Фитолит - Phytolith

Изображение фитолита (булевидной формы)

Фитолиты (из Греческий, «растительный камень») представляют собой жесткие микроскопические конструкции из кремнезем, обнаруженный в некоторых тканях растений и сохраняющийся после распада растения. Эти растения поглощают кремнезем из почвы, после чего он откладывается в различных внутриклеточных и внеклеточных структурах растения. Фитолиты бывают разных форм и размеров. Хотя некоторые используют термин «фитолит» для обозначения всех минеральных выделений растений, чаще он относится к кремнистым остаткам растений. Напротив, минерализованные выделения кальция в кактусы состоят из оксалаты кальция.[1]

В кремнезем абсорбируется в виде монокремниевой кислоты (Si (OH)) и переносится растениями сосудистая система к клеточные стенки, просвет клеток и межклеточные пространства. В зависимости от растения таксоны и состояние почвы, поглощенные кремнезем может составлять от 0,1% до 10% от общей сухой массы растения. При депонировании кремнезем копирует структуру клетки, обеспечивающих структурную поддержку завода. Фитолиты укрепляют растение против абиотический стрессоры, такие как солевой сток, токсичность металлов, и экстремальные температуры. Фитолиты также могут защитить растение от биотических угроз, таких как насекомые и грибковые заболевания.[2]

Функции

В научном сообществе до сих пор ведутся споры о том, почему растения образуют фитолиты и следует ли считать кремнезем важным питательным веществом для растений. Исследования, в которых выращивали растения в среде без кремнезема, обычно показали, что растения, в которых отсутствует кремнезем, плохо растут. Например, стебли некоторых растений разрушатся при выращивании в почве без кремнезема. Во многих случаях кажется, что фитолиты придают растению структуру и поддержку, как и спикулы в губки и кожаные кораллы. Фитолиты также могут обеспечивать защиту растений. Эти жесткие кремнеземные структуры затрудняют потребление и переваривание растений, придавая тканям растений зернистую или колючую текстуру.[3] Фитолиты также обладают физиологическими преимуществами. Экспериментальные исследования показали, что диоксид кремния в фитолитах может помочь уменьшить повреждающее воздействие токсичных тяжелых металлов, таких как алюминий.Ну наконец то, оксалаты кальция служить резервом углекислый газ. Кактусы использовать их как резерв для фотосинтез в течение дня, когда они закрывают свои поры чтобы избежать потери воды; баобабы используйте это свойство, чтобы сделать их стволы более огнестойкими.

История изучения фитолита

В соответствии с Долорес Пиперно, специалист в области анализа фитолитов, на протяжении всей истории исследования фитолитов было четыре важных этапа.[1][4]

  1. Открыто-исследовательский этап (1835–1895): Первый отчет о фитолитах был опубликован немецким ботаником Струве в 1835 году. В это время еще один немецкий ученый по имени Кристиан Готфрид Эренберг был одним из лидеров в области анализа фитолитов. Он разработал первую систему классификации фитолитов и проанализировал образцы почвы, которые ему прислали со всего мира. В частности, Эренберг зафиксировал фитолиты в образцах, которые он получил от известного естествоиспытателя, Чарльз Дарвин, собравший пыль с парусов своего корабля, HMS Бигль, у побережья Острова Зеленого Мыса.
  2. Ботанический этап исследований (1895–1936): Фитолитные структуры растений получили широкое признание и внимание во всей Европе. Бурно развивались исследования в области производства, таксономии и морфологии. Были опубликованы подробные заметки и рисунки по семействам растений, которые создают кремнеземные структуры и морфологию внутри семейств.
  3. Период экологических исследований (1955–1975): Первые применения анализа фитолитов в палеоэкологических исследованиях, в основном в Австралии, США, Великобритании и России. Системы классификации для дифференциации внутри семейств растений стали популярными.
  4. Современный период археологических и палеоэкологических исследований (1978 – настоящее время): Археоботаники, работающие в Америке, сначала рассматривают и анализируют сообщества фитолитов, чтобы проследить использование и одомашнивание доисторических растений. Также впервые данные о фитолите из керамики используются для отслеживания истории добычи глины и производства гончарных изделий. Примерно в то же время данные фитолитов также используются палеоэкологами как средство реконструкции растительности. Собрана гораздо большая справочная коллекция по морфологии фитолитов различных семейств растений.

Развитие в растениях

Растворимый кремнезем, также называемый монокремниевой кислотой с химической формулой (Si (OH) 4), поглощается из почвы, когда корни растений поглощают грунтовые воды. Оттуда он переносится к другим органам растения. ксилема. По неизвестному механизму, который, кажется, связан с генетикой и метаболизмом, некоторое количество кремнезема откладывается в растении в виде диоксида кремния. Этот биологический механизм, по-видимому, не ограничивается конкретными структурами растений, поскольку у некоторых растений был обнаружен кремнезем в их репродуктивных и подповерхностных органах.[1]

Химические и физические характеристики

Фитолиты состоят в основном из некристаллического диоксида кремния, и от 4% до 9% их массы составляет вода. Углерод, азот и другие основные питательные элементы составляют менее 5%, а обычно менее 1% от массы фитолита. Эти элементы присутствуют в живых клетках, в которых образуются кремнеземные конкреции, поэтому следы остаются в фитолитах. Такие иммобилизованные элементы, в частности углерод, ценны тем, что позволяют радиометрическое датирование в реконструкции структуры прошлой растительности. Кремнезем в фитолитах имеет показатель преломления от 1,41 до 1,47, а удельный вес от 1,5 до 2,3. Фитолиты могут быть бесцветными, светло-коричневыми или непрозрачными; большинство из них прозрачны. Фитолиты существуют в различных трехмерных формах, некоторые из которых характерны для растений. семьи, роды или же разновидность.

Одноклеточные и соединенные фитолиты

Фитолиты могут образовываться внутри отдельных клеток или нескольких клеток внутри растения с образованием «соединенных» или многоклеточных фитолитов, которые представляют собой трехмерные копии срезов растительной ткани. Присоединенные фитолиты возникают, когда условия особенно благоприятны для образования фитолитов, например, на субстрате, богатом кремнеземом, с высокой доступностью воды.[5]

Патогенный стресс на образование фитолита

Кремнезем не считается необходимое питательное вещество для таких растений, как азот или же фосфор. Однако фитолиты с содержанием кремнезема могут помочь растению стать более здоровым. устойчивый против биотический и абиотический стрессоры. Кремнезем является биоактивным, то есть может изменять выражение определенных гены растений чтобы дать толчок защитной реакции против этих факторов стресса. С точки зрения грибковая инфекция, отложение кремнезем было показано, что он создает физический барьер между вторжением грибов и растений. Однако некоторые факторы могут иметь очень разрушительное воздействие на растение и ограничивать или изменять производство фитолитов. [6]

В 2009 году исследователи на сельскохозяйственной экспериментальной станции Рок-Спрингс в Государственный университет Пенсильвании исследовали влияние патогенных вирусов на продукцию фитолитов в Cucurbita pepo var. Техана. Растения, пострадавшие от вирус мозаики (принесенный тля ) или же бактериальное увядание болезнь (переносится огуречные жуки ) были инфицированы сами по себе, чтобы воспроизвести естественные условия, и все растения были сгруппированы в три категории: здоровые растения, опрысканные для предотвращения насекомых травоядный, растения, зараженные мозаичная болезнь, и растения, зараженные бактериальное увядание болезнь.[6]

Анализ после урожай собрали 1072 фитолита с сорока пяти растений. Растения, пораженные мозаичная болезнь испытали уменьшение размеров фитолитов. Это связано с тем, что вирус ограничивает общий рост растений и, следовательно, рост фитолитов. Напротив, растения, пораженные бактериальное увядание болезнь привела к образованию гораздо более крупных фитолитов, но они имели неправильную форму. Это может быть связано с бактериями, вызывающими сужение гиподермальных клеток, вызывая приток кремнезем депозиты.[6]

Схемы производства фитолита

Поскольку идентификация фитолитов основана на морфология, важно отметить таксономический различия в продуктивности фитолита.[1]

Семьи с высокой продуктивностью фитолита; семья и род -специфический фитолит морфология часто:

Семьи, в которых производство фитолитов может быть невысоким; семья и род -специфический фитолит морфология часто:

Семьи, в которых обычна продукция фитолитов; семья и род -специфический фитолит морфология редко:

Семьи с различной продукцией фитолита; семья и род -специфический фитолит морфология редко:

Семьи, в которых образование фитолитов редко или не наблюдается:

Археология

Фитолиты очень прочные и полезны в археология потому что они могут помочь восстановить растения, присутствующие на участке, когда остальные части растений были сожжены или растворены. Поскольку они состоят из неорганических веществ кремнезема или оксалата кальция, фитолиты не разлагаются вместе с остальными частями растения и могут выжить в условиях, разрушающих органические остатки. Фитолиты могут свидетельствовать о наличии как экономически важных растений, так и тех, которые указывают на состояние окружающей среды в определенный период времени.

Фитолиты могут быть извлечены из остатков из многих источников: зубной камень (скопление на зубах); инструменты для приготовления пищи, такие как камни, измельчители и скребки; контейнеры для приготовления пищи или хранения; ритуальные подношения; и садовые участки.

Стратегии отбора проб

  1. Культурный контекст: Наиболее важным соображением при разработке стратегии выборки для культурного контекста является соответствие дизайна выборки целям исследования. Например, если целью исследования является определение сфер деятельности, идеальным вариантом может быть выборка с использованием системы координатной сетки. Если цель состоит в том, чтобы идентифицировать продукты питания, может быть более выгодным сосредоточить внимание на областях, где производились переработка и потребление продуктов питания. Всегда полезно брать пробы повсеместно по всему объекту, потому что всегда можно выбрать меньшую часть проб для анализа из более крупной коллекции. Образцы следует собирать и маркировать в индивидуальных пластиковых пакетах. Нет необходимости замораживать образцы или обрабатывать их каким-либо специальным образом, поскольку диоксид кремния не подвержен разложению микроорганизмами.[7]
  2. Естественные контексты: Отбор образцов природного контекста, как правило, с целью восстановления окружающей среды, должен производиться в условиях, свободных от нарушений. Человеческая деятельность может изменить состав образцов местной растительности, поэтому следует избегать участков, свидетельствующих о том, что они жили людьми. Донные отложения озер обычно являются хорошим контекстом для образцов фитолитов, потому что ветер часто переносит фитолиты с верхнего слоя почвы и откладывает их на воду, где они опускаются на дно, очень похожие на пыльцу. Также возможно и желательно брать вертикальные образцы данных фитолитов, поскольку это может быть хорошим индикатором изменения частот таксонов во времени.[7]
  3. Современные поверхности: Отбор проб с современных поверхностей для использования с археоботаническими данными может быть использован для создания контрольной коллекции, если таксоны, отобранные для отбора проб, известны. Он также может служить для «обнаружения нисходящего движения фитолитов в археологические пласты».[7] Точечные образцы для современного контекста идеальны.

Лабораторный анализ

Слоновая трава фитолит, обработанный методом сухого озоления

Первый шаг в извлечении фитолитов из почва матрица включает удаление всего непочвенного и незатронутого материала. Это может быть камень или костяные инструменты, зубы или другие различные доисторический артефакты. Глина имеет сильную способность удерживать фитолиты и также должен удаляться с помощью центрифуга техника. После того, как образец оставлен только для компонентов почвы и отложений, фитолиты можно разделить с помощью различных методов. Микроволновая экстракция под давлением - это быстрый метод, но он не дает таких чистых результатов, как другие методы. Сухое озоление разрушает фитолиты лучше, чем влажное. Этиловый спирт также можно добавить в образец и поджечь, оставив после себя только фитолиты[8]

Одним из наиболее эффективных методов выделения фитолитов является тяжелая жидкость флотация. Со временем по мере изменения технологии использовались разные жидкости, каждая из которых по-прежнему имела свои преимущества и недостатки в процессе разделения. Используемые в настоящее время жидкости включают бромид цинка, соляная кислота, или поливольфрамат натрия, которые добавляют к образцу. После флотации отделенные фитолиты и жидкость перемещаются в другую емкость, где воды добавлен. Это снижает плотность раствора, в результате чего фитолиты опускаются на дно емкости. Фитолиты удаляются и промываются несколько раз, чтобы обеспечить полную флотацию. растворитель был удален, и они помещены на хранение. Фитолиты можно хранить в сухом помещении или в этиловый спирт для предотвращения истирания.[8]

При исследовании образца микроскопия в поляризованном свете, простая световая микроскопия, фазово-контрастная микроскопия или сканирующая электронная микроскопия может быть использован. Образец следует поместить в монтажные материалы на слайде, который может быть Канадский бальзам, Бензил бензоат, силиконовое масло, глицерин, или вода. Целевое количество фитолитов зависит от целей, плана исследования и условий археологические раскопки из которых они были получены. Тем не менее, в качестве отправной точки рекомендуется считать до двухсот фитолитов. Если того требуют условия, следует рассчитывать больше. Выделить растение по-прежнему не удается ДНК из добытых фитолитов.[8]

Сгоревшие фитолиты: При взгляде на фитолит через микроскоп линзы, обычно он будет ясным на фоне света микроскопа. Однако фитолиты темного цвета встречаются в археологические находки; эти фитолиты свидетельствуют о воздействии огня. Градация темноты можно использовать для расчета прошлых экологических пожаров. Более темные фитолиты коррелируют с более высокими углерод пожары и пожары с более высокими температурами, которые можно измерить с помощью Индекса сгоревших фитолитов (BPI). Обгоревшие фитолиты также могут казаться расплавленными в дополнение к потемнению.[8]

Пожары, вызывающие ожоги фитолитов, могут быть воспламенены: антропогенный или неантропогенных источников и может быть определен с помощью уголь анализ обожженного фитолита. Считается, что в доисторические времена увеличение интенсивного землепользования, например, за счет сельского хозяйства, вызывало увеличение антропогенных пожаров, в то время как неантропогенные пожары могли быть результатом удары молнии. Интенсивность возгорания зависит от наличия биомасса который обычно достигает пика в сухом, осень.[8]

Вклад в археоботанические знания

  • Фитолит-анализ особенно полезен в тропических регионах, где другие типы растительных остатков обычно плохо сохраняются.
  • Фитолит-анализ использовался для прослеживания одомашнивания и происхождения различных растений. Например, исследования по отслеживанию современных линий кукурузы в Южной Америке и на юго-западе Америки с использованием остатков фитолита на керамике и глиняной посуде оказались поучительными. Последние генетические данные позволяют предположить, что самый старый предок Zea Mays это теосинте, дикая трава, произрастающая на юго-западе Мексики. В Zea Mays От этой травы произошла родословная, отколовшаяся от шести до семи тысяч лет назад. Анализ фитолитов из Боливии позволяет предположить, что несколько разновидностей кукуруза присутствовали в Озеро Титикака регион Боливии почти за 1000 лет до Тиуанако расширение, когда ранее считалось, что оно было введено в регионе. Этот случай не единичный. Примерно в то же время определенные разновидности кукурузы можно было найти повсеместно в некоторых частях Южной Америки, что свидетельствовало о существовании часто посещаемых и установленных торговых путей. Данные по фитолиту из юго-востока США предполагают, что две разные линии кукурузы были завезены из двух разных источников. В настоящее время ведутся исследования, направленные на получение более конкретной информации о распространении кукурузы на юго-востоке США.[9]
  • На сегодняшний день анализ фитолита также популярен для изучения рис. Поскольку морфология фитолитов риса было значительно задокументировано, исследования, касающиеся одомашнивания риса, а также модели обработки урожая с помощью анализов фитолитов, проницательны. В одном исследовании фитолитный анализ использовался в дополнение к отбору проб макроостатков, чтобы сделать вывод о концентрациях частей растений и спрогнозировать стадии обработки урожая.[10]
  • Фитолитический анализ был полезен для выявления раннего земледелия в Юго-Восточной Азии в раннем голоцене.[11][12]

Прослеживание истории взаимодействия растений и человека

  • Фитолиты в форме головоломки, наблюдаемые на участках в Греции, но не в Израиле, могут быть связаны с климатическими различиями, возможно, связанными с орошением, проводимым для выращивания бобовых растений.[13]
  • Cucurbita Данные по фитолиту (тыква и тыква) из участков раннего голоцена в Эквадоре показывают, что производство кормов для растений происходило в низменностях Южной Америки независимо от Мезоамерики.[14]

Проблемы с фитолитным анализом остатков

  1. Множественность: разные части одного растения могут давать разные фитолиты.
  2. Избыточность: разные растения могут производить один и тот же фитолит.[15]
  3. Некоторые растения производят большое количество фитолитов, а другие - лишь небольшое количество.[13]

Проблемы таксономического разрешения, проистекающие из множественность и избыточность Проблемы могут быть решены путем интеграции анализа фитолита с другими областями, такими как микроморфология и морфометрические подходы, используемые при анализе почвы.[16]Предполагается, что использование данных о фитолите остатков пищевых продуктов (обычно на керамике) может уменьшить систематическую ошибку, связанную с обеими этими проблемами, поскольку анализ фитолита с большей вероятностью представляет продукты сельскохозяйственных культур, а идентификация фитолитов может быть проведена с большей уверенностью. Кроме того, в остатках пищи обычно не накапливаются посторонние отложения. Другими словами, образцы с большей вероятностью представляют первичный контекст.[9]

Палеонтология и палеоэкологические реконструкции

Фитолиты широко встречаются в летописи окаменелостей,[17] и были зарегистрированы с Позднего Девонский вперед.[17] Прочность фитолитов позволяет находить их в различных останках, включая осадочные отложения, копролиты, и зубной камень из различных условий окружающей среды.[18] В дополнение к реконструкции взаимодействий человека и растений с тех пор, как Плейстоцен, фитолиты могут быть использованы для идентификации палеосреды и отслеживать изменения растительности.[17] Все больше и больше исследований признают записи фитолитов ценным инструментом для реконструкции до-Четвертичный изменения растительности (например,[19][20][21][22][23][24][25][26][27]). Изредка, палеонтологи находить и идентифицировать фитолиты, связанные с вымершими растительноядными животными (т. е. травоядные животные ). Подобные открытия раскрывают полезную информацию о питании этих вымерших животных, а также проливают свет на эволюционную историю многих различных типов растений. Палеонтологи в Индии недавно определили фитолиты трав в динозавр навоз (копролиты ), что убедительно свидетельствует о том, что эволюция трав началась раньше, чем считалось ранее.[28]

Фитолит записи в контексте мирового кремнезем цикл вместе с CO2 концентрации и другие палеоклиматологические данные могут помочь ограничить оценки определенных долгосрочных наземных, биогеохимических циклов и взаимосвязанных климатических изменений.[29]

Интенсивность света (например, открытый или закрытый навес) может влиять на морфологию клеток, особенно на длину и площадь клеток, которые можно измерить по окаменелостям фитолитов. Они могут быть полезны для отслеживания колебаний древнего светового режима и покровного покрова.[30]

Пресноводные оазисы и связанные с ними изменения ландшафта, которые могли повлиять на взаимодействие растений и человека, были реконструированы путем синтеза фитолитов, пыльцы и палеоэкологических данных на хорошо известном участке древних гомининов в Олдувайском ущелье в Танзании.[31]

Сравнение палеорекламы остатков фитолита и современных эталонных останков в том же регионе может помочь в реконструкции того, как состав растений и связанная с ними среда менялись с течением времени.[13]

Хотя требуются дальнейшие испытания, эволюция и развитие фитолитов сосудистых растений, по-видимому, связаны с определенными типами взаимодействий между растениями и животными, в которых фитолиты действуют как защитный механизм для травоядных или связаны с адаптивными изменениями среды обитания.[32]

Японские и корейские археологи в археологической литературе называют фитолиты трав и сельскохозяйственных культур «растительным опалом».

Галерея

  • Фитолиты под микроскопом Electronique à Balayage 06.jpg
  • Наблюдения за фитолитами в электронном микроскопе на Balayage 04.jpg
  • Фитолиты под микроскопом Electronique à Balayage 03.jpg
  • Наблюдения за фитолитами в электронном микроскопе на вырезах 02.jpg
  • Фитолиты под микроскопом Electronique à Balayage 01.jpg

Расширенные примеры таксономии фитолитов см. В всеобъемлющем документе Университета Шеффилда. Страница интерпретации фитолита.

Связывание углерода

Исследования, особенно с 2005 года, показали, что углерод в фитолитах может быть устойчивым к разложению в течение тысячелетий и может накапливаться в почвах.[33] Хотя ранее исследователи знали, что фитолиты могут сохраняться в некоторых почвах в течение тысяч лет. [34] и что внутри фитолитов был поглощен углерод, который можно было использовать для радиоуглеродного датирования,[35] Исследование способности фитолитов как метода накапливания углерода в почвах было впервые проведено Парром и Салливаном. [36] предположил, что есть реальная возможность секвестр углерода надежно в почвах на длительный срок в виде углеродных включений в прочных кремнеземных фитолитах.

Вовремя минерализация процесс, который создает фитолит, много разных питательные вещества поглощаются из почва включая углерод который формирует Углерод, окклюдированный фитолитами (PhytOC). Фитолиты способны удерживать PhytOC в почва на тысячи лет, намного дольше, чем другие органические методы. Хотя это делает фитолиты важной областью исследования, касающейся связывание углерода, не все виды растений дают аналогичные результаты. Например, фитолиты, полученные из овес может удерживать от 5,0% до 5,8% углерод пока сахарный тростник фитолиты могут давать от 3,88% до 19,26% углерод. Разные разновидность и подвид держать разные углерод потенциал хранения в кремнезем а не внутри самого растения.[2] Следовательно, общий секвестр PhytOC во многом зависит от состояния биом Такие как пастбища, лес, или же пахотная земля, и находится под влиянием климат и почвенные условия. Правильное содержание этих экосистемы может повысить биомасса производство и, следовательно, многое другое кремнезем и углерод поглощение. Правильный сохранение методы могут включать контролируемые выпас или пожары.[37]

Хотя связывание углерода является потенциально важным способом ограничения концентрации парниковых газов в атмосфере в долгосрочной перспективе, использование фитолитов для достижения этого должно быть сбалансировано с другими видами использования, которые могут быть сделаны из того же углерода биомассы (или земли для производства биомассы), чтобы уменьшить Выбросы парниковых газов другими способами, включая, например, производство биоэнергии для компенсации выбросов ископаемого топлива. Если повышенное производство фитолита приводит к снижению доступности биомассы для других стратегий смягчения воздействия парниковых газов, его эффективность для снижения чистых выбросов парниковых газов может быть снижена или сведена на нет.

Смотрите также

  • Друзы (ботаника) кристаллы оксалата, силикатов или карбонатов кальция, присутствующие в растениях
  • Raphide удлиненные кристаллы оксалата кальция в растениях

Рекомендации

  1. ^ а б c d Пиперно, Долорес Р. (2006). Фитолиты: подробное руководство для археологов и палеоэкологов. АльтаМира Пресс ISBN  0759103852.
  2. ^ а б Rajendiran et al., (2012) Роль углерода, поглощенного фитолитами сельскохозяйственных культур, в усилении связывания углерода почвой в агроэкосистемах. Текущая наука, 103(8), 911-920.
  3. ^ Хант, JW; Дин, AP; Вебстер, RE; Джонсон, штат Нью-Йорк; Эннос, AR (2008). «Новый механизм, с помощью которого кремнезем защищает травы от травоядных». Энн Бот. 102 (4): 653–656. Дои:10.1093 / aob / mcn130. ЧВК  2701777. PMID  18697757.
  4. ^ Галерея фитолитов. Смитсоновский национальный музей естественной истории.
  5. ^ Дженкинс, Эмма (2009). «Тафономия фитолитов: сравнение сухого озоления и кислотной экстракции при разрушении соединенных фитолитов, образованных в Triticum durum». Журнал археологической науки. 36 (10): 2402–2407. Дои:10.1016 / j.jas.2009.06.028.
  6. ^ а б c Кистлер и др., (2013). Экспериментальное исследование патогенного стресса на образование фитолитов у Cucurbita pepo var. техана (дикая тыква). История растительности и археоботаника, 22(3), 165-170.
  7. ^ а б c Пирсолл, Дебора М. (2000). Палеоэтноботаника: Руководство по процедурам (2-е изд.). Сан-Диего: Academic Press. ISBN  978-0-12-548042-0.
  8. ^ а б c d е Садбери, Дж. Б. (2010). Количественный анализ фитолита: ключ к пониманию погребенных почв и реконструкции палеосреды. Государственный университет Оклахомы.
  9. ^ а б Лустек, Роберт Карл. (2008). Установка археологии кукурузы на ухо: использование сборок фитолита для определения происхождения кукурузы. Университет Миннесоты ISBN  0549717765.
  10. ^ Харви, Эмма Л .; Фуллер, Дориан К. (2005). «Изучение обработки сельскохозяйственных культур с помощью фитолитного анализа: на примере риса и проса» (PDF). Журнал археологической науки. 32 (5): 739–752. Дои:10.1016 / j.jas.2004.12.010. JSTOR  5647.
  11. ^ Кеалхофер, Л. (2003). «Заглянем в пробел: землепользование и тропические леса южного Таиланда». Азиатские перспективы. 42 (1): 72–95. Дои:10.1353 / asi.2003.0022. HDL:10125/17181. S2CID  162916204.
  12. ^ Кеалхофер, Л. (2002). «Изменение восприятия риска: развитие агроэкосистем в Юго-Восточной Азии». Американский антрополог. 104 (1): 178–194. Дои:10.1525 / aa.2002.104.1.178.
  13. ^ а б c Царциду, Грузия; Лев-Ядун, Симха; Альберт, Роза-Мария; Миллер-Розен, Арлин; Эфстратиу, Никос; Вайнер, Стив (2007).«Археологические данные о фитолите: сильные и слабые стороны оценены на основе количественной современной справочной коллекции из Греции». Журнал археологической науки. 34 (8): 1262–1275. Дои:10.1016 / j.jas.2006.10.017. ISSN  0305-4403.
  14. ^ Пиперно, Д. Р. (2003). «Свидетельства фитолита для одомашнивания тыквы раннего голоцена на юго-западе Эквадора». Наука. 299 (5609): 1054–1057. Bibcode:2003Наука ... 299.1054P. Дои:10.1126 / science.1080365. ISSN  0036-8075. PMID  12586940. S2CID  34871175.
  15. ^ Шиллито, Л-М. (2013). «Частицы истины или прозрачные повязки на глаза? Обзор текущих дискуссий в области археологического анализа фитолитов» (PDF). История растительности и археоботаника. 22 (1): 71–82. Дои:10.1007 / s00334-011-0341-z. S2CID  51811480.
  16. ^ Харт, Томас С. (2016). «Проблемы и направления фитолита». Журнал археологической науки. 68: 24–31. Дои:10.1016 / j.jas.2016.03.001. ISSN  0305-4403.
  17. ^ а б c Картер, Дж. (1999). «Позднедевонские, пермские и триасовые фитолиты Антарктиды». Микропалеонтология. 45 (1): 56–61. Дои:10.2307/1486202. JSTOR  1486202.
  18. ^ Картер, Джон А (2002). «Фитолитный анализ и реконструкция палеосреды из ядра озера Поукава, Хокс-Бей, Новая Зеландия». Глобальные и планетарные изменения. 33 (3–4): 257–267. Bibcode:2002GPC .... 33..257C. Дои:10.1016 / S0921-8181 (02) 00081-4. ISSN  0921-8181.
  19. ^ Пинилла, А., Бустильо, А., 1997 г., Sílicofi tolitos en secencies arcillosas con silcretas. Mioceno Medio, Madrid, in Pinilla, A., Juan-Tresserras, J., and Machado, MJ, eds., State of the Art of Phytoliths in Soils and Plants, Volume 4: Madrid, Consejo Superior de Investigaciones Científi cas ( CSIC), стр. 255–265.
  20. ^ Стрёмберг, Кэролайн А.Э. (2002). «Происхождение и распространение травяных экосистем в конце третичного периода Северной Америки: предварительные результаты, касающиеся эволюции гипсодонтии». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 177 (1–2): 59–75. Bibcode:2002ППП ... 177 ... 59С. Дои:10.1016 / S0031-0182 (01) 00352-2. ISSN  0031-0182.
  21. ^ Стромберг, С (2004). «Использование комплексов фитолитов для реконструкции происхождения и распространения травянистых местообитаний на великих равнинах Северной Америки в период от позднего эоцена до раннего миоцена». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 207 (3–4): 239–275. Bibcode:2004ППП ... 207..239С. Дои:10.1016 / j.palaeo.2003.09.028. ISSN  0031-0182.
  22. ^ Strömberg, C.A.E .; Фриис, Э.; Liang, M.-M .; Werdelin, L .; Чжан, Ю.-л. (2007). «Палеоэкология озера раннего среднего миоцена в Китае: предварительные интерпретации на основе фитолитов из бассейна Шаньвань». Позвоночные PalAsiatica. 45 (2): 145–160.
  23. ^ Strömberg, Caroline A.E .; Верделин, Ларс; Фриис, Эльза Мари; Сарач, Герчек (2007). «Распространение травянистых местообитаний в Турции и прилегающих районах в кайнозое: свидетельства фитолита». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 250 (1–4): 18–49. Bibcode:2007ППП ... 250 ... 18С. Дои:10.1016 / j.palaeo.2007.02.012. ISSN  0031-0182.
  24. ^ WoldeGabriel, G .; Ambrose, S. H .; Barboni, D .; Bonnefille, R .; Bremond, L .; Currie, B .; DeGusta, D .; Hart, W. K .; Мюррей, А. М .; Renne, P. R .; Jolly-Saad, M.C .; Стюарт, К. М .; Уайт, Т. Д. (2009). «Геологические, изотопные, ботанические, беспозвоночные и низшие позвоночные окрестности Ardipithecus ramidus». Наука. 326 (5949): 65–65, 65e1–65e5. Bibcode:2009 Научный ... 326 ... 65 Вт. CiteSeerX  10.1.1.719.9802. Дои:10.1126 / science.1175817. ISSN  0036-8075. PMID  19810191. S2CID  11646395.
  25. ^ Зуколь, А.Ф., Бреа, М., и Беллози, Э., 2010 г., Фитолиты в Гран-Барранке (центральная Патагония, Аргентина): средний-поздний эоцен, в Мэддене, Р. Х., Карлини, А. А., Вучетич, М. Г. и Кей. , RF, ред., Палеонтология Гран-Барранки: эволюция и изменение окружающей среды в среднем кайнозое Патагонии: Кембридж, Великобритания, Cambridge University Press, стр. 317–340.
  26. ^ Стрёмберг, Кэролайн А. Э .; Макинерни, Франческа А. (2016). «Неогеновый переход от пастбищ C3 к C4 в Северной Америке: комплексный анализ ископаемых фитолитов». Палеобиология. 37 (1): 50–71. Дои:10.1666/09067.1. ISSN  0094-8373. S2CID  27909150.
  27. ^ Миллер, Л. А .; Smith, S. Y .; Sheldon, N.D .; Стромберг, К. А. Э. (2012). «Эоценовая растительность и колебания экосистем, выведенные из записи фитолитов с высоким разрешением». Бюллетень Геологического общества Америки. 124 (9–10): 1577–1589. Bibcode:2012GSAB..124.1577M. Дои:10.1130 / B30548.1. ISSN  0016-7606.
  28. ^ Хехт, Джефф (17 ноября 2005 г.). «Ископаемый навоз показывает, что динозавры паслись травой». Журнал New Scientist.
  29. ^ Конли, Дэниел Дж. (2002). «Наземные экосистемы и глобальный биогеохимический цикл кремнезема». Глобальные биогеохимические циклы. 16 (4): 68-1–68-8. Bibcode:2002GBioC..16.1121C. Дои:10.1029 / 2002GB001894. ISSN  0886-6236.
  30. ^ Данн, Риган Э .; Le, Thien-Y. Т .; Стрёмберг, Кэролайн А. Э. (2015). «Световая среда и морфология эпидермальных клеток в травах». Международный журнал наук о растениях. 176 (9): 832–847. Дои:10.1086/683278. ISSN  1058-5893.
  31. ^ Эшли, Гейл М .; Барбони, Дорис; Домингес-Родриго, Мануэль; Банн, Генри Т .; Mabulla, Audax Z.P .; Диез-Мартин, Фернандо; Барба, Ребека; Бакедано, Энрике (2017). «Палеоэкологическая и палеоэкологическая реконструкция пресноводного оазиса в лугах саванн на ФЛК Север, Олдувайское ущелье, Танзания». Четвертичное исследование. 74 (3): 333–343. Bibcode:2010QuRes..74..333A. Дои:10.1016 / j.yqres.2010.08.006. ISSN  0033-5894.
  32. ^ Стрёмберг, Кэролайн А. Э .; Di Stilio, Verónica S .; Песня, Чжаолян; Де Габриэль, Джейн (2016). «Функции фитолитов сосудистых растений: эволюционная перспектива». Функциональная экология. 30 (8): 1286–1297. Дои:10.1111/1365-2435.12692. ISSN  0269-8463.
  33. ^ Парр, Дж; Салливан, Л. (2005). «Связывание углерода почвы фитолитами». Биология и биохимия почвы. 37: 117–124. CiteSeerX  10.1.1.517.9272. Дои:10.1016 / j.soilbio.2004.06.013.
  34. ^ Piperno, D.R .; Ханс-Дитер, С. (2005). «Динозавры обедали на траве». Наука. 310 (5751): 1126–1128. Дои:10.1126 / science.1121020. PMID  16293745. S2CID  83493897.
  35. ^ Уилдинг, Л.П. (1967). «Радиоуглеродное датирование биогенетического опала». Наука. 156 (3771): 66–67. Bibcode:1967Наука ... 156 ... 66Вт. Дои:10.1126 / science.156.3771.66. PMID  17798627. S2CID  1250064.
  36. ^ Parr, J. F .; Салливан, Л. А. (2005). «Связывание углерода почвы в фитолитах». Биология и биохимия почвы. 37 (1): 117–124. CiteSeerX  10.1.1.517.9272. Дои:10.1016 / j.soilbio.2004.06.013.
  37. ^ Песня, Чжаолян; Лю, Хунъянь; Strömberg, Caroline A.E .; Ян, Сяоминь; Чжан, Сяодун (2017). «Связывание углерода фитолитами в глобальных наземных биомах». Наука об окружающей среде в целом. 603-604: 502–509. Bibcode:2017ScTEn.603..502S. Дои:10.1016 / j.scitotenv.2017.06.107. PMID  28645048.

Библиография

внешняя ссылка