Annonaceae - Annonaceae

Annonaceae
Плоды Annona squamosa
Annona squamosa фрукты
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Clade:Трахеофиты
Clade:Покрытосеменные
Clade:Магнолииды
Заказ:Магнолии
Семья:Annonaceae
Юсс.
Тип род
Аннона
Подсемейства
Синонимы

В Annonaceae площадь семья из цветущие растения состоящий из деревья, кусты, или редко лианы[2] широко известный как заварной крем яблочный семейный[3][2] или же семья сметанного яблока. Имея 108 принятых родов и около 2400 известных видов,[4] это самая большая семья в Магнолии. Несколько родов дают съедобные плоды, в первую очередь Аннона, Анонидиум, Asimina, Роллиния, и Увариа. Его типовой род является Аннона. Семья сосредоточена в тропики, с несколькими видами, найденными в умеренный регионы. Около 900 видов Неотропический, 450 соток Афротропический, а остальные Индомалайский.

Описание

Annona muricata

Виды в основном тропические, некоторые - среднеширотные, лиственный или же вечнозеленый деревья и кустарники, с некоторыми лианами, с ароматной корой, листьями и цветами.[2]

Стебли, стебли и листья
Кора волокнистая, ароматная. Пробка перегородка (тонкие тангенциальные полосы[5] разделенные перегородками) на диафрагменные (разделенные тонкими перегородками с отверстиями в них).[2] Ветвление двурядное (в два ряда / в одной плоскости) или спиральное.[6] Листья чередовать, двухрядный,[6] просто, перистый прожилками, и имеют стебли листьев. Прилистники отсутствующий.[2]
Цветы
Цветочные стебли являются пазушными по отношению к (на противоположной стороне от побега) рубцам от листьев на старой древесине и иногда от листьев на новых побегах. Цветы обычно тройной; переносится по отдельности или в составе соцветия; бисексуал и редко однополый. В сосуд может стать увеличенным, приподнятым или плоским. В внешние обороты находятся вставлен ниже яичников, и имеют клапанные (перекрывающиеся) или черепичные (неперекрывающиеся) сегменты. Обычно от двух до четырех постоянных чашелистики которые отчетливы или соединены (слиты) у основания. Шесть лепестков в двух неравных мутовках из трех с более крупными внешними мутовками и более мясистыми внутренними мутовками, которые могут иметь одинаковые общие нектар железы, или от шести до пятнадцати лепестков, с вдавленными жилками на внутренней стороне. От десяти до двадцати (или более) тычинок, вставленных ниже яичника, расположенных по спирали и образующих шар или массу с плоской вершиной, с короткими и толстыми нити и от прямых до продолговатых пыльников, обращенных наружу и открытых в продольном направлении. У каждого цветка может быть от одного до многих пестиков, разных срастаться, с четкими рыльцами. Маргинальная плацентация, каждый пестик несет по одному локула, с одной или несколькими яйцеклетками. Стиль короткий и толстый, с концевым рыльцем.[2]
Фрукты и семена
Плоды представляют собой отдельные ягоды или сросшиеся из нескольких пестиков (в совокупный плод, синкарпы). Семена от одного до многих на пестик; имеют мясистый и обычно ярко окрашенный покров, имеют жвачный эндосперм (питательную ткань, окружающую зародыш) и маслянистые.[2]

Систематика

Монофилия и межсемейная систематика была хорошо поддержана для Annonaceae комбинацией морфологический и молекулярные доказательства.[7] В Система APG II помещает Annonaceae как наиболее близких родственников небольшой семье магнолиевых Eupomatiaceae.

Увариа яйцевидная является частью семейства Annonaceae.
Магнолиевые
 
 

Canellales

 
 

Пипералы

 
 
 
 
Магнолии
 

Myristicaceae

 
 
 

Магнолиевые

 
 
 
 

Degeneriaceae

 
 

Himantandraceae

 
 
 
 

Eupomatiaceae

 
 

Annonaceae

 
 
 
 
 
 
 

Лауралес

 
 
 
Annonaceae
Anaxagoreoideae

Анаксагорея

 
 
 

Ambavioideae

 
 
Annonoideae
 

Bocageeae

 
 
 

Guatterieae

 
 
 
 

Duguetieae

 
 

Xylopieae

 
 
 
 

Annoneae

 
 
 

Monodoreae

 
 

Uvariaeae

 
 
 
 
 
 
Malmeoideae
 

Пиптостигматические

 
 
 

Malmeeae

 
 
 

Maasieae

 
 
 

Фенеривиеэ

 
 
 

Phoenicantheae

 
 
 

Dendrokingstonieae

 
 
 

Monocarpieae

 
 

Miliuseae

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

В переклассификация на основе филогении семьи[4] Различают четыре подсемейства: Anaxagoreoideae (включая только Анаксагорея ), Ambavioideae, Annonoideae, и Malmeoideae. Ряд более крупных родов, в том числе Guatteria, с его 177 видами,[8] Аннона, и Ксилопия принадлежат к Annonoideae. Вместе Annonoideae и Malmeoideae составляют большинство видов, и каждый из них подразделяется на несколько триб. Подсемейная и племенная классификация соблюдается в Мир Annonaceae который представляет собой обзор всех родов Annonaceae, а также таксономическую, а также информацию о распространении и фотографическую информацию для большого числа видов. Ключи для идентификации родов Annonaceae (отдельно для неотропических, африканских / мадагасканских и азиатских / австралийских таксонов) представлены в:[9] Краткий библиографический обзор таксономической литературы (с 1900 по 2012 гг.) См .:[10]

Обе пластида Маркеры ДНК и морфологические признаки свидетельствуют о том, что Анаксагорея сестра клады остальной части семьи. Это может подтвердить гипотезу о том, что морфологические признаки разделяют между Анаксагорея и другие виды магнолиевых (например, 2-х ранговые филлотаксис, моносулькат пыльца, и ламинат тычинки ) представляют собой наследственные признаки, в то время как производные признаки, наблюдаемые в других родах, эволюционировали независимо несколько раз.[11][12][13] Самые старые ископаемые остатки Annonaceae описываются как род Футабантус, из позднего мела Японии,[14] что представляет собой минимальный возраст c. 89 млн лет для самый последний общий предок (коронная группа) семьи.[15] Возраст клад Annonaceae, установленный с использованием ископаемых и молекулярные часы методы датирования предполагают, что пантропическое распространение семьи возникло после распада семьи. Гондванец суперконтинента, в результате комбинации геодисперсного отслеживания расширения бореотропическая флора вовремя эоцен и более недавние события расселения на большие расстояния.[16][17]

Таксономические изменения в подсемействе Malmeoideae

Реклассификация и создание Hubera

Род Hubera решил быть сестрой Милиуса, с некоторыми видами, ранее находившимися под Полиальтия дополнительно реклассифицируется.[18] Эта переклассификация была поддержана максимальной экономией, байесовским анализом и морфологическими признаками. Hubera характеризуется сетчатым третичным жилкованием, пазушными соцветиями, по 1 семяпочке на завязь, семенами с плоскими или слегка приподнятыми швом и другими признаками. Huberaфилогенетическое расстояние и морфологическое отличие от Monoon и Полиальтия, различать Hubera на общем уровне. Морфологически, Hubera имеет мелкозернистый инфратектум, тогда как Monoon и Полиальтия имеют столбчатые или густозернистые инфратектумы.[18]

Создание и становление Winitia

Winitia сестра Стелехокарпус бурахол, с Stelechocarpus cauliflorus реклассифицируется под новый род. В Winitia характеризуется смешанными цветками, многоколумеллярными рыльцами и колумеллярным / крупнозернистым инфратектумом. Этот род был создан после филогенетического анализа, который подтвердил, что неклассифицированный вид из Таиланда является сестрой для Stelechocarpus cauliflorus как монофилетическая группа.[19]

Реклассификация Анникия как племя Annickieae

Род Анникия ранее был включен в трибу Piptostigmateae. Тем не менее, он сильно поддерживает то, что он является сестрой остальным племенам Malmeoideae, и слабо поддерживает то, что он является сестрой остальным родам Piptostigmateae. Поэтому, Анникия теперь классифицируется внутри своего собственного племени Malmeoideae, Annickieae.[20]

Роды

Таксономия Annonaceae основана на Сайт филогении покрытосеменных, который распознает четыре подсемейства[21][22] и вымерший род †Анонаспермум[23]

Anaxagoreoideae

Автор: Chatrou et al. 2012 (монотипия)

Ambavioideae

Автор: Chatrou et al. 2012 г.

Annonoideae

Авт .: Rafinesque 1815 г.

Malmeoideae

Автор: Chatrou et al. 2012 г.

Использует

Asimina triloba фрукты.

Еда

Большие, съедобные, мясистые плоды некоторых членов, обычно называемые анона испаноязычными и португалоговорящими людьми из неотропического ареала семьи, включают виды Аннона: заварной крем яблоко (A. reticulata ), черимойя (А. черимола ), кислое яблоко / гуанабана / гравиола (A. muricata ), сладкоежка (A. squamosa ), илама (A. diversifolia ), Soncoya (A. purpurea ), атемоя (помесь А. черимола и A. squamosa); и бириба (Роллиния деликатесная, который может потребовать реклассификации в соответствии с Аннона).[25] Названия многих из этих фруктов иногда используются как синонимы.

В последнее время потребление неотропического однолетнего растения Annona muricata (сметанное яблоко, гравиола, гуанабана) прочно ассоциируется как причинный агент в "нетипичных" Паркинсонизм ". Возбудитель, аннонацин, присутствует в семенах и листьях многих видов Annonaceae, но не в значительном количестве в мякоти плодов. Считается, что он является причиной до 70% паркинсонических заболеваний в Гваделупе. Воздействие обычно происходит через традиционные продукты питания и натуральные лекарства.[26][27][28][29]

Американская pawpaw (Asimina triloba ) имеет Восточная часть США распространения, и в настоящее время исследуется как товарная сельскохозяйственная культура.[30]

Лепестки цветка початка священного (Cymbopetalum penduliflorum ) и от родственных видов C. Costaricense[31] традиционно использовались для ароматизации шоколад[32] до прибытия корица и другие Старый мир специи.[33] Высушенные лепестки до сих пор используются для ароматизации атолес, пиноли, и кофе.[34]

Народная медицина

Кора, листья и корни некоторых видов используются в народные лекарства.[нужна цитата ]

Токсикология

Состав аннонацин, который встречается в семенах и листьях многих Annonaceae, в том числе сметанного яблока (Annona muricata ), это нейротоксин и, похоже, является причиной нейродегенеративного заболевания. Расстройство - это так называемое таупатия связано с патологическим накоплением тау-белок в мозгу. Экспериментальные результаты показывают, что за это накопление отвечает аннонацин.[35]

Другое использование

Lancewood (Oxandra lanceolata )[36] это прочная, эластичная и тяжелая древесина, полученная из Вест-Индии и Гвианы. Его часто использовали для перевозка валы. Он выпускается в виде конических жердей длиной около 6 м и шириной от 15 до 20 см на стыке. Черное копье, или каризири Гвианы, имеет удивительно тонкую форму.

Желтое копье Calycophyllum Candidissimum, общие имена лимонное дерево или же разыгрывать, из другой семьи (Rubiaceae ).[36] Он используется в качестве альтернативы копьему дереву и встречается в сносном изобилии по всей Гвиане и используется америндами для наконечников стрел, а также для лонжеронов, балок и т. Д. Некоторые стрелки используют эту древесину для изготовления длинных луков.

Другой

Иланг-Иланг (Cananga odorata ) цветы.

Химические составляющие

Большое количество химических соединений, в том числе флавоноиды, алкалоиды, и ацетогенины, были извлечены из семян и многих других частей этих растений. Флавоноиды и алкалоиды, содержащиеся в листьях и коре некоторых видов этого семейства, обладают инсектицидными свойствами.[37]

Рекомендации

  1. ^ Информационная сеть по ресурсам зародышевой плазмы (GRIN) (2007-05-12). "Семья: Annonaceae Юсс., Ном. минусы ". Таксономия растений. USDA, ARS, Национальная программа генетических ресурсов, Национальная лаборатория ресурсов зародышевой плазмы, Белтсвилл, Мэриленд. Получено 2008-04-18.
  2. ^ а б c d е ж грамм Флора Северной Америки. "2. Annonaceae Jussieu". 3. В архиве из оригинала 21 апреля 2008 г.. Получено 2008-04-20. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  3. ^ "Annonaceae". Интегрированная система таксономической информации. Получено 18 марта 2008.
  4. ^ а б Chatrou, L.W .; Доктор медицины Пири; R.H.J. Эркенс; T.L.P. Couvreur; К. М. Нойбиг; Дж. Р. Эбботт; J.B. Mols; П.Дж.М. Маас; R.M.K. Сондерс; Марк В. Чейз (2012). «Новая подсемейная и племенная классификация пантропических цветковых растений семейства Annonaceae, основанная на молекулярной филогенетике». Ботанический журнал Линнеевского общества. 169: С. 4–50. Дои:10.1111 / j.1095-8339.2012.01235.x.
  5. ^ а б c d Чатру, доктор Л.В. (2005-07-29). «Молекулярная систематика Annonaceae». Исследовательские проекты Annonaceae. Национальный гербарий Нидерландов. Архивировано из оригинал на 2008-01-13. Получено 2008-04-20.
  6. ^ а б Джонсон, Д. (Июль – сентябрь 2003 г.). «Филогенетическое значение спиральной и двустенной архитектуры у Annonaceae». Систематическая ботаника. 28 (3): 503–511. Дои:10.1043/02-13.1 (неактивно 06.10.2020).CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на октябрь 2020 г. (связь)
  7. ^ Doyle, J.A .; Х. Соке; Т. Шарашкин (2004). «Филогения, молекулярное датирование и датирование окаменелостей, а также биогеографическая история Annonaceae и Myristicaceae (Magnoliales)» (PDF). Международный журнал наук о растениях. 165 (4): 55–67. Дои:10.1086/421068. S2CID  84131983.
  8. ^ Maas, P.J.M .; Westra, L.Y.T .; Герреро, С. Ариас; Lobão, A.Q .; Scharf, U .; Zamora, N.A .; Erkens, R.H.J. (2015). "Перед лицом морфологического кошмара: ревизия неотропического рода Guatteria (Annonaceae)". Блумеа - Биоразнообразие, эволюция и биогеография растений. 60 (1): 1–219. Дои:10.3767 / 000651915X690341. ISSN  0006-5196.
  9. ^ Couvreur, Thomas L.P .; Maas, Paul J.M .; Мейнке, Свенья; Джонсон, Дэвид М .; Кесслер, Пауль Дж. А. (2012). «Ключи к родам Annonaceae». Ботанический журнал Линнеевского общества. 169 (1): 74–83. Дои:10.1111 / j.1095-8339.2012.01230.x. ISSN  0024-4074.
  10. ^ Erkens, Roy H.J .; Mennega, Erik A .; Westra, Lubbert Y. Th. (2012). «Краткий библиографический обзор Annonaceae». Ботанический журнал Линнеевского общества. 169 (1): 41–73. Дои:10.1111 / j.1095-8339.2012.01232.x. ISSN  0024-4074.
  11. ^ Щарашкин, Т .; Дойл, Дж. (2005). «Филогения и историческая биогеография Anaxagorea (Annonaceae) с использованием данных морфологии и некодирующих последовательностей хлоропластов». Систематическая ботаника. 30 (5): 712–735. Дои:10.1600/036364405775097888. S2CID  86018723.
  12. ^ Щарашкин, Т .; Дойл, Дж. (2006). «Эволюция характера в Anaxagorea (Annonaceae)» (PDF). Американский журнал ботаники. 93 (1): 36–54. Дои:10.3732 / ajb.93.1.36.
  13. ^ Дойл, Джеймс А .; Ле Томас, Анник (2012). «Эволюция и филогенетическое значение пыльцы Annonaceae». Ботанический журнал Линнеевского общества. 169 (1): 190–221. Дои:10.1111 / j.1095-8339.2012.01241.x. ISSN  0024-4074.
  14. ^ Такахаши, Масамичи; Фриис, Эльза Мари; Уэсуги, Кентаро; Судзуки, Йошио; Крейн, Питер Р. (2008). «Цветочные свидетельства Annonaceae из позднего мела в Японии». Международный журнал наук о растениях. 169 (7): 908–917. Дои:10.1086/589693. ISSN  1058-5893. S2CID  85308472.
  15. ^ Пири, Майкл Д .; Дойл, Джеймс А. (2012). «Датирование клад с окаменелостями и молекулами: случай Annonaceae». Ботанический журнал Линнеевского общества. 169 (1): 84–116. Дои:10.1111 / j.1095-8339.2012.01234.x. ISSN  0024-4074.
  16. ^ Richardson, J.E .; Chatrou, L.W .; Mols, J.B .; Erkens, R.H.J .; Пири, доктор медицины (2004). «Историческая биогеография двух космополитических семейств цветковых растений: Annonaceae и Rhamnaceae». Философские труды Королевского общества B: биологические науки. 359 (1450): 1495–1508. Дои:10.1098 / rstb.2004.1537. ISSN  0962-8436. ЧВК  1693429. PMID  15519968.
  17. ^ Couvreur, Thomas L.P .; Пири, Майкл Д .; Chatrou, Lars W .; Сондерс, Ричард М.К .; Su, Yvonne C.F .; Ричардсон, Джеймс Э .; Эркенс, Рой Х.Дж. (2011). «Ранняя эволюционная история семейства цветковых растений Annonaceae: устойчивое разнообразие и бореотропическое геодисперсия». Журнал биогеографии. 38 (4): 664–680. Дои:10.1111 / j.1365-2699.2010.02434.x. ISSN  0305-0270.
  18. ^ а б Чаоваску, Танават; Джонсон, Дэвид М .; Van Der Ham, Raymond W.J.M .; Шатру, Ларс В. (2012-10-17). «Характеристика Hubera (Annonaceae), нового рода, отделенного от Polyalthia и родственного Miliusa». Фитотакса. 69 (1): 33. Дои:10.11646 / phytotaxa.69.1.6. ISSN  1179-3163.
  19. ^ Чаоваску, Танават; Van Der Ham, Raymond W.J.M. (Июнь 2013). «Интегративная систематика поддерживает создание Winitia, нового рода Annonaceae (Malmeoideae, Miliuseae), родственного Stelechocarpus и Sageraea». Систематика и биоразнообразие. 11 (2): 195–207. Дои:10.1080/14772000.2013.806370. ISSN  1477-2000. S2CID  86528302.
  20. ^ а б Couvreur, Thomas L.P .; Helmstetter, Эндрю Дж .; Koenen, Erik J.M .; Бетьюн, Кевин; Brandão, Rita D .; Little, Stefan A .; Sauquet, Эрве; Эркенс, Рой Х.Дж. (9 января 2019 г.). «Филогеномика основных тропических растений семейства Annonaceae с использованием целевого обогащения ядерных генов». Границы науки о растениях. 9: 1941. Дои:10.3389 / fpls.2018.01941. ISSN  1664-462X. ЧВК  6334231. PMID  30687347.
  21. ^ Стивенс, П.Ф. (2001). "Список родов в ANNONACEAE". Сайт филогении покрытосеменных. 13. Получено 30 декабря 2017.
  22. ^ Го, Син; Тан, Чин Чунг; Thomas, Daniel C .; Couvreur, Thomas L.P .; Сондерс, Ричард М.К. (2018). «Мега-филогения Annonaceae: таксономическое размещение пяти загадочных родов и поддержка нового племени Phoenicantheae». Научные отчеты. 7 (7): 7323. Дои:10.1038 / s41598-017-07252-2. ЧВК  5544705. PMID  28779135.
  23. ^ Манчестер, С. (1994). «Плоды и семена флоры ореховых слоев среднего эоцена, формация Кларно, Орегон». Palaeontographica Americana. 58: 30–31.
  24. ^ Растения мира онлайн (PoWO): Wintia Б. Сюэ, Ю. Tan & Chaowasku (получено 9 апреля 2020 г.)
  25. ^ Информационная сеть по ресурсам зародышевой плазмы (GRIN) (2008-02-14). "Род: Роллиния А. Сен-Хиль ". Таксономия растений. USDA, ARS, Национальная программа генетических ресурсов, Национальная лаборатория ресурсов зародышевой плазмы, Белтсвилл, Мэриленд. Получено 2008-04-16.
  26. ^ Lannuzel, A; и другие. (2003-10-06). «Ингибитор митохондриального комплекса аннонацин токсичен для мезэнцефальных дофаминергических нейронов из-за нарушения энергетического обмена». Неврология. Международная организация исследования мозга. 121 (2): 287–296. Дои:10.1016 / S0306-4522 (03) 00441-X. PMID  14521988. S2CID  37873631.
  27. ^ Чампи, Пьер; и другие. (2005-08-02). «Количественная оценка ацетогенинов в Annona muricata, связанных с атипичным паркинсонизмом в Гваделупе». Двигательные расстройства. 20 (12): 1629–1633. Дои:10.1002 / mds.20632. PMID  16078200. S2CID  31508365.
  28. ^ Lannuzel A, Höglinger GU, Champy P, Michel PP, Hirsch EC, Ruberg M (2006). «Является ли атипичный паркинсонизм в Карибском бассейне вызванным употреблением Annonacae?». J Neural Transm Suppl. Журнал нейронной передачи. Дополнение. 70 (70): 153–157. Дои:10.1007/978-3-211-45295-0_24. ISBN  978-3-211-28927-3. PMID  17017523.
  29. ^ Капаррос-Лефевр Д., Эльбаз А. (24 июля 1999 г.). «Возможная связь атипичного паркинсонизма во Французской Вест-Индии с потреблением тропических растений: исследование случай-контроль». Ланцет. 354 (9175): 281–6. Дои:10.1016 / S0140-6736 (98) 10166-6. PMID  10440304. S2CID  24204451.
  30. ^ Помпер, K.W .; и другие. (Июль 2008 г.). «Характеристики цветения и плодоношения восьми видов папайи [Asimina triloba (L.)] Dunal selection in Kentucky». Журнал Американского Помологического Общества. 62 (3): 89–97.
  31. ^ Зайдеманн, Йоханнес (27 декабря 2005 г.). "C". Мировые пряные растения: экономическое использование, ботаника, систематика. Springer Science & Business Media. п. 129. ISBN  9783540279082. Получено 2 июля 2015. Ароматизация питьевого шоколада
  32. ^ Упхоф, Иоганнес Корнелис Теодорус (1968) [1959]. Словарь экономических предприятий (второе изд.). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Дж. Крамер. п. 167. ISBN  9783904144711. OCLC  48693661.
  33. ^ Министерство сельского хозяйства США, Бюро растениеводства, изд. (Май 1922 г.). Инвентаризация семян и растений, ввезенных Управлением иностранных семян и интродукции растений в период с 1 апреля по 30 июня 1918 г. (PDF). 55. Вашингтон, округ Колумбия: Государственная типография. С. 5, 35–36. Архивировано из оригинал (PDF) 21 декабря 2016 г.. Получено 28 июля 2015.
  34. ^ Мюррей, Нэнси А. (6 декабря 1993 г.). Пересмотр Цимбопетал и Porcelia (Annonaceae). Систематические ботанические монографии. 40. Анн-Арбор, штат Мичиган: Американское общество систематиков растений. ISBN  9780912861401. OCLC  29527548.
  35. ^ Информацияdienst Wissenschaft: Tauopathie durch pflanzliches Nervengift В архиве 13 июня 2007 г. Wayback Machine, 4. Май 2007 г.
  36. ^ а б Линкольн, Уильям А (1986). Мировой лес в цвете. Хертфорд, Великобритания: Stobard Davies Ltd. ISBN  978-0-85442-028-5.
  37. ^ а б c Саутгемптонский университет (Март 2002 г.). "Информационный бюллетень № 5. Аннона" (PDF). Фрукты на будущее. Департамент международного развития, Международный центр малоиспользуемых культур. Архивировано из оригинал (PDF) на 2011-07-20. Получено 2008-04-20.

внешняя ссылка