Синдром опыления - Pollination syndrome - Wikipedia

Балтимор (Euphydryas phaeton ) нектар на маргаритке (Аргирантемум )

Синдромы опыления наборы цветок черты характера, которые развились в ответ на естественный отбор навязывается разными пыльца векторов, которые могут быть абиотическими (ветер и вода) или биотическими, например птицы, пчелы, мухи и т. д.[1][2] Эти черты включают форму, размер, цвет цветка, запах, тип и количество награды, состав нектара, время цветения и т. д. Например, трубчатые красные цветы с обильным нектаром часто привлекают птиц; дурно пахнущие цветы привлекают падальщиков, жуков и т. д.

«Классические» синдромы опыления были впервые изучены в 19 веке итальянским ботаником. Федерико Дельпино. Хотя они полезны для понимания взаимодействий растений и опылителей, иногда опылитель какого-либо вида растения нельзя точно предсказать на основании одного только синдрома опыления, и следует проявлять осторожность, делая предположения.[3]

Натуралист Чарльз Дарвин предположил, что цветок орхидеи Angraecum sesquipedale был опылен еще не обнаруженной мотыльком с хоботком, длина которого была беспрецедентной в то время. Его предсказание оставалось непроверенным до 21 года после его смерти, когда бабочка была обнаружена и его предположение подтвердилось. История этого постулируемого опылителя стала рассматриваться как одно из знаменитых предсказаний теории эволюция.[4]

Абиотический

Они не привлекают животных-опылителей. Тем не менее у них часто есть наборы общих черт.

Подорожник СМИ, опыляется ветром или насекомыми

Ветровое опыление (анемофилия)

Цветы могут быть мелкими и невзрачными, а также зелеными и неброскими. Они производят огромное количество относительно небольших пыльца зерна (следовательно, опыляемые ветром растения могут быть аллергены, но растения, опыляемые животными, редко вызывают аллергию). Их рыльца могут быть большими и перистыми, чтобы ловить пыльцевые зерна. Насекомые могут посещать их для сбора пыльцы; в некоторых случаях они являются неэффективными опылителями и оказывают слабый естественный отбор на цветы, но есть также примеры амбофильных цветов, которые опыляются как ветром, так и насекомыми. Анемофильные или опыляемые ветром цветки, как правило, маленькие и незаметные и не имеют запах или производят нектар. Пыльники могут давать большое количество пыльцевых зерен, в то время как тычинки, как правило, длинные и выступают из цветка.

Опыление воды (гидрофильность)

Опыляемые водой растения водный и пыльца попадает в воду. Следовательно, водные потоки действуют как переносчики пыльцы подобно ветровым течениям. Их цветы, как правило, маленькие и незаметные, с большим количеством пыльцевых зерен и большими перистыми рыльцами, которые собирают пыльцу. Однако это относительно редко (только 2% опыления приходится на гидрофильное растение), и большинство водных растений опыляются насекомыми с цветами, которые появляются в воздухе. Валлиснерия это пример.

Биотическая (зоофилия)

Основная статья: Зоофилия
Подсолнечник опыляется бабочками и пчелами

Опыление пчелами (мелиттофилия)

Пчела -опыляемые цветки могут быть очень разными по размеру, форме и окраске. Они могут быть открытыми и чашеобразными ('актиноморфный ', радиально симметричный) или более сложный и не радиально симметричный ('зигоморфный '), как и в случае со многими горох и наперстянки.

Некоторые пчелиные цветы желтые или синие, часто с ультрафиолетом. нектарные проводники и запах. Нектар, пыльца или и то, и другое предлагаются в качестве награды в разном количестве. Сахар в нектаре имеет тенденцию быть сахароза - преобладают. Некоторые пчелы собирают масло из специальных желез на цветке.[5]

Опыление бабочек (психофилия)

Бабочка -опыляемые цветы, как правило, большие и эффектные, розового или бледно-лилового цвета, часто имеют зону посадки и обычно ароматные. Поскольку бабочки не переваривать пыльцы (за одним исключением) нектара предлагается больше, чем пыльцы. У цветов есть простые нектарные проводники, нектарники обычно спрятаны в узких трубочках или шпорах, до которых дотягивается длинный язык бабочек.

Hesperoyucca whipplei (опыляется молью)

Моль опыление (фаленофилия)

Дневной полет сфинкс мотылек нектаринг на Бразильская вербена

Среди наиболее важных моль опылители ястребиная моль (Сфингиды ). Их поведение похоже на колибри: они парят перед цветами с быстрым взмахом крыльев. Большинство из них ночной образ жизни или же сумеречный. Итак, цветы, опыленные молью, обычно белые, распускаются ночью, большие и эффектные с трубчатыми. венчики и сильный, сладкий запах вечером, ночью или рано утром. Производится много нектара, чтобы подпитывать скорость метаболизма необходим для их полета.

Другие мотыльки (Совки, Геометриды, Пиралиды, например) медленно летают и садятся на цветок. Им не требуется столько нектара, как быстро летающим ястребиным мотыльком, а цветки имеют тенденцию быть небольшими (хотя они могут собираться в головах).[6]

Сапромиофильный Стапелия гигантея

Опыление мухами (миофилия и сапромиофилия)

Миофильные растения, как правило, не имеют сильного запаха, обычно имеют пурпурный, фиолетовый, синий и белый цвета, имеют открытые чашки или пробирки.[7]

Сапромиофильные растения пытаются привлечь мух, которые обычно посещают мертвых животных или навоз. Цветы имитируют запах таких предметов. Растение не дает им вознаграждения, и они быстро уходят, если не ловушки чтобы замедлить их. Такие растения встречаются гораздо реже, чем миофильные.[8]

Жуки опыление (кантарофилия)

Жук -опыляемые цветки обычно большие, зеленоватые или кремовые по цвету и сильно пахнут. Ароматы могут быть пряными, фруктовыми или похожими на запах разлагающихся органических веществ. Большинство опыляемых жуками цветов имеют плоскую форму или форму чаши с легкодоступной пыльцой, хотя они могут включать ловушки, чтобы жук продержался дольше. Яичники растения обычно хорошо защищены от кусающих ротовой полости опылителей.[9] Ряд кантарофильных растений термогенный, с цветами, которые могут повышать температуру. Считается, что это тепло способствует дальнейшему распространению аромата, но инфракрасный Свет, производимый этим теплом, также может быть виден насекомым в темную ночь и действовать как сияющий маяк, привлекающий их.[10]

Опыление птицами (орнитофилия)

Основная статья: Орнитофилия

Цветы, опыляемые специализированными нектароядными, обычно представляют собой большие красные или оранжевые трубки с большим количеством разбавленного нектара, выделяемого в течение дня. Поскольку птицы не очень чувствительны к запаху, они обычно не имеют запаха. Цветки, опыляемые универсальными птицами, часто короче и шире. Колибри часто ассоциируются с висячими цветами, тогда как воробьиным (сидящим птицам) нужна посадочная площадка, поэтому цветы и окружающие конструкции часто бывают более крепкими. Кроме того, у многих растений в цветок помещены пыльники, так что пыльца трется о голову / спину птицы, когда птица тянется за нектаром.

Опыление летучими мышами (хироптерофилия)

Африканский баобаб (опыляется летучими мышами)

Между летучая мышь опыление в Новый мир в отличие от Старый мир. В Старом Свете летучие мыши-опылители - это крупные плодовые летучие мыши семейства Pteropodidae которые не могут парить и должны сидеть на растении, чтобы лакать нектар; эти летучие мыши, кроме того, не способны эхолоцировать.[11] Цветы, опыляемые летучими мышами, в этой части мира, как правило, большие и эффектные, белого или светлого цвета, раскрываются ночью и имеют сильный затхлый запах. Часто это большие шарики тычинок.

Летучие мыши-опылители в Америке - крошечные существа, называемые глоссофагины которые обладают как способностью парить, так и эхолокацией, а также имеют чрезвычайно длинные языки. Растения в этой части мира часто опыляются летучими мышами и колибри, и у них длинные трубчатые цветы.[11] Цветы в этой части мира обычно несут вдали от ствола или других препятствий и дают нектар в течение продолжительных периодов времени. В одном эссе фон Хелверсен и другие. предполагают, что, возможно, некоторые цветы в форме колокольчика эволюционировали для привлечения летучих мышей в Америке, поскольку форма колокольчика может отражать импульсы сонара, излучаемые летучими мышами, в узнаваемом образе.[12] Ряд видов Marcgravia с Карибских островов развились особые листья чуть выше соцветия, чтобы привлечь летучих мышей. Черешок листа скручен, так что лист торчит вверх, а лист имеет форму вогнутого диска или тарелки-отражателя. Лист отражает сигналы эхолокации со многих сторон, направляя летучих мышей-опылителей к цветкам. В эпифитный фасоль Mucuna holtonii использует аналогичную тактику, но у этого вида это специальный лепесток, который действует как отражатель сонара.[13] В Новом Свете цветки, опыляемые летучими мышами, часто имеют сера -ароматические соединения.[14]

У растений, опыляемых летучими мышами, пыльцы больше, чем у их сородичей.[15]

Опыление нелетающими млекопитающими (терофилия)

Признаками синдрома опыления, связанного с опылением млекопитающими, не являющимися летучими мышами, являются: запах дрожжей; непрозрачные, тусклые, пазушные, геофлористые цветы или соцветия, часто скрытые от глаз; крупные и крепкие цветки или сгруппированные в многоцветковые соцветия; либо сидячие цветки, либо соцветия, либо покрытые коротким и толстым цветоносом или цветоножкой; чашевидные цветы или соцветия; обильный, богатый сахарозой нектар, обычно производимый ночью; жесткие и жилистые фасоны; достаточное расстояние между рыльцем и нектаром, чтобы соответствовать роструму опыляющего животного; и потенциально период цветения зима-весна.[16][17]

Многие нелетающие млекопитающие ведут ночной образ жизни и обладают острым обонянием, поэтому растения, как правило, не имеют ярких ярких цветов, а вместо этого выделяют сильный запах. Эти растения также имеют тенденцию производить большое количество пыльцы, потому что млекопитающие крупнее некоторых других опылителей, и им не хватает точности, которую могут достичь более мелкие опылители.[18]

Биология

Синдромы опыления отражают конвергентная эволюция к формам (фенотипы ), которые ограничивают количество видов опылители посещение завода.[19] Они увеличивают функциональную специализацию растения в отношении опыления, хотя это может не повлиять на экологическую специализацию (то есть количество видов опылителей в этой функциональной группе).[20] Они являются реакцией на общее давление отбора, оказываемое общими опылителями или абиотическими переносчиками пыльцы, которые создают корреляции между признаками. То есть, если два отдаленных вида растений опыляются ночными молью, например, их цветы сходятся в форме, которая распознается молью (например, бледный цвет, сладкий запах, нектар, выделяющийся у основания длинной трубки, ночное цветение).

Преимущества специализации

  • Эффективность опыления: награда, которую получают опылители (обычно нектар или пыльца или и то, и другое, но иногда масло,[21] ароматизаторы, смолы или воск) может быть дорогостоящим в производстве. Нектар может быть дешевым, но пыльца, как правило, стоит дорого, так как в ней относительно много соединений азота. Растения эволюционировали, чтобы получить максимальный перенос пыльцы за минимальное вознаграждение. Различные опылители из-за своего размера, формы или поведения обладают разной эффективностью переноса пыльцы. А цветочные черты влияют на эффективность переноса: коломбина цветы были экспериментально изменены и представлены ястребам, и было обнаружено, что ориентация, форма и цвет цветка влияют на частоту посещения или удаление пыльцы.[22][23]
  • Постоянство опылителей: для эффективного переноса пыльцы лучше всего, если опылитель сосредоточится на одном виде растений, игнорируя другие виды. В противном случае пыльца может попасть на рыльца других видов. Животные, конечно же, не стремятся к опылению, они стремятся собирать пищу как можно быстрее. Однако многие виды опылителей проявляют постоянство, отказываясь от имеющихся цветов, чтобы сосредоточиться на одном виде растений. Почему животные должны специализироваться на одном виде растений, а не переходить к следующему цветку какого-либо вида? Хотя постоянство опылителей было признано Аристотель, польза для животных еще полностью не изучена.[24] Наиболее распространенная гипотеза состоит в том, что опылители должны научиться обращаться с определенными типами цветов, а их способность изучать разные типы ограничена. Они могут эффективно собирать награды только с одного вида цветов.

Эти пчелы выборочно посещают цветы только одного вида в течение определенного периода времени, о чем можно судить по цвету пыльцы в их корзинах:

  • Plumpollen0060.jpg
  • Bee PD foto explained1.jpg
  • Carnica bee on Hylotelephium 'Herbstfreude'.jpg

Преимущества обобщения

Численность и активность опылителей колеблются независимо от их растений.[20][25] и любой вид может не опылить растение в конкретный год. Таким образом, растение может иметь преимущество, если оно привлекает несколько видов или типов опылителей, обеспечивая перенос пыльцы каждый год.[26] Многие виды растений имеют запасной вариант самоопыление, если они не являются несовместимыми.

Критика синдромов

Хотя ясно, что синдромы опыления могут наблюдаться в природе, среди ученых было много споров относительно того, насколько они часты и в какой степени мы можем использовать классические синдромы для классификации взаимодействий растений и опылителей.[27] Хотя некоторые виды растений посещает только один вид животных (то есть они функционально специализированы), многие виды растений посещаются очень разными опылителями.[26][28] Например, цветок могут опылять пчелы, бабочки и птицы. Строгая специализация растений, зависящих от одного вида опылителей, встречается относительно редко, вероятно, потому, что она может приводить к переменному репродуктивному успеху в разные годы, поскольку популяции опылителей значительно различаются.[26] В таких случаях растения должны быть обобщены на широкий круг опылителей, и такое экологическое обобщение часто встречается в природе. Исследование, проведенное в Тасмании, показало, что синдромы бесполезно предсказывают опылителей.[29]

Эти дебаты привели к критической переоценке синдромов, которая предполагает, что в среднем около одной трети цветковых растений можно отнести к классическим синдромам.[3] Это отражает тот факт, что природа гораздо менее предсказуема и прямолинейна, чем первоначально думали биологи XIX века. Синдромы опыления можно рассматривать как крайности континуума большей или меньшей специализации или обобщения на определенные функциональные группы опылителей, которые оказывают аналогичное избирательное давление »[19] и частота, с которой цветы соответствуют ожиданиям синдромов опыления, относительно редка. Кроме того, регулярно открываются новые типы взаимодействия растений и опылителей, в том числе «необычные» животные-опылители, такие как специализированное опыление паукообразными осами (Помпилиды ) и плоды соломы (Cetoniidae ) в восточных лугах Южной Африки.[30] Эти растения не вписываются в классические синдромы, хотя могут показывать доказательства конвергентной эволюции сами по себе.

Анализ цветочных признаков и посещаемости 49 видов растений. Penstemon обнаружили, что можно довольно хорошо разделить виды, опыляемые птицами и пчелами, но только с использованием цветочных признаков, которые не учитывались в классических описаниях синдромов, таких как детали раскрытия пыльников.[31] Хотя в недавнем обзоре был сделан вывод о наличии «неопровержимых доказательств того, что функциональные группы оказывают различное давление отбора на цветочные признаки»,[19] Сама сложность и тонкость взаимодействия растений с опылителями (и растущее признание того, что неопыляющие организмы, такие как семенные хищники, могут влиять на эволюцию цветочных признаков) означает, что эти дебаты, вероятно, будут продолжаться еще некоторое время.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Фэгри и Пейл 1980.
  2. ^ Проктор М; П. Йео и А. Лак (1996). Естественная история опыления. HarperCollins, Лондон. ISBN  978-0-88192-352-0.
  3. ^ а б Ollerton J .; Alarcón R .; Васер Н.М .; Цена М.В. Watts S .; Cranmer L .; Хингстон А. Питер; Ротенберри Дж. (2009). «Глобальная проверка гипотезы синдрома опыления». Анналы ботаники. 103 (9): 1471–1480. Дои:10.1093 / aob / mcp031. ЧВК  2701765. PMID  19218577.
  4. ^ Ардитти, Джозеф; Эллиотт, Джон; Китчинг, IAN J .; Вассерталь, Лутц Т. (2012). "'Боже мой, какое насекомое может его сосать »- Чарльз Дарвин, Angraecum sesquipedale и Xanthopan morganii praedicta". Ботанический журнал Линнеевского общества. 169 (3): 403–432. Дои:10.1111 / j.1095-8339.2012.01250.x.
  5. ^ Martins Aline C .; Мело Габриэль А.Р .; Реннер Сюзанна С. (2014). «Пчелы-корбикуляты произошли от пчел Нового Света, собирающих масло: последствия для происхождения корзинок для пыльцы». Молекулярная филогенетика и эволюция. 80: 88–94. Дои:10.1016 / j.ympev.2014.07.003. PMID  25034728.
  6. ^ Oliveira PE; П. Е. Гиббс и А. А. Барбоза (2004). «Опыление молью древесных пород в Серрадосе в Центральной Бразилии: случай, когда так многим обязаны так немногим?». Систематика и эволюция растений. 245 (1–2): 41–54. Дои:10.1007 / s00606-003-0120-0. S2CID  21936259.
  7. ^ Кастингер C&A Weber (2001). «Мухи (Bombylius spp., Bombyliidae, Diptera) и опыление цветов». Флора. 196 (1): 3–25. Дои:10.1016 / S0367-2530 (17) 30015-4.
  8. ^ Джонс, Г. Д. и С. Д. Джонс (2001). «Использование пыльцы и ее значение для энтомологии». Неотропическая энтомология. 30 (3): 314–349. Дои:10.1590 / S1519-566X2001000300001.
  9. ^ П.Дж. Гуллан и П.С. Крэнстон (2005). Насекомые: очерк энтомологии. Blackwell Publishing Ltd. стр.282. ISBN  978-1-4051-1113-3.
  10. ^ Короткова, Надя; Бартлотт, Вильгельм (ноябрь 2009 г.). «О термогенезе Titan arum (Аморфофаллус титановый)". Сигнализация и поведение растений. 4 (11): 1096–1098. Дои:10.4161 / psb.4.11.9872. ЧВК  2819525. PMID  19838070.
  11. ^ а б Флеминг, Теодор Х .; Гейзельман, Каллен; Кресс, У. Джон (2009). «Эволюция опыления летучими мышами: филогенетическая перспектива». Анналы ботаники. 104 (6): 1017–1043. Дои:10.1093 / aob / mcp197. ЧВК  2766192. PMID  19789175.
  12. ^ фон Хелверсен D; М. В. Холдерид и О. фон Хелверсен (2003). «Отголоски колоколообразных цветов, опыляемых летучими мышами: бросаются в глаза для летучих мышей, питающихся нектаром? (аннотация страница). Журнал экспериментальной биологии. 206 (6): 1025–1034. Дои:10.1242 / jeb.00203. PMID  12582145.
  13. ^ Саймон, Ральф; Холдерид, Марк У .; Koch, Corinna U .; фон Хелверсен, Отто (июль 2011 г.). "Цветочная акустика: отчетливое эхо листьев в форме тарелки привлекает опылителей летучих мышей". Наука. 333 (6042): 631–633. Bibcode:2011Научный ... 333..631S. Дои:10.1126 / science.1204210. PMID  21798950. S2CID  5035286. Получено 20 сентября 2020.
  14. ^ Петтерссон С; Ф. Эрвик и Дж. Т. Кнудсен (2004). "Цветочный аромат видов, опыляемых летучими мышами: Западная Африка против Нового Света". Биологический журнал Линнеевского общества. 82 (2): 161–168. Дои:10.1111 / j.1095-8312.2004.00317.x.
  15. ^ Строо, А. (2000). «Морфологическая эволюция пыльцы растений, опыляемых летучими мышами». Систематика и эволюция растений. 222 (1–4): 225–242. Дои:10.1007 / BF00984104. S2CID  42391364.
  16. ^ Винс, Делберт; Рурк, Джон Патрик; Каспер, Бренда Б .; Эрик А., Рикарт; Lapine, Timothy R .; К. Жанна, Петерсон; Ченнинг, Алан (1983). «Опыление протеев юга Африки нелетающими млекопитающими: система, не имеющая совместного развития». Летопись ботанического сада Миссури. 70 (1): 1–31. Дои:10.2307/2399006. JSTOR  2399006. Получено 20 сентября 2020.
  17. ^ Melidonis, Caitlin A .; Питер, Крейг I. (март 2015 г.). "Суточное опыление, в основном одним видом грызунов, зарегистрированное в Protea foliosa с использованием модифицированных фотоловушек ». Южноафриканский журнал ботаники. 97: 9–15. Дои:10.1016 / j.sajb.2014.12.009. ISSN  0254-6299. Получено 23 августа 2020.
  18. ^ Картева, С. М., Р. Л. Голдингей. «Нелетные млекопитающие как опылители». Тенденции в экологии и эволюции. Vol. 12, выпуск 3. (март 1997 г.) стр. 104–108. DOI: 10.1016 / S0169-5347 (96) 10067-7
  19. ^ а б c Фенстер, CB, У. С. Армбрустер, П. Уилсон, М. Р. Дудаш и Дж. Д. Томсон (2004). «Синдромы опыления и цветочная специализация». Ежегодный обзор экологии и систематики. 35 (1): 375–403. Дои:10.1146 / annurev.ecolsys.34.011802.132347.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  20. ^ а б Ollerton J .; Киллик А .; Lamborn E .; Watts S .; Уистон М. (2007). «Множественные значения и способы: о многих способах быть универсальным цветком». Таксон. 56 (3): 717–728. Дои:10.2307/25065856. JSTOR  25065856.
  21. ^ Бухманн, SL. (1987). «Экология масляных цветов и их пчел». Ежегодный обзор экологии и систематики. 18 (1): 343–70. Дои:10.1146 / annurev.es.18.110187.002015.
  22. ^ Фултон М, Ходжес С.А. (1999). "Цветочная изоляция между Aquilegia formosa и A. pubescens.". Труды Королевского общества B: биологические науки. 266 (1435): 2247–2252. Дои:10.1098 / rspb.1999.0915. ЧВК  1690454.
  23. ^ Hodges SA; JB Whittall; М. Фултон и Дж. Янг (2002). «Генетика цветочных признаков, влияющих на репродуктивную изоляцию между Aquilegia formosa и A. pubescens". Американский натуралист. 159 (s3): S51 – S60. Дои:10.1086/338372. PMID  18707369.
  24. ^ Гегер, Р. Дж. И Т. М. Лаверти (2005). «Постоянство цветов у шмелей: проверка гипотезы изменчивости признаков». Поведение животных. 69 (4): 939–949. Дои:10.1016 / j.anbehav.2004.06.029. S2CID  53159128.
  25. ^ Петтерссон М.В. (1991). "Опыление гильдией колеблющихся популяций бабочек: вариант неспециализации в Silene vulgaris". Журнал экологии. 79 (3): 591–604. Дои:10.2307/2260655. JSTOR  2260655.
  26. ^ а б c Васер, Н. М., Л. Читтка, М. В. Прайс, Н. М. Уильямс и Дж. Оллертон (1996). «Обобщение в системах опыления и почему это важно» (PDF). Экология. 77 (4): 1043–1060. Дои:10.2307/2265575. JSTOR  2265575. Архивировано из оригинал (PDF) на 2006-10-03. Получено 2014-12-28.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  27. ^ Олертон Дж. (1998). «Солнечная птица-сюрприз для синдромов». Природа. 394 (6695): 726–727. Дои:10.1038/29409. S2CID  204999526.
  28. ^ Эррера, CM (1996). «Цветочные черты и адаптация к насекомым-опылителям: подход защитника дьявола». В DG Lloyd; SCH Barrett (ред.). Цветочная биология. Чепмен и Холл, Нью-Йорк. С. 65–87.
  29. ^ Хингстон, AB и PB Mcquillan (2000). "Являются ли синдромы опыления полезными предикторами цветочных посетителей Тасмании?" (PDF). Австралийский журнал экологии. 25 (6): 600–609. Дои:10.1046 / j.1442-9993.2000.01059.x.
  30. ^ Ollerton J .; Johnson S.D .; Cranmer L .; Келли С. (2003). «Экология опыления скопления луговых асклепиад в Южной Африке». Анналы ботаники. 92 (6): 807–834. Дои:10.1093 / aob / mcg206. ЧВК  4243623. PMID  14612378.
  31. ^ Уилсон, П., М. Кастелланос, Дж. Н. Хог, Дж. Д. Томсон и У. С. Армбрустер (2004). «Многофакторный поиск синдромов опыления среди пенстемонов». Ойкос. 104 (2): 345–361. Дои:10.1111 / j.0030-1299.2004.12819.x.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)

Библиография