Зоофилия - Zoophily

Не путать с Зоофилия.
Рыжая колибри (Селасфор руфус ) привлекает яркие цветы и помогает опыление завода.

Зоофилия это форма опыление при этом пыльца переносится животными, обычно беспозвоночные но в некоторых случаях позвоночные,[1] особенно птицы и летучие мыши, но и другими животными. Зоофильные виды часто развили механизмы, чтобы сделать себя более привлекательными для определенного типа опылитель, например ярко окрашенные или душистые цветы, нектар, а также привлекательные формы и узоры. Эти отношения между растениями и животными часто являются взаимовыгодными из-за того, что источник пищи предоставляется в обмен на опыление.

Опыление определяется как передача пыльца от пыльник к клеймо.[2] Переносчиков опыления много, в том числе абиотические (ветер и воды ) и биотический (животный). С любым вектором связаны преимущества и издержки. Например, опыление животными выгодно, потому что этот процесс более направлен и часто приводит к опылению. В то же время для завода слишком дорого производить награды, такие как нектар, чтобы привлечь животных-опылителей. Отсутствие таких вознаграждений является одним из преимуществ использования абиотических опылителей, но издержки, связанные с этим подходом, заключаются в том, что пыльца может распределяться более случайным образом. Как правило, опыление животными происходит после того, как они проникают внутрь цветов за нектаром. Питаясь нектаром, животное трется или касается тычинок и покрывается пыльцой. Часть этой пыльцы откладывается на рыльце следующего цветка, который он посещает, опыляя цветок.[3]

Опыление насекомыми

Основная статья: Энтомофилия

Это известно как энтомофилия. Есть много разных подтипов.

Опыление пчелами (мелиттофилия)

Есть разные виды пчел (например, пчелы, шмели, и орхидеи пчелы ), образуя большие группы, весьма отличные по размеру, язык длина и поведение (некоторые уединенные, некоторые колониальные); таким образом, обобщение относительно опыления пчелами затруднено.[4] Некоторые растения могут опылять только пчелы, потому что их пыльники выпускают пыльцу внутрь, и ее нужно вытряхивать жужжание опыления (также известный как «обработка ультразвуком»). Пчелы - единственные животные, которые ведут себя подобным образом. Шмели и одиночные пчелы Ультразвук, но пчелы нет.[5] Около 9% цветов в мире в первую очередь опыляются с помощью опыления жужжанием.[6]

Опыление осы

Осы также отвечают за опыление нескольких видов растений, что является важным пыльца векторов, а в некоторых случаях даже более эффективные опылители, чем пчелы.[7]

Опыление бабочек (психофилия)

Несмотря на их полную зависимость от цветов для пропитания, имаго, бабочки, как правило, являются плохими опылителями, поскольку у них отсутствуют определенные структуры для переноса пыльцы.[8] Тем не менее, некоторые растения, похоже, специализировались на привлечении бабочек. Буддлея это хорошо известный пример.[9] Виды в роду орхидей Bonatea все опыляются молью, кроме Bonatea cassidea который превратился в психофила. Эта орхидея прикрепляет поллинария прочно между пальпи посещения бабочек. В отличие от своих сородичей, этот вид орхидей демонстрирует дневной цветение, слабый запах, который практически отсутствует ночью, и с короткими шпорами, содержащими небольшое количество относительно разбавленного нектара, богатого сахарозой, - все это считается психофильным признаком. B. cassidea имеет белые цветы,[10] но цветы, привлекающие бабочек, часто окрашены. В отличие от пчел и ос, некоторые бабочки, такие как ласточкин хвост могут видеть красный цвет. Бабочкам также нужна платформа для приземления.[8][9]

Моль опыление (фаленофилия)

Среди наиболее важных моль опылители ястребиная моль (Сфингиды ). Их поведение похоже на колибри: они парят перед цветами с быстрым взмахом крыльев. Большинство из них ночной образ жизни или же сумеречный.

Другие мотыльки (Совки, Геометриды, Пиралиды, например) медленно летают и садятся на цветок. Им не нужно столько нектара, как быстро летающим ястребиным мотылькам, а цветы, как правило, небольшие (хотя они могут собираться в головах).[11]

Опыление мухами (миофилия и сапромиофилия)

Мухи, как правило, являются важными опылителями в условиях высокойвысота и высокийширота системы, где их много, а другие группы насекомых могут отсутствовать.[12] Существует два основных типа опыления мухами: миофилия и сапромиофилия.

Миофилия включает мух, которые во взрослом возрасте питаются нектаром и пыльцой, особенно пчела летит (Bombyliidae), журчалки (Syrphidae) и другие - и они регулярно посещают цветы. Напротив, мужской плодовые мошки (Tephritidae) соблазняются специфическими цветочными аттрактантами, испускаемыми некоторыми дикими орхидеями, которые не производят нектар. Химические вещества, выделяемые орхидеей, действуют как предшественник или усилитель полового феромона мух.[13][14]

С другой стороны, сапромиофилы обычно посещают мертвых животных или навоз. Их привлекают цветы, имитирующие запах таких предметов. Растение не дает им вознаграждения, и они быстро уходят, если не ловушки чтобы замедлить их. Такие растения встречаются гораздо реже, чем миофильные.[15]

Жуки опыление (кантарофилия)

Жуки особенно важны в некоторых частях мира, таких как полузасушливые районы Южная Африка и Южная Калифорния[15] и горные луга Квазулу-Натал в Южная Африка.[16]

Кантарофилия часто является основной системой опыления в Araceae семья. Встречается в таких родах, как Аморфофаллус,[17] Диффенбахия,[18] Монстера,[19] Филодендрон[20] и Териофонум.[21] Хорошо известный пример - гигантское соцветие Аморфофаллус титановый. Этот цветок выглядит как столбик, торчащий из огромного листа гниющей плоти. Он способен генерировать тепло, который он использует, чтобы источать сильный зловонный и отвратительный запах ночью. Это привлекает некрофаг жуки, а также специализированные хищники этих жуков - растение, по сути, обманывает жуков, заставляя их поверить в то, что есть еда или место для откладывания яиц. Цветы Araceae часто улавливают жуков в отсеке с пыльцой: жуки должны пройти через сужение покрова, чтобы попасть внутрь, но растение может сжимать покрывало против Spadix и, таким образом, на время закройте сужение.[22] Есть также свидетельства того, что гигантское соцветие, которое нагревается до 36 ° C, светится как невидимое инфракрасный маяк в темноте ночи на дне джунглей, невидимый для людей, но обнаруживаемый насекомыми.[23] Цветение Филодендрон адамантин способны наклеивать шарик смолы на гладкую спинку жуков, которых он привлекает, модифицируя их, чтобы они были лучше подготовлены для переноса пыльцы к следующему соцветию.[20]

Другой

В Dioscorea chouardii, опыление производится муравьи.[24]

Ящерица опыление

Согласно одной статье 2003 года, вполне возможно, что опыление ящериц недооценивается. Известно, что ящерицы питаются нектаром с 1977 года. Однако было показано, что только два вида ящериц из Новой Зеландии переносят пыльцу по состоянию на 2003 год, хотя неизвестно, действительно ли они опыляют цветы. Есть также косвенные доказательства Podarcis lilfordi может помочь опылить Молочай обыкновенный на Балеарские острова; одно исследование показало, что семена посажены выше в областях с более высокой плотностью ящериц. Оба эти вида не зависят от нектара как источника пищи и, похоже, не выработали особых приспособлений для его использования. Несмотря на отсутствие доказательств, авторы, тем не менее, предполагают, что некоторые растения на небольших островах могли эволюционировать мутуалистически, чтобы приспособиться к опылению ящерицами.[25]

Известно, что ящерицы, переносящие пыльцу, - это гекконы. Hoplodactylus duvauceli и Dactylocnemis pacificus. Между собой они посещают цветы как минимум четырех видов растений: Metrosideros excelsa, Формиум тенакс, Myoporum laetum и в одном случае Hebe bollonsii Хотя структура цветков трех последних видов не позволяет переносить пыльцу во время кормления ящерицами, которых лучше рассматривать как грабителей нектара, эти растения приспособлены для опыления птицами или насекомыми. Единственная пыльца, обнаруженная у этих ящериц, - это пыльца Metrosideros excelsa, который был обнаружен у 3–47% ящериц, пойманных на этих деревьях, в зависимости от ночи. Этих ящериц привлекает только нектар цветов, но не пыльца. Если будет доказано, что ящерицы являются основными опылителями этих растений, авторы исследования предполагают, что возможные синдром опыления Опыление ящерицами может быть связано с обильным нектаром и, возможно, ароматными цветами в случае ночных ящериц. Цветы или соцветия также должны быть достаточно прочными, чтобы выдерживать вес опылителя во время кормления. Они также предполагают, что красный цвет цветов большинства видов Metrosideros Хав, который обычно привлекает птиц, может каким-то образом также служить для отпугивания насекомых и, таким образом, оставлять больше нектара для гекконов. Metrosideros excelsa является универсальным, опыляется как птицами, так и насекомыми. Похоже, что между гекконами и Metrosideros excelsa, ни один вид не требует присутствия другого для процветания.[26]

Опыление птицами

Пыльца пыльники из Тапинантус омела трется о переднюю корону нектар аметист солнечная птица.
Основная статья: орнитофилия

Период, термин орнитофилия используется для описания опыления птицами. Опыление птицами осуществляется в основном видами птиц, которые специализируются на поедании нектара, известного как нектароядный. Колибри, встречающиеся только в Америка, и многие другие виды птиц во всем мире обязать нектароядные и важные опылители. К ним относятся солнечные птицы, сахарные птицы, медоеды, цветы и медовые растения, у них длинные узкие клювы, подходящие для прощупывания цветов. Однако опылять могут и многие птицы с более коротким клювом, в том числе белые глаза, бананы, щипцы для цветов, лори и лорикеты, многие из которых имеют более универсальную диету, а также питаются насекомыми, фруктами и семенами (короткоклювые птицы также могут красть нектар из длинных цветов, что предполагает название «флауэрпирсер»). Колибри - старейшая группа птиц, специализирующихся на нектаре, с наибольшей степенью специализации на нектаре.[27] Труба лиана (Campsis radicans ) - это вид растений, адаптированный специально для колибри.[28]

У растений, опыляемых птицами, часто есть удлиненные или трубчатые, ярко окрашенные дневные цветы красного или оранжевого цвета, но без запаха, потому что у птиц плохое обоняние.

Птицами опыляются около 500 родов растений.[29]

Опыление летучими мышами

Основная статья: хироптерофилия

Опыление летучими мышами называется хироптерофилией. сотни видов тропических растений полностью или частично зависят от летучих мышей для опыления в тропических регионах.[30] По состоянию на 2009 год известно, что 28 отрядов, 67 семейств и около 528 видов покрытосеменных растений примерно 250 родов опыляются нектарными летучими мышами.[29] В некоторых случаях летучие мыши-вредители не опыляют одни виды, даже если опыляют другие, а вместо этого действуют какграбители нектара 'и использовать другие системы опыления.[31] Всего два семейства летучих мышей (не считая несколько причудливых Myracinidae ) содержат нектарные, а морфологически специализированные нективы в обоих этих семействах составляют меньшинство, Pteropodidae (15 видов) и Phyllostomidae (возможно, до 38 видов в группе, называемой Glossophaginae ). Pteropodidae - это большие плодовые летучие мыши из Старого Света, которые должны сидеть на растении, чтобы получить доступ к нектару, и не имеют возможности эхолокация, тогда как гораздо более мелкие Phyllostomidae встречаются только в Новом Свете и обладают способностью парить и эхолоцировать.[29]

Растения, опыляемые летучими мышами, часто имеют белые или бледные ночные цветы, большие и колоколообразные. Многие из этих цветов содержат большое количество нектара и источают запах, привлекающий летучих мышей, например сильный фруктовый или мускусный запах. Летучие мыши используют определенные химические сигналы, чтобы определить местонахождение источников пищи. Их привлекают запахи, содержащие сложные эфиры, спирты, альдегиды, и алифатический кислоты.[32] Летучие мыши часто обладают прекрасной пространственной памятью и неоднократно посещают определенные цветущие растения.[33]

Опыление другими млекопитающими

Было обнаружено, что нелетающие млекопитающие (то есть все млекопитающие, кроме летучих мышей) питаются нектаром нескольких видов растений.[34] Это известно как терофилия.[35] Хотя некоторые из этих млекопитающих являются опылителями, другие не переносят и не переносят достаточно пыльцы, чтобы считаться опылителями. Группа нелетающих опылителей состоит из сумчатые, лемуры, грызуны, землеройки, и слоновьи землеройки,[31][34][36][37] По состоянию на 1997 год исследования задокументировали опыление нелетающих млекопитающих с участием по крайней мере 59 видов млекопитающих, распределенных между 19 семьями и шестью отрядами. По состоянию на 1997 год эти млекопитающие посетили 85 видов растений из 43 родов и 19 семейств. Во многих случаях какой-либо вид растения посещает целый ряд млекопитающих. Двумя примерами опыления множественными млекопитающими являются род Quararibea которую посещают двенадцать видов и Combretum которую посещают восемь (хотя на самом деле не все эти животные опыляют цветы).[38]

В медовый опоссум из юго-западной Австралии - единственное целиком нектароядное млекопитающее, не являющееся летучей мышью.[34]

Одним из примеров растения, использующего животных-опылителей, является луковица. Massonia depressa. Было обнаружено, что как минимум четыре вида грызунов посещали M. depressa ночью. Черты M. depressa цветы поддерживают опыление нелетающих млекопитающих: они имеют тускло окрашенные и очень крепкие соцветия на уровне земли, имеют сильный дрожжевой запах и выделяют обильное количество сахароза -доминантный нектар в ночное время. Нектар M. depressa также было обнаружено, что он в 400 раз более вязкий, то есть липкий, чем эквивалентный раствор сахара. Такая желеобразная консистенция нектара может препятствовать употреблению насекомых в пищу, а также облегчает лакание грызунами.[37]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Фогель С (1998). «Цветочная биология». В Кубицки К, Huber H (ред.). Семейства и роды сосудистых растений. Том 3. Цветущие растения. Однодольные: Lilianae (кроме Orchidaceae). Берлин: Springer-Verlag. С. 34–48. ISBN  3-540-64060-6. Получено 14 января 2014.
  2. ^ «Опыление». Dictionary.com. 1 декабря 2006 г.
  3. ^ «Биология растений: опыление». Ботанический сад Миссури. 2006 г.. Получено 7 ноября 2006.
  4. ^ Фенстер CB, Армбрустер WS, Уилсон П., Дудаш М.Р., Томсон Дж. Д. (2004). «Синдромы опыления и цветочная специализация». Ежегодный обзор экологии и систематики. 35 (1): 375–403. Дои:10.1146 / annurev.ecolsys.34.011802.132347.
  5. ^ Вудкок Т.С. (2012). «Опыление сельскохозяйственных угодий: передовые методы управления опылением сельскохозяйственных культур» (PDF). Канадская инициатива по опылению (NSERC-CANPOLIN). Архивировано из оригинал (PDF) на 2018-02-19. Получено 2016-07-29.
  6. ^ Buchmann SL (июль 1985 г.). «Пчелы используют вибрацию для сбора пыльцы с непорицидных цветов». Журнал Канзасского энтомологического общества. 1 (3): 517–25. JSTOR  25084671.
  7. ^ Sühs RB, Somavilla A, Köhler A, Putzke J (2009). «Осы-переносчики пыльцы (Hymenoptera, Vespidae) Schinus terebinthifolius Raddi (Anacardiaceae), Санта-Крус-ду-Сул, РС, Бразилия». Бразильский журнал биологических наук. 7 (2): 138–143.
  8. ^ а б Meeuse, Bastiaan J.D. «Бабочка опыление». Лесная служба США, Министерство сельского хозяйства США. Получено 21 сентября 2020.
  9. ^ а б «Опыление - Бабочки и мотыльки». Британская энциклопедия. 26 июля 1999 г.. Получено 21 сентября 2020.
  10. ^ Balducci, M. G .; van der Niet, T .; Джонсон, С. Д. (июль 2019 г.). "Бабочка опыление Bonatea cassidea (Orchidaceae): решение загадки эпохи Дарвина ». Южноафриканский журнал ботаники. 123: 308–316. Дои:10.1016 / j.sajb.2019.03.030. Получено 21 сентября 2020.
  11. ^ Oliveira PE, Гиббс PE, Барбоза AA (2004). «Опыление молью древесных пород в Серрадосе в Центральной Бразилии: случай, когда так много всего из-за столь немногих?». Систематика и эволюция растений. 245 (1–2): 41–54. Дои:10.1007 / s00606-003-0120-0. S2CID  21936259.
  12. ^ Ларсон Б.М., Кеван П.Г., Иноуе Д.В. (2001). «Мухи и цветы: таксономическое разнообразие антофилов и опылителей». Канадский энтомолог. 133 (4): 439–465. Дои:10.4039 / Ent133439-4. S2CID  55767580.
  13. ^ Тан К.Х., Нишида Р. (2000). «Взаимная репродуктивная польза между дикой орхидеей, Bulbophyllum patens и плодовой мухой Bactrocera через цветочный синомон». Журнал химической экологии. 26 (2): 533–546. Дои:10.1023 / А: 1005477926244. S2CID  24971928.
  14. ^ Тан К.Х., Тан Л.Т., Нишида Р. (2006). «Цветочный коктейль фенилпропаноидов и архитектура орхидеи Bulbophyllum vinaceum в привлечении плодовых мух для опыления». Журнал химической экологии. 32 (11): 2429–2441. Дои:10.1007 / s10886-006-9154-4. PMID  17082990. S2CID  15812115.
  15. ^ а б Джонс Г.Д., Джонс С.Д. (2001). «Использование пыльцы и ее значение для энтомологии». Неотропическая энтомология. 30 (3): 314–349. Дои:10.1590 / S1519-566X2001000300001.
  16. ^ Оллертон Дж., Джонсон С.Д., Кранмер Л., Келли С. (декабрь 2003 г.). «Экология опыления скопления луговых асклепиад в Южной Африке». Анналы ботаники. 92 (6): 807–34. Дои:10.1093 / aob / mcg206. ЧВК  4243623. PMID  14612378.
  17. ^ Сивадасан М., Сабу Т. (январь 1989 г.). «Жуки опыление - Cantharophily - в Аморфофаллус хохенакери (Арасовые) ". Ароидана - Журнал Международного общества ароидов. 12 (1–4): 32–37.
  18. ^ Молодой HJ (июнь 1986 г.). "Опыление жуками Диффенбахия длинная (Araceae) ". Американский журнал ботаники. 73 (6): 931–944. Дои:10.2307/2444306. JSTOR  2444306.
  19. ^ Прието Д., Кастанте-Марин А. (июнь 2017 г.). «Опыление жуками-нитидулидами в полуэпифитном ароиде. Монстера ленти (Araceae: Monsteroideae) ". Флора. 231: 57–64. Дои:10.1016 / j.flora.2017.04.010.
  20. ^ а б Гонсалвес-Соуза П., Шлиндвайн С., Пайва Е.А. (4 июня 2018 г.). "Цветочные смолы Филодендрон адамантин (Araceae): секреция, выделение и синхронность с опылителями ». Acta Botanica Brasilica. 32 (3): 392–401. Дои:10.1590 / 0102-33062018abb0115. ISSN  1677-941X.
  21. ^ Сивадасан М, Кавалан Р. (2005). «Фенология цветения и опыление жуками в Theriophonum infaustum N.E.Br. (Арасовые) " (PDF). Ароидана - Журнал Международного общества ароидов. 28: 104–112.
  22. ^ Моретто П., Крелл Ф. Т., Аристофан М, Коссон М. (5 апреля 2019 г.). "Опыление Аморфофаллус бартлотти и A. abyssinicus subsp. акеасси (Araceae) от навозных жуков (Insecta: Coleoptera: Scarabaeoidea) ". Катарсий - La Revue. 18: 19–36.
  23. ^ Короткова Н., Бартлотт В. (ноябрь 2009 г.). «О термогенезе Titan arum (Amorphophallus titanum)». Сигнализация и поведение растений. 4 (11): 1096–8. Дои:10.4161 / psb.4.11.9872. ЧВК  2819525. PMID  19838070.
  24. ^ Гарсия, Мария Бегонья. «Секреты некоторых растений Пиренеев, которым угрожает опасность». Лихнос. Получено 21 мая 2019.
  25. ^ Олесен Дж. М., Валидо А. (апрель 2003 г.). «Ящерицы как опылители и распространители семян: островное явление». Тенденции в экологии и эволюции. 18 (4): 177–81. Дои:10.1016 / S0169-5347 (03) 00004-1.
  26. ^ Уитакер AH (апрель 1987 г.). «Роль ящериц в репродуктивных стратегиях растений Новой Зеландии». Новозеландский ботанический журнал. 25 (2): 315–28. Дои:10.1080 / 0028825X.1987.10410078.
  27. ^ Лотц CN, Schondube JE (2006). «Предпочтения в сахаре у птиц, питающихся нектаром и фруктами: модели поведения и физиологические причины». Биотропика. 38 (1): 3–15. Дои:10.1111 / j.1744-7429.2006.00104.x.
  28. ^ Харрис М., Науманн Р., Киршбаум К. (7 ноября 2006 г.). "Архилох колубрис". Сеть разнообразия животных.
  29. ^ а б c Флеминг Т.Х., Гейзельман С., Кресс В.Дж. (ноябрь 2009 г.). «Эволюция опыления летучими мышами: филогенетическая перспектива». Анналы ботаники. 104 (6): 1017–43. Дои:10.1093 / aob / mcp197. ЧВК  2766192. PMID  19789175.
  30. ^ Heithaus ER, Opler PA, Baker HG (март 1974 г.). «Деятельность летучих мышей и опыление Bauhinia pauletia: коэволюция растений и опылителей». Экология. 55 (2): 412–9. Дои:10.2307/1935229. JSTOR  1935229.
  31. ^ а б Чапка М., фон Хелверсен О. (28 июня 2008 г.). "Опылители синтопических Marcgravia Виды тропических лесов низменности Коста-Рики: летучие мыши и опоссумы ». Биология растений. 1 (4): 382–388. Дои:10.1111 / j.1438-8677.1999.tb00720.x.
  32. ^ Гибсон А (2001). «Летучие мыши и их цветы». Информационное письмо MEMBG. 4 (4). Архивировано из оригинал 23 июня 2003 г.
  33. ^ фон Хелверсен D, Холдерид MW, фон Хелверсен O (2003). «Отголоски колоколообразных цветов, опыляемых летучими мышами: бросаются в глаза для летучих мышей, питающихся нектаром?» (аннотация страница). Журнал экспериментальной биологии. 206 (6): 1025–1034. Дои:10.1242 / jeb.00203. PMID  12582145.
  34. ^ а б c Винс Д., Рурк Дж. П., Каспер Б. Б., Рикарт Е. А., Лапин Т. Р., Петерсон С. Дж., Ченнинг А. (1983). «Опыление протеев юга Африки нелетающими млекопитающими: система, не имеющая совместного развития». Летопись ботанического сада Миссури. 70 (1): 1–31. Дои:10.2307/2399006. JSTOR  2399006. Получено 1 сентября 2020.
  35. ^ Мелидонис CA, Питер CI (март 2015 г.). "Суточное опыление, в основном одним видом грызунов, зарегистрированное в Protea foliosa с использованием модифицированных фотоловушек ». Южноафриканский журнал ботаники. 97: 9–15. Дои:10.1016 / j.sajb.2014.12.009.
  36. ^ Вестер П. (декабрь 2010 г.). «Липкая закуска для сенги: канадский слон-землеройка, Elephantulus edwardii (Macroscelidea), как опылитель лилии пагоды, Whiteheadia bifolia (Hyacinthaceae)». Die Naturwissenschaften. 97 (12): 1107–12. Bibcode:2010NW ..... 97.1107W. Дои:10.1007 / s00114-010-0723-6. PMID  21080154. S2CID  8649184.
  37. ^ а б Джонсон С.Д., Поу А., Мидгли Дж. (Октябрь 2001 г.). «Опыление грызунами африканской лилии Massonia depressa (Hyacinthaceae)». Американский журнал ботаники. 88 (10): 1768–73. Дои:10.1007 / s00114-010-0723-6. PMID  21669608. S2CID  8649184.
  38. ^ Картью С.М., Голдингей Р.Л. (март 1997 г.). «Нелетные млекопитающие как опылители». Тенденции в экологии и эволюции. 12 (3): 104–8. Дои:10.1016 / s0169-5347 (96) 10067-7. PMID  21237993.

Библиография