тип род
Камнеломка Л.
Clades
См. Текст
Ареал Saxifragaceae

Камнеломка гранулированная

Астильба rivularis

Камнеломки это семья травянистый многолетнее растение цветущие растения, в пределах ядро эвдикота порядок Saxifragales. В таксономия семьи был сильно пересмотрен, и масштабы значительно сократились в эпоху молекулярный филогенетический анализ. Семья делится на десять клады, около 640 известных видов из примерно 35 принятых роды. Около половины из них состоят из одного вида, но около 400 видов относятся к типовому роду. Камнеломка. Семейство преимущественно распространено в северном полушарии, но также в Андах в Южной Америке.

Описание

Виды травянистый многолетние растения (редко ежегодный или же двухлетний ), иногда сочный или же ксерофитный, часто с многолетними корневища. В листья обычно в основании собраны в чередующиеся розетки, иногда на соцветие стебли. Они обычно простые, редко перисто-пальчатые. Их края могут быть цельными, глубоко лопастными, расщепленными, зубчатыми или зубчатыми и черешковыми с прилистниками.^[1][2]

Соцветия - прицветниковые кисти или кисточки. В цветы находятся гермафродитный (бисексуал), редко однополый (андродивный ), актиноморфный (редко зигоморфный ). В околоцветник помещается на гипантий, который может быть свободным или может частично сливаться с яичник (который тогда является полу-низшим). Обычно бывает пять чашелистики, но может быть от трех до десяти, сросшихся с гипантием, иногда лепестковидных. В лепестки когтистые, иногда расщепленные на конце или тонко рассеченные. Цветов пять-десять тычинки, свободные и противоположные лепесткам, с пыльниками, как правило, с основанием и открывающимися продольными прорезями. Яичник ниже полунижнего с двумя (иногда тремя) плодолистики у основания обычно сросшиеся, иногда свободные, на каждом из которых имеется стилодий и головчатое рыльце. В семяпочки мало или много, с подмышечной или париетальной плацентой и от двух до трех стили. В фрукты обычно представляет собой септицидную капсулу или фолликул с многочисленными мелкими семена.^[1][2]

Таксономия

Saxifragaceae долгое время считался центральным звеном в эволюции линии покрытосеменных, находящейся в предковом «подвое Saxifragalean». Исторически к Saxifragaceae относились многие очень морфологически несопоставимый таксоны в системах, основанных только на морфологии, и было очень трудно классифицировать и охарактеризовать фенотипически. Следовательно, было опубликовано множество различных классификаций, значительно различающихся как по отношению семейства к другим покрытосеменным, так и по его внутренней структуре, например, по системам Кронквист (1981), Дальгрен (1983), Энглер (1890), Hutchinson (1973), Шульце-Менц (1964),^[3] Тахтаджан (1980) и Торн (1992) (для истории см. Морган и Солтис (1993). В самом широком смысле ограничение, в него вошли 17 подсемейств.^[3] Эта конструкция получила название Saxifragaceae. Sensu lato (s.l.). Внутри этих подсемейств подавляющее большинство родов (30) были расположены в подсемействе Saxifragoideae, основной группе, а все остальные, кроме двух, имели только 1-3 рода.^[4][5]

Семейные очертания значительно изменились за последние годы, во многом из-за молекулярный филогенетический работа, показывающая семью s.l. быть полифилетический, и, вероятно, представляет собой наиболее экстремальный пример, по крайней мере, с 10 эволюционными линиями. Следовательно, ограниченность была значительно сокращена, и многие подсемейства были либо возведены в отдельные семейства, либо помещены как компоненты других семейств, часто довольно удаленных. Например, подсемейство Parnassioideae было поднято до уровня семейства Parnassiaceae, и в конечном итоге подсемейство Celastraceae (порядок Celastrales ). Точно так же Hydrangoideae теперь семья Гортензии (порядок Cornales ).^[4][6]

Сокращенные Saxifragaceae отличаются тем, что называются Saxifragaceae. Sensu stricto (SS.), что соответствует природной монофилетической группе Saxifragoideae.^[7] Исторически Saxifragaceae помещали либо в заказы Росалес или же Камнеломки. Это уменьшенное Saxifragaceae, соответствующее подсемейству Saxifragoideae и его 30 родам, теперь помещено в Saxifragales. Там вместе с тремя другими подсемействами (Ribesoideaee, Iteoideae и Pterostemonoideae) он образует альянс Saxifragaceae, в то время как Penthoroideae и Tetracarpaeoideae тесно связаны в пределах ядра Saxifragales, как показано на кладограмма. Все остальные подсемейства переводятся в более отдаленные отряды в пределах розид и астерида клады.^[8][4][6]

Кладограмма I: семейства камнеломковых[9][10][6]

Камнеломки   Peridiscaceae (4)    97      Paeonia (Paeoniaceae)   древесная кладка   Liquidamber (Altingiaceae)    69   98  Hamamelidaceae (27)    95    Церцидифиллум (Cercidiphyllaceae)     Дафнифиллум (Дафнифилловые)           ядро камнеломки     Crassulaceae (34)   Haloragaceaes.l.   Афанопетал (Aphanopetalaceae)       Тетракарпеи (Tetracarpaeaceae)       Penthorum (Penthoraceae)     Haloragaceae SS. (8)           Saxifragaceae альянс     Iteaceae (включая Pterostemonaceae ) (2)         Ребра (Grossulariaceae)     Камнеломки SS. (33)

100% максимальная вероятность поддержка начальной загрузки кроме случаев, когда указано процентное значение начальной загрузки Моногенные семейства представлены названиями родов, в противном случае количество родов указано в скобках. Cynomorium (Cynomoriaceae) остается без места на этом дереве

Подразделение

Heuchera americana

Роджерсия подофилла

Micranthes merkii

Были предприняты многочисленные попытки подразделить Saxifragoideae (Saxifragaceae SS.). К ним относятся разделение семьи за счет плацентации семяпочек как париетальных (например, Гейчера) или осевой (например, Камнеломка). Ни одно из этих утверждений не подтверждено молекулярными данными.^[1][7]

Молекулярные данные указывают на то, что семью можно рассматривать как ряд неформальных клады, с двумя основными линиями, саксифрагоидами и гейхероидами и дальнейшим подразделением гейхероидов на девять субкладов или групп:^[7][8][1]

Клады (роды (виды))

• Саксифрагоиды (Камнеломка (370))
• Гейхероиды (остальные роды):
  • Лептаррена (Лептаррена (1), Танакея (1))
  • Saniculphyllum (Saniculphyllum (1))
  • Бойкиния (Бойкиния (6), Боландра (2), Иеронимусия (1), Jepsonia (3), Салливантия (3), Суксдорфия (2), Телесоникс (2))
  • Астильба (Астильба (23), Саксифрагопсис (1))
  • Гейчера (Гейчера (36), Bensoniella (1), Конимителла (1), Эльмера (1), Литофрагма (10), Мителла (20), Теллима (1), Тиарелла (3), Толмия (1))
  • Каскадия (Каскадия (1), Камнеломки (1))
  • Дармера (Дармера (1), Астильбоиды (1), Бергения (10), Мукдения (1), Орезитроф (1), Роджерсия (5))
  • Пельтобойкиния (Пельтобойкиния (1), Хризосплениум (55))
  • Микрантес (Микрантес (70))

Клады и субклады связаны, как показано на кладограмме:^[8]

Кладограмма II: внутрисемейная структура камнеломных

Камнеломки Саксифрагоиды Камнеломка 30 Гейхероиды         Лептаррена 8     Saniculiphyllum     Бойкиния 11 16 18   Астильба 14 20       Гейчера 7       Каскадия 19   Дармера 10       Пельтобойкиния 23   Микрантес 15 27 29       31 38

Время диверсификации в Mya под названиями групп

Роды

Основная статья: Список родов Saxifragaceae

Камнеломки SS. насчитывает около 33–35 родов и около 640 видов. Около половины родов (18 из 33) - монотипный, но Камнеломка насчитывает около 400 видов и в целом разделен на разделы.^{[7][11][2][8]}

Эволюция и биогеография

В группа короны Saxifragaceae разнообразный около 38Mya (Середина – Поздно эоцен ), при этом две основные линии диверсификации возникли примерно в 30 млн лет назад (поздний миоцен / ранний период). Олигоцен ). Современное разнообразие гейхероидов датируется позже миоцена (см. вложенные метки в кладограмме II). Предки Saxafragaceae появились либо в Восточной Азии, либо в Западной Северной Америке с последующим расселением на запад в Европу и на юг в Южную Америку. С эоцена до позднего миоцена к этим исконным землям присоединились Берингов мост облегчение миграции растений. ^[8]

Этимология

Название семейства и типового рода происходит от двух латинских слов саксофон (рок) и франго (сломать), но точное происхождение неизвестно, хотя предполагается, что оно относится либо к выращиванию в трещинах в скалах, либо к лекарственному использованию для камни в почках.^[2]

Распространение и среда обитания

В первую очередь, умеренные и арктические регионы Северного полушария, а также тропические горные районы, включая Америку, Европу, Северную Африку (включая горную Эфиопию) и умеренную и субтропическую Азию до Лусон и Новая Гвинея. В Северной и Южной Америке он простирается на юг до центральной Мексики и Анд до Огненная Земля. Центры разнообразия это западная часть Северной Америки, Восточная Азия и Гималаи. Наибольшая концентрация родов находится на северо-западе Тихого океана. Немного Камнеломка и Хризосплениум находятся околомбореальный. У других есть дизъюнктивные распределения между Восточной Азией и Северной Америкой, в то время как другие таксоны имеют отдельные узкие ареалы в южной части Южной Америки. Некоторые виды обитают во влажных лесах, болотах и ​​на влажных краях обрывов.^[2][8][1]

Рекомендации

1. Byng 2014.
2. Christenhusz et al 2017.
3. Шульце-Менц 1964.
4. Морган и Солтис 1993.
5. Солтис и Солтис 1997.
6. APG IV 2016.
7. Солтис и др., 1993 г..
8. Дэн и др., 2015.
9. Цзянь и др., 2008 г..
10. Стивенс 2019.
11. Christenhusz & Byng, 2016 г..

Библиография

Книги

• Бинг, Джеймс У. (2014). "Камнеломки". Справочник по цветущим растениям: практическое руководство для семей и родов со всего мира. Plant Gateway Ltd. С. 156–166. ISBN  978-0-9929993-1-5.
• Кристенхуц, Маартен Дж. М.; Фэй, Майкл Ф.; Чейз, Марк В. (2017). "Камнеломки". Растения мира: иллюстрированная энциклопедия сосудистых растений. Издательство Чикагского университета. С. 231–244. ISBN  978-0-226-52292-0.
• Кубицки, Клаус, изд. (2007). «Введение в камнеломки». Цветущие растения. Eudicots: Berberidopsidales, Buxales, Crossosomatales, Fabales p.p., Geraniales, Gunnerales, Myrtales p.p., Proteales, Saxifragales, Vitales, Zygophyllales, Clusiaceae Alliance, Passifloraceae Alliance, Dilleniaceram, Huceaceae, Dilleniaceramae, Huceaceae.. Семейства и роды сосудистых растений. IX. Springer. С. 15–18. ISBN  978-3-540-32219-1.
  • Солтис, Д. Э (2007). Камнеломки. С. 418–435., в Кубицки (2007)
• Шульце-Менц, Г. К. (1964). «Saxifragaceae». В Мельхиор, Ганс; Вердерманн, Э (ред.). Syllabus der Pflanzenfamilien: mit besonderer Berücksichtigung der Nutzpflanzen nebst einer Übersicht über die Florenreiche und Florengebiete der Erde. (2 тт.) (12-е изд.). Берлин: Gebrüder Borntraeger Verlag. С. 201–206. (смотрите также Syllabus der Pflanzenfamilien )

Статьи

• Филогения покрытосеменных культур IV группа (2016). «Обновление классификации филогенетической группы покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG IV». Ботанический журнал Линнеевского общества. 181 (1): 1–20. Дои:10.1111 / boj.12385.
• Christenhusz, Maarten JM & Бинг, Дж. У. (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодный прирост». Фитотакса. Magnolia Press. 261 (3): 201–217. Дои:10.11646 / phytotaxa.261.3.1.
• Дэн, Цзя-бин; Дрю, Брайан Т .; Мавродиев, Евгений В .; Gitzendanner, Matthew A .; Солтис, Памела С.; Солтис, Дуглас Э. (Февраль 2015 г.). «Филогения, времена расхождения и историческая биогеография семейства покрытосеменных Saxifragaceae». Молекулярная филогенетика и эволюция. 83: 86–98. Дои:10.1016 / j.ympev.2014.11.011. PMID  25479063.
• Цзянь, Шугуан; Солтис, Памела С.; Gitzendanner, Matthew A .; Мур, Майкл Дж .; Ли, Руйци; Хендри, Тори А .; Цю, Инь-Лун; Дхингра, Амит; Белл, Чарльз Д .; Солтис, Дуглас Э. (Февраль 2008 г.). "Устранение древней быстрой радиации у камнеломокрылых". Систематическая биология. 57 (1): 38–57. Дои:10.1080/10635150801888871. PMID  18275001.
• Морган, Дэвид Р .; Солтис, Дуглас Э. (1993). «Филогенетические отношения между членами Saxifragaceae Sensu Lato на основе данных последовательности rbcL». Летопись ботанического сада Миссури. 80 (3): 631. Дои:10.2307/2399851. JSTOR  2399851.
• Солтис, Дуглас Э.; Солтис, Памела С. (Апрель 1997 г.). «Филогенетические отношения у Saxifragaceae sensu lato: сравнение топологий на основе последовательностей 18S рДНК и rbcL». Американский журнал ботаники. 84 (4): 504–522. Дои:10.2307/2446027. JSTOR  2446027. PMID  21708603.
• Солтис, Дуглас Э.; Морган, Дэвид Р .; Грейбл, Альберт; Солтис, Памела С.; Кузов, Роберт (сентябрь 1993). "Молекулярная систематика Saxifragaceae Sensu Stricto". Американский журнал ботаники. 80 (9): 1056. Дои:10.2307/2445753. JSTOR  2445753.

Сайты

• Стивенс, П.Ф. (2019) [2001]. "Камнеломки". AP Web, версия 14. Ботанический сад Миссури. Получено 25 сентября 2019. (смотрите также Сайт филогении покрытосеменных )
• POWO (2019). "Saxifragaceae Juss". Растения мира онлайн. Королевский ботанический сад, Кью. Получено 1 декабря 2019.

внешняя ссылка

• СМИ, связанные с Камнеломки в Wikimedia Commons
• «Камнеломки». Британская энциклопедия. 24 (11-е изд.). 1911 г.
• Saxifragaceae в Topwalks