Сложноцветные - Asteraceae

Сложноцветные
Временной диапазон: 76–0 Ма Кампанский[1] - недавний
Плакат Asteracea 3.jpg
Двенадцать видов Asteraceae из подсемейств Asteroideae, Carduoideae и Cichorioideae
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Clade:Трахеофиты
Clade:Покрытосеменные
Clade:Eudicots
Clade:Астериды
Заказ:Asterales
Семья:Сложноцветные
Bercht. & J.Presl[2]
Тип род
Астра
Подсемейства
Разнообразие
1911 родов
Синонимы[3]
  • Сложноцветные Гисеке
  • Acarnaceae Связь
  • Амброзийные Bercht. И Дж. Пресл
  • Anthemidaceae Bercht. И Дж. Пресл
  • Aposeridaceae Раф.
  • Arctotidaceae Bercht. И Дж. Пресл
  • Artemisiaceae Мартынов
  • Athanasiaceae Мартынов
  • Календулы Bercht. И Дж. Пресл
  • Carduaceae Bercht. И Дж. Пресл
  • Cassiniaceae Sch. Бип.
  • Cichoriaceae Юсс.
  • Coreopsidaceae Связь
  • Cynaraceae Спенн.
  • Echinopaceae Bercht. И Дж. Пресл
  • Eupatoriaceae Bercht. И Дж. Пресл
  • Helichrysaceae Связь
  • Inulaceae Bercht. И Дж. Пресл
  • Lactucaceae Друде
  • Mutisiaceae Бернетт
  • Partheniaceae Связь
  • Perdiciaceae Связь
  • Senecionaceae Bercht. И Дж. Пресл
  • Vernoniaceae Бурмейст.

Сложноцветные или же Сложноцветные (обычно называемый астра, маргаритка, составной,[4] или же семейство подсолнечника), является очень большим и распространенным семья из цветущие растения (Покрытосеменные).[5][6]

Семейство включает более 32 000 принятых в настоящее время видов более 1900 родов (список ) в 13 подсемейств.[7] По количеству видов с сложноцветными конкурируют только Орхидные.[5][8] Какая из семей больше, неясно из-за неуверенности в том, сколько сохранившийся виды, которые включает каждая семья.

Почти все сложноцветные несут цветы в плотных головках (головчатых или псевдантиевых), окруженных обволакивающие прицветники. Если смотреть с расстояния, каждый capitulum может показаться единственным цветком. Увеличенные наружные (периферические) цветки на головке головы могут напоминать лепестки, а обволакивающие прицветники - чашечку. Название Asteraceae происходит от типового рода Астра, от Древнегреческий ἀστήρ, означающее звезду, и относится к звездообразной форме соцветия. Альтернативное название Compositae по-прежнему действует в соответствии с Международным кодексом номенклатуры для водорослей, грибов и растений.[9]) Это относится к «составной» природе головок, состоящих из нескольких или многих отдельных цветков.

Большинство представителей сложноцветных ежегодный или же многолетнее растение травы, но значительное количество также кустарников, виноградных лоз или деревьев. В семье есть космополитическое распространение, с видами от субполярный в тропические регионы, заселяя самые разные среды обитания. Наибольшая доля видов встречается в засушливый и полузасушливые районы субтропических и более низких умеренных широт.[10] Сложноцветные могут составлять до 10% автохтонный Флора многих регионов мира.

Сложноцветные - это экономически важное семейство, производящее такие продукты, как кулинарные масла, листовые овощи подобно латук, семена подсолнечника, артишоки, подсластители, заменители кофе и травяные чаи. Несколько родов имеют садоводство важность, в том числе бархатцы (Календула лекарственная ), Эхинацея (шишки), разные ромашки, блоха, хризантемы, георгины, циннии, и гелениумы. Asteraceae важны в фитотерапии, в том числе Гринделия, тысячелистник, и много других.[11]

С другой стороны, многие сложноцветные считаются сорняками при различных обстоятельствах. Из них многие инвазивные виды в определенных регионах, часто вводимых человеком. Примеры включают различные перекати-поле, Bidens, амброзия, чертополох, и одуванчик. Одуванчик был завезен в Северную Америку европейскими поселенцами, которые использовали молодые листья как салатную зелень.[12]

Исследование этой семьи известно как синантерология.

Этимология и произношение

Название сложноцветные (Английский: /ˌæsтəˈрsя,-sяˌаɪ,-sяˌ,-sяˌя/) приходит к международный научный словарь из Новая латынь, из Астра, то типовой род, + -aceae,[13] стандартизированный суффикс для названий семейств растений в современной систематике. Название рода происходит от Классическая латынь слово астра, "звезда", пришедшая из Древнегреческий ἀστήρ (Astḗr), "звезда".[13]

Предыдущее название Compositae (теперь признано альтернативным названием[9]) означает "составной" и относится к характеристике соцветие, особый вид псевдантий найдено только в нескольких других покрытосеменные семьи.

Народное имя маргаритка, широко применяемый к членам этого семейства, происходит от Древнеанглийский название ромашки (Беллис Переннис ): dæġes ēaġe, что означает «дневной глаз». Это потому, что лепестки открываются на рассвете и закрываются в сумерках.

Распределение

Виды сложноцветных имеют космополитическое распространение, и встречаются везде, кроме Антарктида и крайняя Арктика. Особенно много их в тропических и субтропических регионах (особенно Центральная Америка, восточная Бразилия, то Средиземноморье, Левант, Южная Африка, Центральная Азия, и Юго-Западный Китай ).[8]

Таксономия

Compositae, первоначальное название Asteraceae, было впервые описано в 1792 году немецким ботаником. Поль Дитрих Гисеке.[14] Традиционно выделяли два подсемейства: Asteroideae (или Tubuliflorae) и Cichorioideae (или Liguliflorae). Последнее, как было показано, широко парафилетический, и теперь разделен на 12 подсемейств, но первое все еще остается в силе. В филогенетическое дерево представленное ниже основано на Panero & Funk (2002)[15] обновлено в 2014 г.,[16] и теперь также включает монотипный Famatinanthoideae.[16][17][18]Ромб обозначает очень плохо закрепленный узел (Поддержка начальной загрузки <50%), точка - плохо поддерживаемый узел (<80%).[5]

Barnadesioideae: 9 родов, 93 вида. Южная Америка, в основном Анды.

Famatinanthoideae: Южная Америка, 1 род, 1 вид.

Mutisioideae: 58 родов, 750 видов. Отсутствует в Европе, в основном в Южной Америке.

Stifftioideae: 10 родов. Южная Америка.

Wunderlichioideae: 8 родов, 24 вида. В основном в Венесуэла и Гайана

Gochnatioideae: 4-5 родов, 90 видов. Латинская Америка и юг США.

Hecastocleidoideae: Только Hecastocleis shockleyi. Юго-запад США.

Carduoideae: 83 рода, 2500 видов. Мировой.

Pertyoideae: 5-6 родов, 70 видов. Азия

Gymnarrhenoideae: Два рода / вида, Gymnarrhena micrantha (Северная Африка, Средний Восток ) и Cavea tanguensis (Восточные Гималаи )

Cichorioideae: 224 рода, 3200 видов. Мировой.

Corymbioideae: Только род Коримбий, с 9 видами. Капские провинции, ЮАР.

Asteroideae: 1130 родов и 16 200 видов. Мировой.

Четыре подсемейства Asteroideae, Cichorioideae, Carduoideae и Mutisioideae содержат 99% видового разнообразия всего семейства (примерно 70%, 14%, 11% и 3% соответственно).

Из-за морфологический сложность, проявляемая этой семьей, согласование общих ограничений часто было трудным для систематики. В результате некоторые из этих родов потребовали многократных пересмотров.[19]

Характеристики

Члены Asteraceae в основном травянистые растения, а какие-то кусты, альпинисты и деревья (например, Lachanodes arborea ) существуют. Их, как правило, легко отличить от других растений, в основном из-за их характерных черт. соцветие и другие общие характеристики.[19] Однако определение родов и видов некоторых групп, таких как Hieracium общеизвестно сложно (см. "проклятый желтый композит " Например).

Корни и стебли

Члены сложноцветных обычно производят стержневые корни, но иногда имеют мочковатую корневую систему. Стебли травянистые, воздушно-разветвленные, цилиндрические, с железистыми волосками, как правило, стоячие, но могут быть ниспадающими до восходящих. У некоторых видов есть подземные стебли в виде каудиты или же корневища. Они могут быть мясистыми или древесными в зависимости от вида.[10]

Листья

В листья и стебли очень часто содержат секреторные каналы с смола или же латекс (особенно часто встречается у Cichorioideae). Листья могут быть чередовать, противоположный, или же мутовчатый. Они могут быть простыми, но часто глубоко дольчатый или иным образом надрезанный, довольно часто проводник или же восставший. Поля могут быть целыми, лопастными или зубчатыми.

Цветы

Цветочные головы

Типичная цветочная головка сложноцветных с отдельными цветками (Bidens Torta )
Цветочная головка, показывающая отдельные цветки, раскрывающиеся снаружи (сорт хризантемы 'Bridesmaid')

У растений семейства сложноцветных то, что кажется одним цветком, на самом деле представляет собой группу гораздо меньших цветов.[20] Общий вид кластера, как единого цветка, привлекает опылители так же, как строение отдельного цветка у некоторых других семейств растений.[20] Старое название семейства, сложноцветные, происходит от того факта, что то, что кажется отдельным цветком, на самом деле составной из более мелких цветов.[20] «Лепестки» или «солнечные лучи» в головке подсолнуха на самом деле имеют форму отдельных ремешков.[21] цветы называют лучи цветы, а «солнечный диск» состоит из более мелких отдельных цветов круглой формы, называемых диск цветы.[20] Слово «астра» по-гречески означает «звезда», имея в виду появление некоторых членов семьи в виде «звезды», окруженной «лучами».[20] Гроздь цветов, которая может выглядеть как один цветок, называется голова.[20] Вся голова может двигаться, следя за солнцем, как «умная» солнечная панель, которая максимизирует отражательную способность всего устройства и, таким образом, может привлечь больше опылителей.[20]У основания головы и вокруг цветов перед раскрытием пучок чашелистик -подобно прицветники или весы под названием филларии, которые вместе образуют обертка это защищает отдельные цветы в кочане перед раскрытием.[20] У отдельных головок есть более мелкие отдельные цветы, расположенные на круглой или куполообразной структуре, называемой сосуд.[20] Цветки созревают первыми снаружи, двигаясь к центру, а самые молодые - посередине.[20]

Отдельные цветки на головке имеют 5 сросшихся лепестков (редко 4), но вместо чашелистиков имеют нитевидные, волосатые или щетинистые структуры, называемые пушок, которые окружают плод и могут прилипать к шерсти животных или подниматься ветром, способствуя распространению семян.[20] Беловатая пушистая голова одуванчика, на которую обычно дуют дети, сделана из хохолка с крошечными семенами, прикрепленными на концах, благодаря чему хохолок создает подобную парашюту структуру, помогающую семенам уноситься ветром.[20]

Язычковый цветочек: A = завязь, B = хохолок, C = пыльники, D = язычок, E = столбик с рыльцами.
Цветочек диска: A = завязь, B = хохолок, C = пыльники, D = столбик с рыльцами.

А Рэй цветок представляет собой трехконечный (трехлопастный) полосатый отдельный цветок в голове некоторых представителей семейства сложноцветных.[20][21] Иногда лучевой цветок бывает двухлопастным (двухлопастным).[20] В венчик лучевого цветка может иметь 2 крошечных зубца напротив 3-лопастной перемычки или языка, что указывает на эволюцию путем слияния из первоначально состоящего из 5 частей венчика.[20] Иногда расположение 3: 2 меняется на противоположное, с двумя кончиками на языке и 0 или 3 крошечными зубцами напротив языка.[20] А язычковый цветок это 5-кончиковый, ремешок, отдельный цветок в головах других участников.[20] А язычок ремешок на язычке венчик либо лучевого цветка, либо язычкового цветка.[21] А диск цветок (или же диск цветок) представляет собой радиально-симметричный (то есть с лепестками одинаковой формы, расположенными по кругу вокруг центра) отдельный цветок в голове, который окружен лучевыми цветками, когда присутствуют оба.[20][21] Иногда лучевые цветки могут немного отличаться от радиальной симметрии или слабо двусторонне симметричны, как в случае подушек для иголок в пустыне. Chaenactis fremontii.[20]

А излучать голову имеет дисковые цветы, окруженные лучевыми цветами.[20] А язычковая голова имеет все язычковые цветки.[20] Когда цветочная головка семейства подсолнечных имеет только бесплодные, мужские или женские части, дисковые цветки, это дискоидная голова.[20] Дисковидные головы имеют только дисковые цветки, но могут иметь два вида (мужские цветы и женские цветы) в одной головке или могут иметь разные головки двух видов (все мужские или все женские).[20] Пестичные головки есть все женские цветки. Тычиночные головы есть все мужские цветы.[20]

Иногда, но редко, головка содержит только один цветок или имеет одну пестичную (женскую) головку с цветками и многоцветковую мужскую тычиночную головку (мужскую).[20]

Цветочные структуры

Цветочная диаграмма Кардуус (Carduoideae) показывает (от внешнего к самому внутреннему): прицветник и ось стебля; сросшаяся чашечка; сросшийся венчик; тычинки срослись с венчиком; гинецей с двумя плодолистиками и одним локула

Отличительной чертой сложноцветных является их соцветие, тип специализированной составной головки цветка или псевдантий, технически называемый калатием или capitulum,[22][23] который может внешне выглядеть как единственный цветок. В capitulum контрактный кисть состоящий из множества отдельных сидячий цветы, называется цветочки, все разделяют одно и то же сосуд.

Набор прицветники образует обертка окружает основание головного мозга. Их называют «филларии» или «обволакивающие прицветники». Они могут имитировать чашелистики псевдантия. В основном это травянистые растения, но они также могут быть ярко окрашены (например, Бессмертник ) или иметь рубцовую (сухую и пленчатую) консистенцию. Филларии могут быть свободными или слитыми и располагаться от одного до многих рядов, перекрывая друг друга, как черепица на крыше (черепаховый) или нет (эта вариация важна при идентификации триб и родов).

Каждый цветочек может быть заменен прицветником, называемым «палеа» или «цветоносный прицветник». Эти прицветники часто называют "мякина ". Наличие или отсутствие этих прицветников, их распределение на цветоложе, их размер и форма - все это важные диагностические характеристики для родов и племен.

Цветочков пять лепестки сплавлен в основании, чтобы сформировать венчик трубка и они могут быть либо актиноморфный или же зигоморфный. Дисковые соцветия обычно актиноморфны, с пятилепестковой губкой на ободке трубки венчика. Губы лепестков могут быть очень короткими или длинными, в этом случае они образуют лепестки с глубокими лопастями. Последний - единственный вид цветков у Carduoideae, тогда как первый вид более распространен. Лучистые цветочки всегда сильно зигоморфны и характеризуются наличием язычок- ленточная структура на краю трубки венчика, состоящая из сросшихся лепестков. У Asteroideae и других второстепенных подсемейств они обычно располагаются только на цветочках по окружности головы и имеют схему 3 + 2 - над сросшейся трубкой венчика три очень длинных сросшихся лепестки образуют язычок, причем два других лепестка незаметно малы. У Cichorioideae только лучевые соцветия, по схеме 5 + 0 - все пять лепестков образуют язычок. Схема 4 + 1 встречается у Barnadesioideae. Кончик язычка часто делится на зубцы, каждый из которых представляет собой лепесток. Некоторые краевые соцветия могут вообще не иметь лепестков (нитевидные цветочки).

В чашечка цветков может отсутствовать, но когда присутствует, всегда превращается в пушок двух или более зубцов, чешуек или щетинок, и это часто участвует в рассеянии семян. Как и в случае с прицветниками, характер хохолка является важным диагностическим признаком.

Обычно бывает пять тычинки. Нити срослись с венчиком, а пыльники обычно родиться (сингенезный пыльники), образуя своего рода трубку вокруг стиля (CA). У них обычно есть базальные и / или апикальные придатки. Пыльца выпускается внутри трубки и собирается вокруг стебля роста, а затем, по мере удлинения стебля, выталкивается из трубы (Nüdelspritze).

В пестик состоит из двух связанных плодолистики. В стиль имеет две доли. Стигматическая ткань может располагаться на внутренней поверхности или образовывать две боковые линии. В яичник уступает и имеет только один яйцеклетка, с базальной плацентация.

Фрукты и семена

У представителей сложноцветных плод семянка -подобным и называется Cypsela (множественное число Cypselae). Хотя есть два сросшихся плодолистики, есть только одна локула, и только одна семя на плод. Иногда он может быть крылатым или колючим, потому что пушок, который получен из чашечка ткань часто остается на фрукте (например, в одуванчик ). Однако у некоторых видов хохолок отваливается (например, у Подсолнечник ). Cypsela морфология часто используется для определения взаимоотношений растений на уровне родов и видов.[24] Зрелый семена обычно мало эндосперм или нет.[19]

Пыльца

Пыльца композитов обычно представляет собой эхинолофат, морфологический термин, означающий «со сложной системой гребней и шипов, разбросанных вокруг отверстий и между ними».[25]

Метаболиты

У сложноцветных запасы энергии обычно представлены в виде инулин а не крахмал. Они производят iso /хлорогеновая кислота, сесквитерпен лактоны, пентациклические тритерпеновые спирты, различные алкалоиды, ацетилены (циклические, ароматические, с концевыми винильными группами), дубильные вещества. У них есть терпеноид эфирные масла которые никогда не содержат иридоиды.[5]

Сложноцветные продукты вторичные метаболиты, Такие как флавоноиды и терпеноиды. Некоторые из этих молекул могут ингибировать простейшие паразиты Такие как Плазмодий, Трипаносома, Лейшмания и паразитические кишечные черви, и, следовательно, имеют потенциал в медицине.[26]

Эволюция

Самые старые известные окаменелости представителей Asteraceae - это пыльцевые зерна из Поздний мел из Антарктида, датированный ∼76–66 гг. Mya (Кампанский к Маастрихтский ) и отнесен к существующему роду Дасифиллум.[1] Барреда, и другие. (2015) подсчитали, что группа короны из Asteraceae эволюционировали не менее 85,9 млн лет назад (поздний мел, Сантон ) с возрастом стволовых узлов 88–89 млн лет назад (поздний мел, Коньяк ).[1]

До сих пор неизвестно, было ли точной причиной их большого успеха развитие узкоспециализированного capitulum, их способности накапливать энергию в виде фруктаны (в основном инулин ), что является преимуществом в относительно сухих зонах, или комбинация этих и, возможно, других факторов.[5]

Экология

Анемохория в Карлина
Эпизоохория в Bidens tripartita

Сложноцветные особенно распространены в открытых и сухих условиях.[19]

Многие представители сложноцветных опыленный насекомыми, что объясняет их ценность в привлечении полезные насекомые, но анемофилия также присутствует (например, Амброзия, Полынь ). Есть много апомиктик виды в семье.

Семена обычно находятся в целости и сохранности вместе с плодовым телом - ципселой. Анемохория (распространение ветра) является обычным явлением, чему способствует волосатый хохолок. Эпизоохория - еще один распространенный метод, при котором единица рассеивания - одиночный ципсел (например, Bidens ) или весь головной мозг (например, Arctium ) имеет крючки, шипы или какую-либо структуру, которую можно прикрепить к меху или оперению (или даже к одежде, как на фото) животного, чтобы потом упасть вдали от материнского растения.

Использует

В сплетение сочный, Senecio angulatus, используется для срезанные цветы,[27] несмотря на то, что он инвазивный сорняк в некоторых местах, например, Виктория, Австралия и Новая Зеландия.[28]

Коммерчески важные растения Asteraceae включают продовольственные культуры. Lactuca sativa (латук), Цикорий (цикорий), Цинара сколимус (артишок глобус), Helianthus annuus (подсолнечник ), Smallanthus sonchifolius (якон), Carthamus tinctorius (сафлор) и Helianthus tuberosus (Иерусалимский артишок).

Растения используются как травы и в травяные чаи и другие напитки. Ромашка, например, бывает двух разных видов: однолетняя Матрикария ромашка (Немецкая ромашка) и многолетник Chamaemelum nobile (Римская ромашка). Календула (известный как календула) выращивают в коммерческих целях для производства травяных чаев и попурри. Эхинацея используется как лечебный чай. Род полыни Полынь включает абсент (А. абсинтий) и эстрагон (A. dracunculus). Зимний эстрагон (Tagetes lucida ), обычно выращивается и используется в качестве заменителя эстрагона в климате, где эстрагон не выживает.

Многие члены этого семейства выращиваются как декоративные растения для своих цветов, а некоторые из них являются важными декоративными культурами для индустрии срезанных цветов. Некоторые примеры Хризантема, Герберы, Календула, Дендрантема, Аргирантемум, Георгина, Бархатцы, Цинния, и много других.[29]

Senecio madagascariensis (Пирей) - экологический сорняк в Австралии, растет на пустырях, лугах и пригородах.[30]

Многие виды этого семейства обладают лечебными свойствами и используются как традиционные противопаразитарный лекарство.[26]

Члены семьи также часто упоминаются в медицинских и фитохимических журналах, потому что сесквитерпен лактон содержащиеся в них соединения являются важной причиной аллергический контактный дерматит. Аллергия на эти соединения - основная причина аллергического контактного дерматита у флористов США.[31] Пыльца из амброзии Амброзия входит в число основных причин так называемых Сенная лихорадка В Соединенных Штатах.[32]

Сложноцветные также используются в некоторых промышленных целях. Французские бархатцы (Tagetes patula ) широко используется в коммерческих кормах для домашней птицы, а его масло добывается для использования в производстве колы и сигарет.[29]

Несколько членов семьи многочисленны нектар производители[29] и полезны для оценки опылитель популяции в период их цветения.[нужна цитата ] Центавр (василек), Helianthus annuus (одомашненный подсолнечник ), и некоторые виды Солидаго (золотарник) крупный "медоносные растения " за пчеловоды. Солидаго производит относительно высокое содержание белка пыльца, что помогает медоносные пчелы за зиму.[33]

Некоторые представители Asteraceae экономически важны как сорняки. Известны в Соединенных Штатах Senecio jacobaea (крестовник), Senecio vulgaris (земля), и Тараксак (одуванчик).[нужна цитата ]

Роды Хризантема, Пуликария, Бархатцы, и Танацетум содержат виды с полезными инсектицидными свойствами.[29]

Parthenium argentatum (гуаюле) является источником гипоаллергенный латекс.[29]

Рекомендации

  1. ^ а б c Вивиана Д. Барреда; Луис Палаццези; Мария К. Теллерия; Эдуардо Б. Оливеро; Дж. Ян Рейн; Феликс Форест (2015). «Ранняя эволюция клады покрытосеменных сложноцветных в меловом периоде Антарктиды». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 112 (35): 10989–10994. Bibcode:2015ПНАС..11210989Б. Дои:10.1073 / pnas.1423653112. ЧВК  4568267. PMID  26261324.
  2. ^ "Сложноцветные Bercht. & J. Presl ". Тропикос. Ботанический сад Миссури. Получено 14 июля 2017.
  3. ^ "Семейство: Asteraceae Bercht. & J. Presl, nom. Cons". Информационная сеть по ресурсам зародышевой плазмы (УХМЫЛКА). USDA, ARS, Национальная программа генетических ресурсов, Национальная лаборатория ресурсов зародышевой плазмы, Белтсвилл, Мэриленд. Получено 12 июн 2008.
  4. ^ Полевые цветы Большого бассейна, Лэрд Р. Блэквелл, 2006, стр. 275
  5. ^ а б c d е ПФ. Стивенс (2001). "Сайт филогении покрытосеменных". Сайт филогении покрытосеменных.
  6. ^ Джеффри, C. 2007. Сложные: Введение с ключом к племенам. Страницы 61–87 в Семействах и родах сосудистых растений, т. VIII, Цветущие растения, Eudicots, Asterales (J. W. Kadereit и C. Jeffrey, ред.). Springer-Verlag, Берлин
  7. ^ «Список растений: сложноцветные». Королевские ботанические сады Кью и Ботанический сад Миссури. Получено 18 ноября 2016.
  8. ^ а б Панеро, Дж. Л., Крозье, Б. С. Древо жизни - сложноцветные
  9. ^ а б «Международный кодекс номенклатуры водорослей, грибов и растений - статья 18.5». iapt-taxon.org.
  10. ^ а б Баркли, Теодор М .; Бруйе, Люк; Стротер, Джон Л. «Сложноцветные». Во Флоре Редакционного комитета Северной Америки (ред.). Флора Северной Америки к северу от Мексики (FNA). 19, 20 и 21. Нью-Йорк и Оксфорд - через eFloras.org, Ботанический сад Миссури, Сент-Луис, штат Миссури, Гарвардский университет Herbaria, Кембридж, Массачусетс.
  11. ^ «Фитохимические и этноботанические базы данных». ars-grin.gov.
  12. ^ "одуванчик Taraxacum officinale". Атлас инвазивных растений США. Получено 10 сентября 2012.
  13. ^ а б Мерриам-Вебстер, Полный словарь Мерриам-Вебстера, Мерриам-Вебстер.
  14. ^ Сольбриг, О. (1963) Подсемейная номенклатура сложноцветных. Таксон 12: 229–235 JSTOR  1216917
  15. ^ Panero, J.L .; Функ, В.А. (2002). «К филогенетической подсемейной классификации сложноцветных (сложноцветных)». Proc. Биол. Soc. Стирка. 115: 909–922.
  16. ^ а б Панеро, Хосе Дж .; Freire, Susana E .; Ариса Эспинар, Луис; Крозье, Бонни С .; Barboza, Gloria E .; Кантеро, Хуан Дж. (2014). «Разрешение глубоких узлов дает улучшенную филогению позвоночника и новую базальную ветвь для изучения ранней эволюции сложноцветных». Молекулярная филогенетика и эволюция. 80 (1): 43–53. Дои:10.1016 / j.ympev.2014.07.012. PMID  25083940.
  17. ^ Чжи-Си Фу; Бо-Хан Цзяо; Бао Не; Тянган Гао (2016). «Всеобъемлющая филогения на уровне родов семейства подсолнечника: значение для систематики китайских сложноцветных». Журнал систематики и эволюции. 54 (4): 416–437. Дои:10.1111 / jse.12216. S2CID  89115861.
  18. ^ Funk, Vicki A .; Фрагман-Сапир, Ори (2009). «22. Gymnarrheneae (Gymnarrhenoideae)». В В.А. Funk; А. Сусанна; Т. Стюесси; Р. Байер (ред.). Систематика, эволюция и биогеография сложноцветных (PDF). Вена: Международная ассоциация таксономии растений. стр. 327–332. Получено 27 декабря 2016.
  19. ^ а б c d Джадд, У.С., Кэмпбелл, К.С., Келлог, Э.А., Стивенс, П.Ф. (2007) Систематика растений: филогенетический подход. Sinauer Associates, Сандерленд.
  20. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс у Сиа Морхардт, Эмиль Морхардт, California Desert Flowers, University of California Press, стр. 29–32.
  21. ^ а б c d Пэм Маккей, «Полевые цветы пустыни Мохаве», стр. 35 год
  22. ^ Бентье, Хенк (2010). Глоссарий растений Кью, иллюстрированный словарь терминов растений. Ричмонд, Великобритания: Kew Publishing. ISBN  9781842464229.
  23. ^ Usher, G. (1966) Словарь по ботанике, включая термины, используемые в биохимии, почвоведении и статистике. LCCN  66-602544
  24. ^ McKenzie, R.J .; Samuel, J .; Muller, E.M .; Скиннер, A.K.W .; Баркер, Н. (2005). «Морфология Cypselae в Subtribe Arctotidinae (Compositae – Arctotideae) и ее таксономические последствия». Летопись ботанического сада Миссури. 92 (4): 569–594. JSTOR  40035740. Архивировано из оригинал 21 апреля 2014 г.. Получено 21 апреля 2014.
  25. ^ Могила, А. Спенсер (май – июнь 1974 г.). «Морфология пыльцы и детальная структура семейства сложноцветных, триба Cichorieae. I. Subtribe Stephanomeriinae». Американский журнал ботаники. 61 (5): 486–498. Дои:10.1002 / j.1537-2197.1974.tb10788.x. JSTOR  2442020.
  26. ^ а б Панда, Суджогья Кумар; Луйтен, Уолтер (2018). «Антипаразитарная деятельность в отношении сложноцветных с особым вниманием к этноботаническому использованию племенами Одиша, Индия». Паразит. 25: 10. Дои:10.1051 / паразит / 2018008. ISSN  1776-1042. ЧВК  5847338. PMID  29528842.
  27. ^ https://landscapeplants.aub.edu.lb/Plants/GetPDF/dcc77b26-1656-4f5f-bbc3-a32e75aaa030 Senecio angulatus (Мыс плющ, селян ползучий, сусель ползучий)
  28. ^ Senecio angulatus
  29. ^ а б c d е Раджендра Сингх; и другие. (2015), «Разнообразие растений-хозяев тлей (Homoptera: Aphididae), поражающих сложноцветные в Индии», Международный журнал зоологических исследований, 1 (2): 137–167
  30. ^ Auld BA, Meld RW (1992) «Сорняки - иллюстрированный ботанический справочник по сорнякам Австралии». (Inkata Press: Мельбурн)
  31. ^ Odom, R.B .; Джеймс, W.D .; Бергер, Т. (2000). Болезни кожи Эндрюса: клиническая дерматология. W.B. Компания Сондерс. С. 1135 с. ISBN  0-7216-5832-6.
  32. ^ "Американский фонд астмы и аллергии. Аллергия на амброзию". Архивировано из оригинал 7 октября 2007 г.. Получено 10 ноября 2007.
  33. ^ «Пять растений в помощь опылителям». Общество Ксерсеса. 2016 г.. Получено 2 июн 2020. Золотарник - одно из самых важных растений-опылителей в конце сезона.

внешняя ссылка