Яйцеклетка - Ovule

Для яйцеклеток животных см. Яйцеклетка.
"Micropyle (ботаника)" и "Ovular" перенаправляют сюда. Для структуры у животных см. Микропиле (зоология). О форме см. овал.
Расположение семяпочек внутри Helleborus foetidus цветок

В семенные растения, то яйцеклетка это структура, которая дает начало и содержит женские репродуктивные клетки. Он состоит из трех частей: покров, образуя его внешний слой, нуцеллус (или остаток мегаспорангий ), а самка гаметофит (образован из гаплоида мегаспора ) в его центре. Женский гаметофит - конкретно названный мегагаметофит- также называется зародышевый мешок в покрытосеменные. Мегагаметофит производит яйцеклетка с целью оплодотворение.

Расположение на заводе

В цветущие растения, семяпочка находится внутри части цветок называется гинецей. В яичник гинецея производит одну или несколько семяпочек и в конечном итоге становится фрукты стена. Семяпочки прикрепляются к плаценте в яичнике через стеблевидную структуру, известную как жгутик (множественное число, funiculi). Различные модели прикрепления семяпочки, или плацентация, можно найти среди видов растений, к ним относятся:[1]

  • Апикальная плацентация: Плацента находится на вершине (вершине) яичника. Простой или сложный яичник.
  • Осевая плацентация: яичник разделен на радиальные сегменты, а плаценты - на отдельные локулы. Вентральные швы плодолистиков сходятся в центре яичника. Плаценты расположены по срастающимся краям плодолистиков. Два или более плодолистиков. (например. Гибискус, Цитрусовые, Solanum )
  • Базальная плацентация: плацента находится у основания (дна) яичника на выступе таламуса (сосуд ). Простой или сложный плодолистик, завязь одноглазная. (например. Sonchus, Подсолнечник, Сложноцветные )
  • Свободно-центральная плацентация: происходит из оси, когда перегородки рассасываются, оставляя семяпочки на центральной оси. Сложный однокамерный яичник. (например. Stellaria, Диантус )
  • Маргинальная плацентация: простейший тип. На одной стороне яичника находится только одна удлиненная плацента, так как семяпочки прикрепляются по линии слияния краев плодолистика. Это заметно у бобовых. Плодолистик простой, завязь одноглазная. (например. Пизум )
  • Теменная плацентация: Плаценты на внутренней стенке яичника в неразрезанном яичнике, соответствуют сросшимся краям плодолистика. Два и более плодолистиков, завязь одноглазная. (например. Brassica )
  • Поверхностный: Подобен аксиле, но плаценты находятся на внутренних поверхностях многокамерного яичника (например, Нимфеи )

В голосеменные такие как хвойные деревья, семяпочки переносятся на поверхность овулистой (несущей семяпочки) чешуи, обычно внутри овулята конус (также называемый мегастробил ). В начале вымершего семенные папоротники семяпочки располагались на поверхности листьев. У самых последних из этих таксонов купула (модифицированная ветвь или группа ветвей) окружала семяпочку (например, Caytonia или же Глоссоптерис ).

Части и развитие яйцеклетки

Строение семяпочки (анатропное) 1: ядро ​​2: Chalaza 3: канатик 4: раф

Ориентация яйцеклетки может быть анатропный, так что в перевернутом виде микропиле обращено к плаценте (это наиболее распространенная ориентация семяпочек у цветковых растений), амфитропный, кампилотропный, или же ортотропный (анатропный распространены, и микропиле находится в нижнем положении, а халазальный конец в верхнем положении, следовательно, в амфитропный анатропное расположение наклонено на 90 градусов и в ортотроп она полностью перевернута). Семяпочка выглядит как мегаспорангий с окружающими ее кожными покровами. Семяпочки изначально состоят из диплоид материнская ткань, которая включает мегаспороцит (клетка, которая подвергается мейозу с образованием мегаспор). Мегаспоры остаются внутри семяпочки и делятся митозом с образованием гаплоидный женский гаметофит или мегагаметофит, который также остается внутри семяпочки. Остатки ткани мегаспорангия (нуцеллус) окружают мегагаметофит. Мегагаметофиты производят архегонии (теряются в некоторых группах, таких как цветковые растения), которые производят яйцеклетки. После оплодотворения семяпочка содержит диплоид зигота а затем, после начала деления клеток, эмбрион следующего спорофит поколение. У цветковых растений второе ядро ​​сперматозоида сливается с другими ядрами мегагаметофита, образуя типичный полиплоид (часто триплоид). эндосперм ткань, которая служит питанием для молодого спорофита.

Кожные покровы, микропиле и халаза

Семяпочки растения: семяпочка голосеменного растения слева, семяпочка покрытосемянного (внутри завязи) справа
Модели разных семяпочек, Ботанический музей Грайфсвальда

An покров представляет собой защитный слой клеток, окружающих яйцеклетку. Голосеменные обычно имеют один покров (унитегмический), в то время как покрытосеменные обычно имеют два покровных слоя (битегмический). Было высказано предположение, что эволюционное происхождение внутреннего покровного слоя (который является неотъемлемой частью образования семяпочек из мегаспорангиев) заключено в ограждении мегаспорангия стерильными ветвями (теломами).[2] Элькинсия, таксон преовулята, имеет лопастную структуру, слитую с нижней третью мегаспорангия, причем лопасти простираются вверх, образуя кольцо вокруг мегаспорангия. Это могло бы в результате слияния лопастей и между структурой и мегаспорангием образовать покров.[3]

Происхождение второго или внешнего покрова в течение некоторого времени было предметом активных споров. Купулы некоторых вымерших таксонов были предложены как источник внешнего покрова. Некоторые покрытосеменные образуют сосудистую ткань во внешнем покрове, ориентация которой предполагает, что внешняя поверхность морфологически абаксиальна. Это говорит о том, что купулы, производимые Caytoniales или же Glossopteridales могли развиться во внешнюю оболочку покрытосеменных.[4]

Покровы перерастают в семенную оболочку, когда семяпочка созревает после оплодотворения.

Покровы не покрывают нуцеллус полностью, но сохраняют отверстие на вершине, которое называется микропиле. Отверстие микропиле позволяет пыльце (самец гаметофит ), чтобы войти в семяпочку для оплодотворения. У голосеменных растений (например, хвойных) пыльца втягивается в семяпочку с каплей жидкости, которая выделяется из микропиле, так называемый механизм капли опыления.[3] Впоследствии микропиле закрывается. У покрытосеменных в микропиле входит только пыльцевая трубка. В течение прорастание, то саженец с корешок выходит через микропиле.

Напротив микропиле находится Chalaza где нуцеллус соединяется с покровами. Питательные вещества из растения проходят через флоэма сосудистой системы до семенного канатика и наружных покровов и оттуда апопластически и симпластически через халазу к нуцеллусу внутри семяпочки. У халазогамных растений пыльцевые трубки входят в семяпочку через халазу, а не через отверстие микропиле.

Нуцеллус, мегаспора и перисперм

В нуцеллус (множественное число: nucelli) является частью внутренней структуры семяпочки, образуя слой диплоида (спорофит ) клеток непосредственно внутри покровов. Он структурно и функционально эквивалентен мегаспорангий. В незрелых яйцеклетках нуцеллус содержит мегаспороцит (материнская клетка мегаспоры), которая подвергается спорогенез через мейоз. в мегаспороцит из Arabidopsis thaliana, мейоз зависит от выражения гены что облегчает Ремонт ДНК и гомологичная рекомбинация.[5]

У голосеменных три из четырех гаплоидный споры, образующиеся в мейозе, обычно дегенерируют, оставляя одну выжившую мегаспору внутри нуцеллуса. Однако среди покрытосеменных существует множество вариантов того, что происходит дальше. Количество (и положение) выживших мегаспор, общее количество клеточных делений, происходит ли слияние ядер, а также окончательное количество, положение и плоидность клеток или ядер - все это варьируется. Распространенный паттерн развития зародышевого мешка ( Полигонум тип созревания) включает одну функциональную мегаспору, за которой следуют три раунда митоза. Однако в некоторых случаях выживают две мегаспоры (например, в Allium и Эндимион). В некоторых случаях выживают все четыре мегаспоры, например, в Фритиллярия тип развития (иллюстрируется Лилия на рисунке) после мейоза не происходит разделения мегаспор, затем ядра сливаются, образуя триплоидное ядро ​​и гаплоидное ядро. Дальнейшее расположение ячеек аналогично Полигонум паттерн, но плоидность ядер разная.[6]

После оплодотворения нуцеллус может развиться в перисперм который питает эмбрион. У некоторых растений диплоидная ткань нуцеллуса может дать начало зародышу в семени посредством механизма бесполое размножение называется нуцеллярный зародыш.

Мегагаметофит

Мегагаметофитное образование родов Полигонум и Лилия. Триплоидные ядра показаны в виде эллипсов с тремя белыми точками. Первые три столбца показывают мейоз мегаспоры, за ним следуют 1-2 митоза.
Семяпочка с мегагаметофитом: яйцеклетка (желтый), синергид (оранжевый), центральная клетка с двумя полярными ядрами (ярко-зеленый) и антиподали (темно-зеленый)

Гаплоидная мегаспора внутри нуцеллуса дает начало самке. гаметофит, называется мегагаметофит.

У голосеменных растений мегагаметофит состоит примерно из 2000 ядер и образует архегония, которые производят яйцеклетки для оплодотворения.

У цветковых растений мегагаметофит (также называемый зародышевый мешок) намного меньше и обычно состоит всего из семи клеток и восьми ядер. Этот тип мегагаметофита развивается из мегаспоры через три раунда митотический подразделения. Клетка, ближайшая к микропильному отверстию покровов, дифференцируется в яйцеклетку с двумя синергидные клетки на своей стороне, которые участвуют в производстве сигналов, направляющих пыльцевую трубку. Три антиподальные клетки формируются на противоположном (халязальном) конце семяпочки, а затем дегенерируют. Большой центральная ячейка эмбрионального мешка содержит два полярные ядра.

Зигота, эмбрион и эндосперм

Пыльцевая трубка выпускает два сперма ядра в семяпочку. В голосеменных, оплодотворение встречается в архегониях, продуцируемых женским гаметофитом. Хотя возможно, что несколько яйцеклеток присутствуют и оплодотворяются, обычно только одна зигота разовьется в зрелую эмбрион поскольку ресурсы в семени ограничены.[нужна цитата ]

У цветущих растений одно ядро ​​сперматозоида сливается с яйцеклеткой с образованием зиготы, другое сливается с двумя полярными ядрами центральной клетки, давая начало полиплоиду (обычно триплоиду). эндосперм. Это двойное оплодотворение уникально для цветковых растений, хотя в некоторых других группах вторая сперматозоид действительно сливается с другой клеткой мегагаметофита, чтобы произвести второй эмбрион. Растение хранит такие питательные вещества, как крахмал, белки, и масла в эндосперме в качестве источника пищи для развивающегося эмбриона и проростка, выполняя аналогичную функцию желток яиц животных. Эндосперм также называют белок семян.[нужна цитата ]

Эмбрионы можно описать несколькими терминами, включая Линейный (эмбрионы имеют подмышечную плаценту и их длина превышает ширину), или рудиментарный (эмбрионы бывают базальными, в которых зародыш крошечный по отношению к эндосперму).[7]

Типы гаметофитов

Мегагаметофиты цветковых растений можно описать по количеству развивающихся мегаспор как моноспорический, биспоровый, или же тетраспор.[нужна цитата ](РФ)

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Котпал, Тьяги, Бендре и Панде. Концепции биологии XI. Публикации Растоги, 2-е изд. Нью-Дели 2007. ISBN  8171338968. Рис. 38 Типы плацентации, стр. 2-127
  2. ^ Herr, J.M. Jr., 1995. Происхождение семяпочки. Являюсь. J. Bot. 82 (4): 547-64
  3. ^ а б Стюарт, W.N .; Ротвелл, Г. (1993). Палеоботаника и эволюция растений. Издательство Кембриджского университета. ISBN  0521382947.
  4. ^ Frohlich and Chase, 2007. После десятка лет прогресса происхождение покрытосеменных растений все еще остается большой загадкой. Nature 450: 1184-1189 (20 декабря 2007 г.) | Дои:10.1038 / природа06393;
  5. ^ Силигер К., Дукович-Шульце С., Вурц-Вильдерсинн Р., Пахер М., Пухта Н. (2012). «BRCA2 является медиатором гомологичной рекомбинации, облегчаемой RAD51 и DMC1, у Arabidopsis thaliana». Новый Фитол. 193 (2): 364–75. Дои:10.1111 / j.1469-8137.2011.03947.x. PMID  22077663.
  6. ^ Gifford, E.M .; Фостер, А. (1989), Морфология и эволюция сосудистых растений, Нью-Йорк: W. H. Freeman and Company
  7. ^ The Seed Biology Place: структурные типы семян на основе сравнительной внутренней морфологии

Библиография

внешняя ссылка