Зингибералес - Zingiberales

Зингибералес
Временной диапазон: 80–0 Ма Поздний мел - Недавний
Starr 061212-2337 Alpinia purpurata.jpg
Альпиния пурпурата
(Zingiberaceae )
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Clade:Трахеофиты
Clade:Покрытосеменные
Clade:Однодольные
Clade:Коммелиниды
Заказ:Зингибералес
Griseb.[1][2]
Тип род
Зингибер
Семьи
Разнообразие
99 родов[нужна цитата ]
Синонимы[3][4][5]
Цветочная формула
B X– $ ☿ P3 + 3 A3 + 3 (1-6) грамм(3)


Брактеат, зигоморфно-асимметричный, бисексуальный
Околоцветник: 6 лепестков околоцветника в 2-х оборотах из 3-х.
Тычинки: 2 оборота из 3 часто видоизменяются до 1–6.
Завязь: Нижняя - 3 сросшихся плодолистика.

В Зингибералес находятся цветущие растения образуя один из четырех заказы в комлиниды клады из однодольные вместе с его сестра порядок, Commelinales. В заказ 68 роды и 2600 разновидность. Зингибералес - уникальный морфологически разнообразный порядок, широко признанный в качестве такового в течение длительного периода времени. Они обычно большие травянистые растения с ризоматозный корневые системы и отсутствие антенны корень кроме периода цветения. Цветы обычно крупные и эффектные, а тычинки часто видоизменяются (стаминодии ), чтобы также образовывать красочные структуры, похожие на лепестки, которые привлекают опылители.

Зингибералы состоят из восьми семейств, которые неофициально считаются двумя группами, различающимися количеством плодородных тычинок. А "банановая группа "четырех семейств появились первыми и были названы на основании большого банан -подобные листья. Позже более генетически связный (монофилетический ) "имбирная группа ", состоящий из оставшихся четырех семейств. Орден, имеющий ископаемое запись, как полагают, возникла в Раннемеловой период период между 80 и 120 миллионами лет назад (Mya), скорее всего, в Австралия, и расходился относительно быстро с семьями, как они известны сегодня, установлено к концу периода (66 млн лет назад). Зингибералы встречаются повсюду в тропиках (пантропиках) с некоторым распространением на субтропический и умеренный климат. Они полагаются на насекомые за опыление вместе с некоторыми птицы и мелкие животные.

Орден включает в себя множество знакомых растений, которые используются как декоративные (Райская птица цветок, геликонии, молитвенные растения ), продовольственные культуры (бананы, подорожники, аррорут ), специи и традиционные лекарства (имбирь, кардамон, куркума, галангал и миога ).

Описание

Зингибералес - один из экологически и морфологически разнообразный и богатый видами порядок из однодольные, с одним из самых ярких цветочная морфология.[6][7][8] Они большие ризоматозный травянистые растения но без антенны корень, кроме периода цветения.[9]

Листья обычно черешок с отчетливым черешком и пластинкой, листовым расположением необычный (спираль у Musaceae). Жилкование перисто-параллелодромное, со средней жилкой (средней жилкой), S-образными боковыми жилками и тонким поперечным жилкованием.[3][10]

Цветы обычно большие и эффектные, по общему образцу однодольных, с соцветия в тирс -подобные шипы, зигоморфный к асимметричным, с двумя тройной завитки из листочки околоцветника. Гинецей трехстворчатый, яичник эпигинозный (нижний), двухтрехмерный андроэциальный завитки с тычинки 6, 5 или 1. Тычинки имеют удлиненные стерильные волокна, к которым дистально прикреплены пыльники, составляющие примерно половину длины тычинок. Септал нектарники часто присутствует.[8][11][12] Пыльца выпуклый но часто неапертурные (без отверстий).

Фрукты капсульный или шизокарпий. Фитохимия: Часто содержит рафиды,[9][13]

Специфические характеристики, которые помогают отличить этот отряд, включают травянистое растение. древовидный корень, двусмысленный филлотаксия, большие черешковые листья, у которых черешки часто длинные, параллельные и с поперечным жилкованием, расходящимися латерально от выступающей общей средней жилки, и соцветия заметных красочных прицветники (прицветниковое соцветие) и замена от одного до пяти рудиментарных стаминодии для плодородных тычинки.[14][15][16]

Архитектура листа полезна для различения семейств в пределах Zingiberales на основе типа рисунка жилок, длины жилки на площадь и других аспектов архитектуры жилок, таких как угол расхождения жилок, с тремя основными типами жилкования. Эти Зингибер-типа, от квадрата до удлиненной по вертикали ареолы, то Costus-типа, с удлиненными по горизонтали ареолами и Орхиданта-тип с поперечными жилками, охватывающими несколько параллельных жилок.[6][17]

Апоморфии

В апоморфии (производные характеристики, общие для таксономической группы), считаются специализированными изоморфными корневыми волосковыми клетками, пенни-параллельным жилкованием листьев, суперволютом птиксис (левая и правая половины незрелой листовой пластинки свернуты друг в друга), диафрагмированные воздушные камеры в листьях и стебле, наличие внутриклеточных кремнезем тела, эпигиний цветы и низший яичник, пыльцевые зерна без отчетливой апертуры, но с уменьшенным слоем экзины и развитым слоем интины, развитием ядерного эндосперма и арллатных семена.[18][19][20]

Таксономия

Zingiberiflorae, будь то рассматривать как отдельный надотряд, как здесь, или порядка в более широком очерченной единицу, является одним из самых неоспоримо природного suprafamilial группы[21]

История

Zingiberales всегда считались уникальными и последовательными (монофилетический ), хотя на их долю приходится <4% существующих однодольных, что побудило некоторых авторов предположить, что они должны составлять более высокий таксономический ранг, чем порядок.[20] Краткую историю таксономии этого порядка см. Scitamineae, и Кресс 1990.[16] Впервые они были описаны Август Гризебах, их ботанический авторитет, в 1854 г. как Zingiberides, отряд однодольных, разделенный на два семейства, Scitamineae и Musaceae.[2]

На основе морфологический в одиночку, рано системы, Такие как Бентам и Хукер (1883) поместил Scitamineae как Ордо (семья) альянса Epigynae в однодольных, включая обе семьи Grisebach.[22] Более поздние системы, такие как Система Энглера (1903)[23] и Система Веттштейна (1924),[24] также считали Scitamineae отрядом однодольных и имели влияние в течение длительного периода времени. Варианты включают Scitaminales (Потепление 1912).[25] Hutchinson (1926), хотя первоначально использовал Scitamineae, позже последовал Такеношин Накай (1930).[26][27] приняв Zingiberales в качестве названия отряда (6 семейств) в Дивизионе Calyciferae,[28] хотя, как правило, это Накаи. За этим использованием последовали Тахтаджан (1966) внутри суперзаказ Лилиана[29] и по Дальгрен (1985) в собственном надотряде Zingiberiflorae.[21]

В отличие от Система Кронквиста сохранили Scitamineae в качестве названия этого отряда с восемью семействами, но организовали отряд в подкласс Zingiberidae класса Лилиопсида (однодольные ).

Современная эра

С помощью молекулярная филогенетика, который впервые был применен к заказу в 1993 году,[30] то Группа филогении покрытосеменных растений (APG) система (1998 г.),[4] (который в целом последовал за Дальгреном, но с меньшим количеством подразделений) подтвердил позицию Zingiberales как монофилетического ордена внутри однодольных, поместив его в коммелиноид клад, как сестринская группа к Commelinales, который Дальгрен рассматривал в рамках отдельного надзора. Это была порядковая система, в которой не рассматривалась подчиненная структура. Редакция 2003 г. (APG II ) изменил коммелиноид на комлинид, но не отношения, [5] и это осталось неизменным в последующие 2009 г. Система APG III[31] и 2016 Система APG IV без обращения к межсемейным отношениям.[32]

клады однодольных:
  • порядок Arecales (ладони)
  • порядок Commelinales (паутинный, водяной гиацинт)
  • порядок Poales (травы, камыши, бромелии)
  • порядок Зингибералес Griseb.(имбирь, банан)
Кладограмма: Филогения комлинид (APG IV)[32]
комлиниды

Arecales

Poales

Зингибералес

Commelinales

Подразделение

Отряд, который в настоящее время насчитывает более 2600 видов, распределенных по 68 родам и восьми семействам, был подразделен с давних времен. в Система Бентама и Хукера (1883 г.) у их Ordo Scitamineae было четыре племена: Zingibereae, Maranteae, Canneae и Museae. Они были постепенно разделены, чтобы сформировать современные филетический классификация на следующие монофилетические семейства: Zingiberaceae (имбирь), Musaceae (бананы), Heliconiaceae (геликонии), Strelitziaceae (райская птица), Costaceae (спиральные имбирь), Cannaceae (лилии канна), Marantaceae (молитвенные растения) и Lowiaceae (Орхиданта).[6][20] В Система APG II (2003) впервые представили классификацию семей, сохранив восемь семей Кресс.[5]

Семьи (роды / виды)[33]

Основываясь только на морфологии, считалось, что Zingiberales образуют две основные группы, каждая с четырьмя семьями, используя количество плодородных тычинок;

Банановые семьи
  • Musaceae, Strelitziaceae, Lowiaceae, Heliconiaceae. А парафилетический базальный комплекс с 5 или (реже) 6 фертильными тычинками в зрелом состоянии, расположенными в виде тройных внутренних и внешних оборотов. У людей с пятью выносливостью шестой может регрессировать и отсутствовать (Strelitziaceae и Lowiaceae, некоторые Musaceae) или развиться как бесплодный стаминод (Heliconiaceae, некоторые Musaceae). Лепестки и тычинки часто сливаются у основания, образуя цветочная трубка. Они известны как банановые семейства или бананы на основе больших банановидных листьев. По этой причине все эти четыре семейства ранее были включены в Musaceae, но точное родство между ними остается несколько неопределенным;[8][11][20]
Имбирные семьи
  • Zingiberaceae, Costaceae, Cannaceae, Marantaceae (имбирь). А монофилетический производная терминальная клада с уменьшенным числом плодородных тычинок до одной (Zingiberaceae, Costaceae) или до половины, с одним CA (Cannaceae, Marantaceae). Остальные компоненты андроция развиваются в виде четырех или пяти сложных петалоидных стаминодий, сильно модифицированных из стерильных тычинок. Эта группа может иметь один (Cannaceae, Marantaceae) или два (Zingiberaceae, Costaceae) пыльниковых мешочка для пыльцы. Бесплодная выносливость гомологичный с плодородной выносливостью бананов и других однодольных), но принимают структуру и функцию лепестки как привлечение опылителей. Эта группа демонстрирует сложные паттерны слияния своих цветочных органов, включая стаминодии. У Zingiberaceae и Costaceae стаминодии сливаются, образуя тычиночную губу, которая обеспечивает большую часть цветочного представления. В целом цветы этой группы обладают более высокой степенью слияния органов и специализации.[8][11][20]

Филогения

Используя комбинированные морфологические и молекулярные данные, Кресс и его коллеги (1993, 1995, 2001) подтвердили широкое разделение на две клады, основанное только на морфологии, и создали инфраординальную структуру.[20][30][34] В этой схеме они разделили семейства порядка следующим образом: группа имбиря была одним подотрядом, а банановая группа - тремя отдельными подотрядами:[35]

Подотряд Zingiberineae Кресс («имбирь»; 2 надсемейства)

  • Надсемейство Cannariae Кресс
    • Cannaceae A.L. Jussieu
    • Marantaceae Петерсен
  • Надсемейство Zingiberariae Кресс
    • Costaceae Накаи
    • Zingiberaceae Линдли

Подотряд Strelitziineae Кресс

    • Lowiaceae Ридли
    • Strelitziaceae Hutchinson

Подотряд Musineae Кресс

    • Musaceae A.L. Jussieu

Подотряд Heliconiineae Кресс

    • Heliconiaceae Накаи

В то время как две сестринские семейные группы, составляющие Zingiberineae (Кладограмма I ), а также базальной сестринской группы Strelitziineae (Strelitziaceae-Lowiaceae) (Кладограмма II ) были решительно поддержаны, а позиция Musaceae и Heliconiaceae - нет. В приведенной выше модели (Модель 1) Musaceae появляется как первое ветвящееся семейство, а Heliconiaceae - как сестра Zingiberineae (Кладограмма III ). Другие исследования поместили их и сестринскую группу Strelitziaceae-Lowiaceae в одну трихотомия с остальными семьями.[36] В то время как пересмотр первой модели (Модель 2) поместил Heliconiaceae в качестве первой ветви ветвления с Musaceae в сестринские отношения со Strelitziineae, который, в свою очередь, был сестрой Zingiberineae (Кладограмма IV ).[37] Третья модель (Модель 3) поддерживает Musaceae как базальную группу, но помещает Heliconiaceae в качестве сестры Strelitziineae (Кладограмма V ).[7] Неспособность разрешить древние быстрые расхождения этого порядка с мультигенными филогенезами и пластидными данными имеет важные последствия для понимания эволюции характеристик.[37][38]

Кладограмма I: Филогения подотряда Zingiberineae (имбирь)
Zingiberineae
Зингиберарии

Zingiberaceae

Costaceae

Каннарии

Cannaceae

Marantaceae

Кладограмма II: Филогения подотряда Strelitziineae
Strelitziineae

Lowiaceae

Strelitziaceae

Кладограмма III: Филогения Zingiberales (Модель 1)[20]
Зингибералес

Zingiberineae

Heliconiaceae

Strelitziineae

Musaceae

Пунктирная линия - указывает на слабую поддержку
Кладограмма IV: Филогения Zingiberales (Модель 2)[37][39]
Зингибералес

Zingiberineae

Musaceae

Strelitziineae

Heliconiaceae

Пунктирная линия - указывает на слабую поддержку
Кладограмма V: Филогения Zingiberales (Модель 3)[7]
Зингибералес

Zingiberineae

Heliconiaceae

Strelitziineae

Musaceae

Пунктирная линия - указывает на слабую поддержку

Наконец, в 2016 году Сасс и его коллеги, используя мультиплексный захват экзонов, смогли разрешить все филогенетическое дерево с высокой степенью поддержки. Это подтвердило место Musaceae как сестры остальных семейств, подтверждая Модель 3.[38]

Кладограмма VI: Филогения Zingiberales
(Окончательная модель)[38]
Зингибералес
Zingiberineae
Зингиберарии

Zingiberaceae

Costaceae

Каннарии

Cannaceae

Marantaceae

Strelitziineae

Lowiaceae

Strelitziaceae

Heliconiaceae

Musaceae

Эволюция

Общий предок Zingiberales вместе с предками его сестринского ордена, Commelinales, по оценкам, возник 158 млн лет назад в Раннемеловой период, с разделением двух отрядов между 80–124 млн лет назад и быстрым радиация в основные линии в среднем меловом периоде ок. 60–100 млн лет назад и шесть из восьми семейств, образовавшихся к концу мелового периода,[35][38] Оценки группа короны Возраст (самый недавний общий предок выбранных видов рассматриваемой клады) широко варьируется от 34 до 110 млн лет назад, и, возможно, потребуется пересмотр в свете развивающихся знаний о топология порядка.[9][38]

Молекулярные оценки, откалиброванные по ископаемым, предполагают дату от 110 до 80 млн лет назад для диверсификации первичных линий.[37] Если Musaceae является основным семейством отряда, то это, вероятно, указывает на происхождение Zingiberales ca. 124 млн лет назад, с диверсификацией, происходящей ок. 110 млн лет назад в среднем меловом периоде. Это происхождение (124 млн лет назад) соответствовало распаду южной части суши, Гондвана.[7]

Вероятно, предковые зингибералы были распространены в тропическом Гондванаале и охватывали нынешнюю Америку, Африку и Юго-Восточную Азию. В пределах этого массива суши Австралия кажется наиболее вероятной анестральной областью с последующим рассредоточением между Африкой и неотропической Америкой. Более ранние исследования предполагали происхождение Юго-Восточной Азии.[35] Нынешнее распространение Zingiberales, по-видимому, является продуктом многочисленных вторичных и третичных процессов расселения между основными тропическими регионами мира.[7]

Зингибералес демонстрируют эволюционную тенденцию в онтогенез из околоцветник (чашелистики и лепестки). Внешний вид диморфного околоцветника (у которого лепестки и чашелистики различаются по внешнему виду) варьируется на всех однодольных комлинид, с переходом от недифференцированного мономорфного околоцветника к диморфному, происходящему независимо в двух сестринских отрядах, Commelinales и Zingiberales.[12] Эволюция морфологии цветков в пределах Zingiberales демонстрирует заметную корреляцию между уменьшением числа плодородных тычинок и усилением петалоидности.[7] Считается, что у предкового цветка Zingiberales было 5–6 плодородных тычинок, после чего стаминодия эволюционировала в линию, ведущую к Heliconiaceae + Zingiberineae, что в конечном итоге привело к 2–5 стаминодиям, доминирующим в цветочном представлении.[12]

Филогенетическая диверсификация и биогеографическое расселение Zingiberales отчасти было обусловлено эволюционной радиацией и диверсификацией связанных с ними животных-опылителей, в том числе летучие мыши, птицы, нелетный млекопитающие и насекомые.[35] Шесть из восьми семейств Zingiberales содержат таксоны, специализированные для опыления позвоночными, что, по-видимому, является плезиоморфный состояние в заказе.[35] Две из этих шести семей опыляются исключительно позвоночными (Strelitziaceae, Heliconiaceae ).[35] Опыление насекомыми также происходит в шести семьях, из которых одна (Marantaceae ) или возможно два (Lowiaceae ) семьи, преимущественно специализирующиеся на посетителях насекомых.[35]

Окаменелости

Окаменелости семян и плодов зингибералов обнаружены в Сантон позднего мела, ок. 85 млн лет назад, и считается, что это Musaceae и Zingiberaceae, но место самой старой окаменелости Zingiberales, Спирематоспермум с его характерными семенами остается неопределенным, но, скорее всего, это Zingiberaceae.[9] Летопись окаменелостей листьев Zingiberales также восходит к позднему меловому периоду.[7] Другие летописи окаменелостей включают корневища и фитолиты.[37][38]

Разнообразие и биогеография

Четыре семейства основной группы бананов демонстрируют меньшее таксономическое разнообразие, чем конечная группа имбиря. Три рода Musaceae распространены в тропической Азии и Африке, хотя ископаемые свидетельства показывают их присутствие в Северной Америке и Африке в Третичный, а три рода Strelitziaceae - аллопатрический (изолированные друг от друга) встречаются на Мадагаскаре, юге Африки и в бассейне Амазонки соответственно, а Lowiaceae встречается в Юго-Восточной Азии. Самое большое семейство в этой группе, Heliconiaceae, в основном неотропический, но также встречается в Тихом океане от Самоа до Сулавеси.[35]

Из четырех семейств Zingiberineae (имбирных) три (Zingiberaceae, Costaceae, Marantaceae) являются пантропическими. Четвертый, Cannaceae, распространен только в Новом Свете, хотя и широко культивируется. Этот подотряд включает два крупнейших семейства (Zingiberaceae и Marantaceae) и наибольшее количество видов.[35]

Распространение и среда обитания

Зингибералес пантропический и встречаются преимущественно во влажных тропических регионах Азии, Африки и Америки, занимая почти все влажные тропические низменности или среднегорные леса как часть предыстория Флора.[6] Кроме того, пять родов из трех семейств Zingiberineae, включая Канна распространяются на субтропические и умеренные регионы. Из восьми семейств Heliconiaceae, Marantaceae и Costaceae являются преимущественно неотропическими, а Zingiberaceae наиболее распространены во влажных средах обитания подлеска в Юго-Восточной Азии. В основном это таксоны травянистых растений малого и среднего размера или виноградные лозы. В то время как некоторые травянистые Zingiberaceae, такие как Альпиния бойя может достигать высоты десяти метров, только один вид является истинным навес растение (Равенала Madagascariensis - Strelitziaceae). Последний, Мадагаскар эндемичный, имеет толстые пальмовидные стволы, которые выталкивают веерообразную крону листьев вверх в верхние слои леса. Некоторые Zingiberales предпочитают большую степень света и встречаются на лесных полянах или опушках, или в открытых вторичных зарослях вдоль ручьев и рек.[35]

Большое семейство Zingiberaceae имеет несколько подсемейств, одно из которых, Zingiberoideae, имеет члены, адаптированные к Юго-Восточная Азия с муссонный климат. Они делают это, став бездействующий в сухой сезон, который может длиться от четырех до шести месяцев, сбрасывает все надземные части, существующие только в виде подземных мясистых подземных корневищ, некоторые из которых богаты крахмалом клубни. С наступлением сезона дождей они посылают всходы и за это время завершают свой жизненный цикл. Некоторые таксоны в пределах Marantaceae, Costaceae и Musaceae также встречаются в этих местообитаниях и адаптировались таким образом, но в настоящих условиях Zingiberales не встречаются. пустыня регионы.

В отличие от некоторых Zingiberales, включая таксоны Marantaceae, Heliconiaceae, Cannaceae (например, Canna glauca ) приняли водный обитают по берегам рек, прудов и болот, их корневища уходят корнями под воду.[35]

Экология

Зингибералес является основным компонентом тропических и субтропических экосистем. Многие из этих заводов сформировали специализированные опыление отношения с млекопитающие (например., летучие мыши и лемуры ), птицы и насекомые (например., пчелы, навозные жуки, моль и бабочки ) путем изменения цветочной формы.[11]

Использует

Многие зингибералы садоводство важный и выросший как декоративные растения, например, Heliconia (ложный Райская птица ), Стрелиция (Райская птица), Маранта (молитвенные растения) и Канна. Остальные - культурные растения с кулинарный использование, например, Муса (бананы, бананы) и Зингибер (имбирь). Zingiberales также включают источники традиционные лекарства и специи, например Alpinieae Такие как Элеттария и Амомум (кардамон ) и Галанга и Куркума (куркума ).[11][15]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Тропики 2015, Зингибералес
  2. ^ а б Гризбах 1854 г., Zingiberides p. 167
  3. ^ а б Йоханссон 2013, Cannales
  4. ^ а б ПНГ 1998 г..
  5. ^ а б c APG II 2003.
  6. ^ а б c d Салви и др., 2015 г..
  7. ^ а б c d е ж грамм Дэн и др., 2016.
  8. ^ а б c d Кирхгоф и др., 2009 г..
  9. ^ а б c d Стивенс 2017, Зингибералес
  10. ^ Симпсон 2011, п. 47.
  11. ^ а б c d е Бартлетт и др., 2010 г..
  12. ^ а б c Specht et al 2012.
  13. ^ Кубицки 1998, Zingiberales, стр. 2ff.
  14. ^ Byng 2014, Зингибералес
  15. ^ а б Общество Heliconia 2017.
  16. ^ а б Кресс 1990.
  17. ^ Триплетт и Кирхгоф 1991.
  18. ^ Симпсон 2011, п. 192.
  19. ^ Стивен 2015.
  20. ^ а б c d е ж грамм Кресс и др. 2001.
  21. ^ а б Дальгрен, Клиффорд и Йео 1985.
  22. ^ Бентам и Хукер 1862–1883 ​​гг., Scitamineae, стр. 636–657
  23. ^ Энглер 1903, Scitamineae
  24. ^ Веттштейн 1924, п. 902.
  25. ^ Потепление 1912 г..
  26. ^ Накаи 1930 г., п. 49
  27. ^ Накаи 1941.
  28. ^ Хатчинсон 1926–1934.
  29. ^ Тахтаджан 1966 г., Zingiberales p. 498
  30. ^ а б Смит и др., 1993 г..
  31. ^ ПНГ III 2009.
  32. ^ а б APG IV 2016.
  33. ^ Christenhusz & Byng, 2016 г..
  34. ^ Кресс 1995.
  35. ^ а б c d е ж грамм час я j k Кресс и Шпехт 2005.
  36. ^ Гивниш и др. 2006 г..
  37. ^ а б c d е Барретт и др., 2014 г..
  38. ^ а б c d е ж Сасс и др., 2016.
  39. ^ Барретт и др., 2016 г..

Библиография

Книги, симпозиум и главы

Статьи

ПНГ

Сайты

внешняя ссылка