Celastrales - Celastrales

Celastrales
Иллюстрация Euonymus europaea0.jpg
Бересклет европейский, семейство Celastraceae
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Clade:Трахеофиты
Clade:Покрытосеменные
Clade:Eudicots
Clade:Росиды
Clade:Fabids
Заказ:Celastrales
Связь[1]
Семьи

Celastraceae
Lepidobotryaceae

В Celastrales являются порядок из цветущие растения найдены повсюду тропики и субтропики, и лишь несколько видов распространяются далеко в умеренный регионы. 1200[2] до 1350 г.[3] разновидность находятся примерно в 100 роды. Все эти роды, кроме семи, входят в большую семья Celastraceae. До недавнего времени состав ордена и его деление на семьи сильно варьировались от одного автора к другому.

Описание

Celastrales - это разнообразный орден, который не имеет заметных отличительная характеристика, поэтому его трудно распознать.[4] В цветы обычно маленькие с заметным нектарный диск. В прилистники небольшие или редко отсутствуют. В микропиле имеет два отверстия и поэтому называется бистомальной микропиле. Часто бывают цветы с хорошо развитой мужской и женской частями. функционально однополый. В семя часто имеет арил. В бутон, то чашелистики есть квинкунциальный расположение. Это означает, что два чашелистика находятся внутри, два - снаружи, а оставшийся чашелистик наполовину внутри, а наполовину снаружи.

Отношения

Пожалуй, самый бросающийся в глаза и необычный черта Celastrales - это нектарный диск, который он разделяет с другим розид порядок, Sapindales. Поскольку заказов нет тесно связанный, диск должен был быть независимой разработкой в ​​каждом из этих линии.

Celastrales входят в состав Celastrales, Oxalidales (включая Huaceae ), и Мальпигиалес (COM) clade.[5] из Fabidae, причем Fabidae является одной из 2 групп Евросиды.[6]

Обход

В имя Celastrales впервые был использован Томас Баскервиль в 1839 г.[7] За время, прошедшее с тех пор, как Баскервиль впервые определил орден, вплоть до 21 века, возникли большие расхождения во мнениях относительно того, что должно быть включено в орден и в его самую большую семью, Celastraceae. Семейство Celastraceae было единственным группа последовательно размещается в порядке всеми авторами, принявшими ее. Из-за неоднозначности и сложности его определение, Celastraceae стали свалка для поколений сомнительных близость. Несколько родов были отнесены к этому семейству, при этом возникли серьезные сомнения в том, что они действительно принадлежали ему. Кроме того, некоторые роды, принадлежащие к Celastraceae, были помещены в другие места.

К концу 20 века Гупиа и Forsellesia были исключены из Celastraceae, а также из Celastrales. Гупиа сейчас в Мальпигиалес.[8] Forsellesia сейчас в Crossosomatales.[9] Он продолжает оставаться предметом спора о том, правильное имя является Forsellesia или же Глоссопеталон.[10]

После размещения в другом месте, Канотия, Brexia, и Плагиоптерон были найдены принадлежащими к Celastraceae. Было обнаружено, что семейство Hippocrateaceae глубоко гнездится внутри Celastraceae и больше не признается как отдельное семейство.

В 2000 году Винсент Саволайнен и другие обнаружил, что три семьи - Lepidobotryaceae, Parnassiaceae, и Celastraceae - были тесно связаны.[11] Они заявили, что эти три семейства должны составлять отряд Celastrales, и эта идея была принята Группа филогении покрытосеменных растений, который позже включенный Parnassiaceae в Celastraceae. Саволайнен и соавторы также исключены Лофопиксис из Celastrales. Лофопиксис теперь представляет собой моногенный семья из Мальпигиалес.[8]

В 2001 году в молекулярный филогенетический исследование Последовательности ДНК, Марк Симмонс и другие подтвердили все эти результаты, за исключением размещения Лофопиксис и Lepidobotryaceae, образцы которых они не исследовали.[12]

В 2006 году Ли-Бин Чжан и Марк Симмонс выпустили филогения Celastrales на основе ядерный рибосомальный, и хлоропласт ДНК.[13] Их результаты показали, что Бхеса и Perrottetia были неуместны в Celastraceae. Бхеса сейчас в Centroplacaceae, семья из Мальпигиалес.[8] и Perrottetia находится в Huerteales.[14] Чжан и Симмонс нашли Pottingeria и Мортония быть тесно связанными с семействами Parnassiaceae и Celastraceae, как их тогда определяли, но не ни в одном из них. Следовательно, эти два рода находятся в Celastrales. Они обнаружили, что Сифонодон и Эмплевридий являются собственными членами Celastraceae, что устраняет значительные сомнения в их размещении там. Они также показали, что небольшое семейство Stackhousiaceae, состоящее из трех родов, является встроенный у Celastraceae. Кроме таксоны эти результаты были подтверждены вторым филогенезом Celastrales, который был произведен Марком Симмонсом и несколькими соавторами в 2008 году.[15]

Никобариодендрон Sleumeri, единственный представитель своего рода, продолжает оставаться загадкой. Это небольшое деревце из Андаманские и Никобарские острова Индии. О нем мало что известно, и образцы ДНК никогда не анализировались. Обычно считается, что он принадлежит к Целастралам,[3] но это не факт. Это один из пяти таксонов. incertae sedis в покрытосеменных в Система APG III из классификация.[1]

Семьи

Celastrales были разделены на семьи по-разному. В их APG II классификации в 2003 г. Группа филогении покрытосеменных растений признал три семьи в Целастрах - Lepidobotryaceae, Parnassiaceae, и Celastraceae. Когда они пересмотрели свою классификацию в 2009 году, они признали только две семьи, потому что Pottingeria и два рода Parnassiaceae были перенесены в Celastraceae. Никобариодендрон стал одним из пяти размещенных таксонов incertae sedis у покрытосеменных.

В филогении 2006 г. Никобариодендрон не было отобрано, но те виды, которые были отобраны, попали в две сильно поддерживаемые клады. Одна была небольшой кладой, состоящей только из семейства Lepidobotryaceae. Его сестра была очень большой кладой, содержащей остальную часть ордена. Большая клада состояла из пяти сильно поддерживаемых групп. Это семейство Parnassiaceae, род Pottingeria, род Мортония (у Celastraceae) и пара родов из Celastraceae (Кетцалия и Зиновевия ) и остальные Celastraceae. Между этими группами не было установлено никаких отношений.

В 2008 году Симмонс и другие составили филогению Celastrales, которая достигла лучшего разрешения, чем исследование 2006 года, путем отбора образцов большего количества видов и большего количества ДНК. Они нашли то же самое пентатомия из пяти сильно поддерживаемых групп, которые были обнаружены в предыдущем исследовании, но лишь от слабой до умеренной поддержки любых отношений между пятью группами.[15] В системе APG III семейство Celastraceae было расширено за счет этих пяти групп. Никто еще не опубликовал внутрисемейную классификацию расширенных Celastraceae.[1]

Филогения

Следующее филогенетическое дерево был получен путем объединения частей трех разных деревьев.[12][13][15] Поддержка Bootstrap составляет 100%, если не указано иное. Ветви с поддержкой начальной загрузки менее 50% свертываются. Номера клады от Симмонса. и другие. (2008).[15]

Celastrales  
Lepidobotryaceae

Лепидоботрис

Руптилиокарпон

Лепуропеталон

Парнасия

68 

Pottingeria

Мортония

56 

Кетцалия

Зиновевия

КЛАД1 

Периптеригия

Сифонодон

80 

Дикарпеллум

Триптерококк

Макгрегория

Stackhousia

Менепетал

Псаммомоя

Denhamia

87 
КЛАД2 

Maytenus

53 

Джиминда

89 

Триптеригиум

Celastrus

99 

Паксистима

Кроссопетал

Канотия

Бересклет

КЛАД3  89
КЛАД4 

Эмплевридий

72 

Птероцеластрус

69 

Mystroxylon

Робсонодендрон

КЛАД5  50

Салациопсис

КЛАД6 
96 

Катха

Hartogiella

   

Cassine

Maurocenia

98 

Lydenburgia

Гимноспория

КЛАД 7
   
   

Поликардия

Brexia

   

Плевростилия

   

Элеодендрон

Псевдоката

Kokoona

Лофопеталон

Салация

Tontelea

Плагиоптерон

Hippocratea

Пристимера

Loeseneriella

Рекомендации

  1. ^ а б c Группа филогении покрытосеменных (2009). «Обновленная классификация филогенетической группы покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG III». Ботанический журнал Линнеевского общества. 161 (2): 105–121. Дои:10.1111 / j.1095-8339.2009.00996.x.
  2. ^ «Lepidobotryaceae», «Parnassiaceae» и «Celastraceae» В: Klaus Kubitzki (ed.). Семейства и роды сосудистых растений т. VI. Springer-Verlag: Берлин; Гейдельберг, Германия. (2004). ISBN  978-3-540-06512-8 (т. VI).
  3. ^ а б Питер Ф. Стивенс (с 2001 г.). Celastrales В: Филогения покрытосеменных в Ботанический сад Миссури
  4. ^ Matthews, Merran L .; Эндресс, Питер К. (2005). «Сравнительная цветочная структура и систематика Celastrales». Ботанический журнал Линнеевского общества. 149 (2): 129–194. Дои:10.1111 / j.1095-8339.2005.00445.x.
  5. ^ Хенгчанг Ван; Майкл Дж. Мур; Памела С. Солтис; Чарльз Д. Белл; Сэмюэл Ф. Брокингтон; Рулс Александр; Чарльз С. Дэвис; Марибет Латвис; Стивен Р. Манчестер и Дуглас Э. Солтис (2009). «Излучение Rosid и быстрый рост лесов с преобладанием покрытосеменных растений». Труды Национальной академии наук. 106 (10): 3853–3858. Bibcode:2009PNAS..106.3853W. Дои:10.1073 / pnas.0813376106. ЧВК  2644257. PMID  19223592.
  6. ^ Кантино, Филип Д .; Дойл, Джеймс А .; Грэм, Шон У .; Джадд, Уолтер С.; Olmstead, Ричард Дж .; Солтис, Дуглас Э.; Солтис, Памела С.; Донохью, Майкл Дж. (2007). "К филогенетической номенклатуре Трахеофита"". Таксон. 56 (3): 822–846. Дои:10.2307/25065865. JSTOR  25065865.
  7. ^ Томас Баскервиль. Родство растений: с некоторыми наблюдениями за прогрессивным развитием. стр.104.. Тейлор и Уолтон: Гауэр-стрит, Лондон. (1839).
  8. ^ а б c Wurdack, Kenneth J .; Дэвис, Чарльз С. (2009). «Филогенетика Malpighiales: завоевание позиций на одной из самых непокорных клад на дереве жизни покрытосеменных». Американский журнал ботаники. 96 (8): 1551–1570. Дои:10.3732 / ajb.0800207. PMID  21628300.
  9. ^ Торн, Роберт Ф .; Скогин, Рон (1978). "Forsellesia Грин (Глоссопеталон Gray), третий род Crossosomataceae (Rosinae, Rosales) ». Алисо. 9 (2): 171–178. Дои:10.5642 / aliso.19780902.03.
  10. ^ Виктория Соса. "Crossosomataceae" В: Клаус Кубицки (ред.) Семейства и роды сосудистых растений том IX. Springer-Verlag: Берлин, Гейдельберг (2007).
  11. ^ Savolainen, V .; Fay, M. F .; Albach, D.C .; Backlund, A .; Van Der Bank, M .; Кэмерон, К. М .; Johnson, S.A .; Lledó, M. D .; и другие. (2000). "Филогения эвдикотов: почти полный семейный анализ, основанный на rbcL генные последовательности ". Бюллетень Кью. 55 (2): 257–309. Дои:10.2307/4115644. JSTOR  4115644. S2CID  85372314.
  12. ^ а б Симмонс, Марк П .; Саволайнен, Винсент; Clevinger, Curtis C .; Арчер, Роберт Х .; Дэвис, Джерролд И. (2001). «Филогения Celastraceae, полученная из 26S ядерной рибосомной ДНК, фитохрома B, rbcL, atpB и морфологии». Молекулярная филогенетика и эволюция. 19 (3): 353–366. Дои:10.1006 / mpev.2001.0937. PMID  11399146.
  13. ^ а б Ли-Бин, Чжан; Симмонс, Марк П. (2006). «Филогения и разграничение Celastrales, выведенных из ядерных и пластидных генов». Систематическая ботаника. 31 (1): 122–137. Дои:10.1600/036364406775971778. S2CID  86095495.
  14. ^ Ворберг, Андреас; Alford, Mac H .; Квандт, Дитмар; Борщ, Томас (2009). "Уэртеалес, сестра Брассикалес плюс Мальвалес, и недавно отобранная для включения Дипентодон, Джеррардина, Уэртеа, Перроттеция, и Tapiscia". Таксон. 58 (2): 468–478. Дои:10.1002 / налог.582012.
  15. ^ а б c d Марк П. Симмонс; Дженнифер Дж. Каппа; Роберт Х. Арчер; Эндрю Дж. Форд; Дедра Эйхстедт; Кертис К. Клевингер (2008). «Филогения Celastreae (Celastraceae) и отношения Catha edulis (qat), выведенные из морфологических признаков и ядерных и пластидных генов». Молекулярная филогенетика и эволюция. 48 (2): 745–757. Дои:10.1016 / j.ympev.2008.04.039. PMID  18550389.