Плазмодий - Plasmodium

О многоядерной стадии некоторых микроорганизмов см. Плазмодий (жизненный цикл).

Плазмодий
Электронная микрофотография спорозоита в ложном цвете
Фальшивый электронная микрофотография из спорозоит
Научная классификация е
(без рейтинга):Потогонные
Clade:ЦАРЬ
Clade:SAR
Infrakingdom:Альвеолаты
Тип:Apicomplexa
Учебный класс:Aconoidasida
Заказ:Гемоспориды
Семья:Plasmodiidae
Род:Плазмодий
Марчиафава & Челли, 1885

Плазмодий это род одноклеточных эукариоты которые облигатные паразиты из позвоночные и насекомые. Жизненные циклы Плазмодий виды вовлекают развитие в кормление кровью насекомое хозяин который затем вводит паразитов в позвоночного хозяина во время еды кровью. Паразиты растут в тканях тела позвоночных (часто в печени), прежде чем попасть в кровоток и заразить красные кровяные тельца. Последующее разрушение эритроцитов хозяина может привести к заболеванию, называемому малярия. Во время этой инфекции некоторые паразиты подхватываются кровососущими насекомыми (в большинстве случаев - комарами), продолжая свой жизненный цикл.[1]

Плазмодий является членом филума Apicomplexa, большая группа паразитических эукариот. В Apicomplexa, Плазмодий в порядке Гемоспориды и семья Plasmodiidae. Более 200 видов Плазмодий были описаны, многие из которых были подразделены на 14 подродов на основе морфологии паразита и диапазона хозяев. Эволюционные отношения между разными Плазмодий виды не всегда следуют таксономическим границам; некоторые виды, сходные по морфологии или заражающие одного и того же хозяина, оказываются отдаленно родственными.

Виды Плазмодий распространяются глобально, где бы ни находились подходящие хосты. Хозяева насекомых чаще всего комары родов Culex и Анофелес. Позвоночные хозяева включают рептилий, птиц и млекопитающих. Плазмодий паразиты были впервые идентифицированы в конце 19 века Чарльз Лаверан. В течение 20 века многие другие виды были обнаружены у различных хозяев и классифицированы, в том числе пять видов, которые регулярно заражают людей: P. vivax, P. falciparum, P. malariae, P. ovale, и P. knowlesi. P. falciparum на сегодняшний день является самым смертоносным для людей, приводящим к сотням тысяч смертей в год. Номер наркотики были разработаны для лечения Плазмодий инфекционное заболевание; однако у паразитов выработалась устойчивость к каждому разработанному лекарству.

Описание

Плазмодий это эукариот но с необычными особенностями.

Род Плазмодий состоит из всех эукариоты в типе Apicomplexa, которые оба подвергаются процессу бесполой репликации мерогония внутри хоста красные кровяные тельца и произвести кристаллический пигмент гемозоин как побочный продукт переваривания хозяина гемоглобин.[2] Плазмодий виды содержат много черт, общих для других эукариот, а некоторые уникальны для их типа или рода. В Плазмодий геном делится на 14 хромосомы содержится в ядро. Плазмодий паразиты поддерживают единственный экземпляр их генома на протяжении большей части жизненного цикла, удвоение геном только для краткого сексуального обмена внутри средняя кишка насекомого-хозяина.[3] К ядру прикреплен эндоплазматический ретикулум (ER), который функционирует аналогично ER у других эукариот. Белки доставляются из ER в аппарат Гольджи который обычно состоит из единственного мембранного компартмента у Apicomplexans.[4] Отсюда белки попадают в различные клеточные компартменты или на клеточную поверхность.[4]

Как и другие апикомплексаны, Плазмодий виды имеют несколько клеточных структур на апикальный конец паразита, который служит специализированными органеллами для секретирования эффекторов в хозяина. Наиболее заметными являются луковичные Rhoptries которые содержат белки паразита, участвующие во вторжении в клетку-хозяин и изменении хозяина, находящегося внутри.[5] К рооптриям примыкают более мелкие конструкции, называемые микронемы которые содержат белки паразитов, необходимые для подвижности, а также для распознавания и прикрепления к клеткам-хозяевам.[6] Распространяются по всему паразиту секреторно. пузырьки называется плотные гранулы которые содержат белки паразита, участвующие в модификации мембраны, отделяющей паразита от хозяина, называемые паразитофорная вакуоль.[6]

Виды Плазмодий также содержат две большие мембраносвязанные органеллы эндосимбиотическое происхождение, то митохондрия и апикопласт, оба из которых играют ключевую роль в развитии паразитов. метаболизм. В отличие от клеток млекопитающих, которые содержат много митохондрий, Плазмодий клетки содержат одну большую митохондрию, которая координирует свое деление с делением Плазмодий клетка.[7] Как и у других эукариот, Плазмодий митохондрия способна генерировать энергию в виде АТФ через цикл лимонной кислоты; однако эта функция требуется только для выживания паразита в насекомом-хозяине и не требуется для роста красных кровяных телец.[7] Вторая органелла, апикопласт, происходит от вторичный эндосимбиоз событие, в этом случае приобретение красная водоросль посредством Плазмодий предок.[8] Апикопласт участвует в синтезе различных метаболических предшественников, в том числе жирные кислоты, изопреноиды, железо-серные кластеры, и компоненты гем путь биосинтеза.[9]

Жизненный цикл

Жизненный цикл вида, заражающего человека

Жизненный цикл Плазмодий включает несколько различных стадий у насекомых и позвоночных-хозяев. Паразиты обычно попадают в позвоночное животное-хозяин через укус насекомого-хозяина (как правило, комара, за исключением некоторых Плазмодий виды рептилий).[10] Паразиты сначала заражают печень или другую ткань, где они проходят один большой цикл репликации, прежде чем покинуть клетку-хозяин, чтобы заразить эритроциты.[11] На данный момент некоторые виды Плазмодий приматов могут образовывать долгоживущую стадию покоя, называемую гипнозоитом.[12] Он может оставаться в печени более года.[13] Однако для большинства Плазмодий видов, паразиты в инфицированных клетках печени - это только так называемые мерозоиты. Выйдя из печени, они попадают в эритроциты, как описано выше. Затем они проходят через непрерывные циклы заражения эритроцитами, в то время как небольшой процент паразитов переходит в половую стадию, называемую гаметоцитами, которую подхватывает насекомое-хозяин, принимающий пищу с кровью. У некоторых хозяев инвазия эритроцитов Плазмодий виды могут вызвать болезнь, называемую малярией. Иногда это может быть серьезным, быстро сменяющимся смертью хозяина (например, P. falciparum в людях). В других хостах Плазмодий инфекция, по-видимому, может протекать бессимптомно.[10]

Спорозоиты, одна из нескольких различных форм паразита, от комара

Внутри красных кровяных телец мерозоиты сначала вырастают до кольцевидной формы, а затем до более крупной формы, называемой трофозоит. Затем трофозоиты созревают до шизонты которые делятся в несколько раз с образованием новых мерозоитов. Инфицированные эритроциты в конечном итоге лопаются, позволяя новым мерозоитам перемещаться по кровотоку и заражать новые эритроциты. Большинство мерозоитов продолжают этот репликативный цикл, однако некоторые мерозоиты при заражении эритроцитов дифференцируются в мужские или женские половые формы, называемые гаметоцитами. Эти гаметоциты циркулируют в крови до тех пор, пока они не будут поглощены, когда комар питается инфицированным позвоночным хозяином, поглощая кровь, которая включает гаметоциты.[11]

У комара гаметоциты движутся вместе с кровяная мука к средней кишке комара. Здесь гаметоциты развиваться в мужчину и женщину гаметы который удобрять друг друга, образуя зигота. Затем зиготы развиваются в подвижную форму, называемую оокинете, который проникает через стенку средней кишки. Пройдя через стенку средней кишки, оокинета встраивается во внешнюю оболочку кишечника и превращается в ооцисту. Ооцисты многократно делятся, образуя большое количество мелких удлиненных спорозоиты. Эти спорозоиты мигрируют в слюнные железы комара, где они могут быть введены в кровь следующего хозяина, которого укусит комар, повторяя цикл.[11]

Эволюция и таксономия

Самая старая окаменелость комара с Plasmodium malariae, 15-20 миллионов лет

Таксономия

Плазмодий принадлежит к филюм Apicomplexa, таксономическая группа одноклеточных паразитов с характерными секреторные органеллы в одном конце клетки.[14] В Apicomplexa, Плазмодий находится в пределах порядок Гемоспориды, группа, которая включает все апикомплексаны, живущие в клетках крови.[15] По наличию пигмента гемозоин и метод бесполое размножение, заказ далее делится на четыре семейства, из которых Плазмодий находится в семья Plasmodiidae.[16]

Род Плазмодий состоит из более чем 200 видов, обычно описываемых на основании их появления в мазках крови инфицированных позвоночных.[17] Эти виды были разделены на 14 подродов на основе их морфологии и диапазона хозяев:[16]

  • Подрод Asiamoeba (Телфорд, 1988) - рептилии
  • Подрод Беннеттиния (Валкюнас, 1997) - птицы
  • Подрод Каринамеба (Гарнхэм, 1966) - рептилии
  • Подрод Джованнолая (Коррадетти и др., 1963) - птицы
  • Подрод Гемамеба (Коррадетти и др., 1963) - птицы
  • Подрод Huffia (Коррадетти и др., 1963) - птицы
  • Подрод Lacertamoeba (Телфорд, 1988) - рептилии
  • Подрод Лаверания (Брей, 1958) - человекообразные обезьяны, люди
  • Подрод Новелла (Коррадетти и др., 1963) - птицы
  • Подрод Офидиелла (Телфорд, 1988) - рептилии
  • Подрод Параплазмодий (Телфорд, 1988) - рептилии
  • Подрод Плазмодий (Брей, 1955) - обезьяны и обезьяны
  • Подрод Саурамеба (Гарнхэм, 1966) - рептилии
  • Подрод Винкея (Гарнхэм, 1964) - млекопитающие вкл. приматы

Виды заражения обезьяны и обезьяны за исключением P. falciparum и P. reichenowi (которые вместе составляют подрод Лаверания) относятся к подроду Плазмодий. Паразиты, заражающие других млекопитающие в том числе некоторые приматы (лемуры и др.) относятся к подроду Винкея. Пять подродов Беннеттиния, Джованнолая, Гемамеба, Huffia, и Новелла содержат известные виды птичьей малярии.[18] Остальные подроды: Asiamoeba, Каринамеба, Lacertamoeba, Офидиелла, Параплазмодий, и Саурамеба содержат разнообразные группы паразитов, заражающих рептилий.[19]

Филогения

Более свежие исследования Плазмодий виды, использующие молекулярные методы, подразумевают, что эволюция группы не полностью следовала таксономии.[2] Много Плазмодий морфологически сходные виды или заражающие одних и тех же хозяев оказываются только отдаленно родственными.[20] В 1990-х годах было проведено несколько исследований, направленных на оценку эволюционных взаимоотношений Плазмодий виды путем сравнения рибосомная РНК и ген поверхностного белка различных видов, обнаруживший паразита человека P. falciparum быть более близкими к птичьим паразитам, чем к другим паразитам приматов.[16] Однако более поздние исследования выборки более Плазмодий виды обнаружили, что паразиты млекопитающих образуют кладу вместе с родом Гепатоцисты, в то время как паразиты птиц или ящериц, по-видимому, образуют отдельную кладу с эволюционными отношениями, не следуя подродам:[16][21]

 

Лейкоцитозоид

 
 
 

Гемопротей

 
Плазмодий
 

Плазмодий ящериц и птиц

 
 
 

Подрод Лаверания

 
 
 

Подрод Плазмодий

 
 

Подрод Винкея

 
 

Гепатоцисты (паразиты летучих мышей)

 
 
 
 
 

Оценки, когда разные Плазмодий линии разошлись во многом. Оценки разнообразия отряда Haemosporida колеблются от 16,2 до 100 миллионов лет назад.[16] Особый интерес вызывает датировка расхождения паразитов человека. P. falciparum От других Плазмодий происхождения из-за его медицинского значения. Для этого предполагаемые даты варьируются от 110 000 до 2,5 миллионов лет назад.[16]

Распределение

Плазмодий виды распространены по всему миру. Все Плазмодий виды являются паразитами и должны проходить от позвоночного хозяина к хозяину насекомого, чтобы завершить свой жизненный цикл. Различные виды Плазмодий демонстрируют различные диапазоны хозяев, причем некоторые виды ограничиваются одним позвоночным и насекомым-хозяином, тогда как другие виды могут инфицировать несколько видов позвоночных и / или насекомых.

Позвоночные

Многие птицы, от хищников до воробьиных, таких как рыже-усатый бюльбюль (Pycnonotus jocosus), может переносить малярию.

Плазмодий паразиты были описаны у широкого круга позвоночных-хозяев, включая рептилий, птиц и млекопитающих.[22] Хотя многие виды могут инфицировать более одного позвоночного хозяина, они обычно специфичны для одного из них. классы (например, птицы).[22]

Клиника лечения малярии у людей в Танзании

Люди в первую очередь заражены пять видов из Плазмодий, с подавляющим большинством тяжелых заболеваний и смертей, вызванных Плазмодий falciparum.[23] Некоторые виды, которые инфицируют людей, могут также инфицировать других приматов и зоонозы определенных видов (например, P. knowlesi ) от других приматов к человеку.[23] Приматы, кроме человека, также содержат Разновидность Плазмодий разновидность которые обычно не заражают людей. Некоторые из них могут вызывать тяжелые заболевания у приматов, в то время как другие могут оставаться в организме хозяина в течение длительных периодов времени, не вызывая болезни.[24] Многие другие млекопитающие также несут Плазмодий разновидность, например, различные грызуны, копытные, и летучие мыши. Опять же, некоторые виды Плазмодий может вызвать тяжелое заболевание у некоторых из этих хозяев, в то время как у многих, похоже, нет.[25]

Более 150 видов Плазмодий заразить большое количество птиц. В целом каждый вид Плазмодий заражает от одного до нескольких видов птиц.[26] Плазмодий паразиты, поражающие птиц, как правило, сохраняются в определенном хозяине годами или в течение всей жизни хозяина, хотя в некоторых случаях Плазмодий инфекции могут привести к тяжелому заболеванию и быстрой смерти.[27][28] В отличие от Плазмодий виды, заражающие млекопитающих, заражающие птиц распространены по всему миру.[26]

Более 3000 видов ящериц, в том числе Каролина анол (Анолис каролинский), переносят около 90 видов малярии.

Виды нескольких подродов из Плазмодий заразить разнообразные рептилии. Плазмодий паразиты были описаны у большинства ящериц семьи и, как птичьи паразиты, распространены по всему миру.[29] Опять же, паразиты могут привести либо к тяжелому заболеванию, либо к бессимптомному течению, в зависимости от паразита и хозяина.[29]

Номер наркотики были разработаны на протяжении многих лет для управления Плазмодий инфекция у позвоночных-хозяев, особенно у людей. Хинин использовался как передовое противомалярийное средство с 17 века до широкого распространения сопротивление возникла в начале 20 века.[30] Устойчивость к хинину стимулировала разработку широкого спектра противомалярийных препаратов в 20 веке, включая хлорохин, прогуанил, атоваквон, сульфадоксин / пириметамин, мефлохин, и артемизинин.[30] Во всех случаях паразиты, устойчивые к тому или иному лекарству, появлялись в течение нескольких десятилетий после внедрения лекарств.[30] Для борьбы с этим часто используются противомалярийные препараты в сочетании с комбинированная терапия с артемизинином в настоящее время золотой стандарт лечения.[31] В целом противомалярийные препараты нацелены на этапы жизни Плазмодий паразиты, которые обитают в красных кровяных тельцах позвоночных, так как именно на этих стадиях часто возникают заболевания.[32] Однако препараты, нацеленные на другие стадии жизненного цикла паразитов, находятся в стадии разработки, чтобы предотвратить заражение путешественников и предотвратить передачу половых стадий насекомым-хозяевам.[33]

Насекомые

Комар Anopheles stephensi входит в число кровососущих насекомых, которые могут быть инфицированы различными видами Плазмодий.

Помимо позвоночного хозяина, все Плазмодий виды также заражают кровосос насекомое-хозяин, обычно комар (хотя некоторые паразиты, заражающие рептилий, передаются через москиты ). Комары родов Culex, Анофелес, Кулисета, Mansonia и Aedes выступают в качестве хозяев насекомых для различных Плазмодий разновидность. Наиболее изученными из них являются Анофелес комары, являющиеся хозяевами Плазмодий паразиты малярии человека, а также Culex комары, являющиеся хозяевами Плазмодий виды, вызывающие малярию у птиц. Заражены только самки комаров. Плазмодий, так как только они питаются кровью позвоночных-хозяев.[34] Различные виды по-разному влияют на своих насекомых-хозяев. Иногда насекомые, зараженные Плазмодий имеют уменьшенную продолжительность жизни и сниженную способность производить потомство.[35] Кроме того, некоторые виды Плазмодий по-видимому, заставляют насекомых предпочитать укусы инфицированных позвоночных хозяев, а не неинфицированных.[35][36][37]

История

Плазмодий был впервые идентифицирован, когда Шарль Луи Альфонс Лаверан описал паразитов в крови больных малярией в 1880 году.[38] Он назвал паразита Осциллярия малярия.[38] В 1885 г. зоологи Этторе Маркиафава и Анджело Челли повторно исследовал паразита и назвал его членом нового рода, Плазмодий, названный из-за сходства с многоядерные клетки из слизевые формы с таким же названием.[39][примечания 1] Тот факт, что несколько видов могут вызывать различные формы малярии, был впервые признан Камилло Гольджи в 1886 г.[38] Вскоре после этого Джованни Батиста Грасси и Раймондо Филетти назвал паразитов, вызывающих два разных типа малярии человека Плазмодий вивакс и Plasmodium malariae.[38] В 1897 г. Уильям Уэлч идентифицированы и названы Плазмодий falciparum. За этим последовало признание двух других видов Плазмодий которые заражают людей: Плазмодий овальный (1922) и Plasmodium knowlesi (идентифицировано в длиннохвостые макаки в 1931 г .; у человека в 1965 г.).[38] Вклад насекомых-хозяев в Плазмодий жизненный цикл был описан в 1897 г. Рональд Росс а в 1899 году Джованни Батиста Грасси, Амико Биньями и Джузеппе Бастианелли.[38]

В 1966 г. Сирил Гарнхэм предложил разделение Плазмодий на девять подродов на основе специфичности хозяина и морфологии паразита.[17] Сюда входят четыре подрода, которые ранее были предложены для заражения птиц. Плазмодий виды А. Коррадетти в 1963 г.[40][18] Эта схема была расширена Сэмом Р. Телфордом в 1988 году, когда он реклассифицировал Плазмодий паразиты, заражающие рептилий, добавив пять подродов.[19][17] В 1997 г. Г. Валкюнас реклассифицировал птицефабрикат. Плазмодий виды, добавляющие пятый подрод: Беннеттиния.[18][41]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Множественное число Плазмодий не является Плазмодия. Вместо этого несколько видов рода упоминаются как "Плазмодий разновидность".[39]

Рекомендации

  1. ^ "CDC - Паразиты малярии - О нас". CDC: Малярия. Центры США по контролю и профилактике заболеваний. Получено 28 декабря 2015.
  2. ^ а б Зильверсмит, М .; Перкинс, С. "Плазмодий". Веб-проект "Древо жизни". Получено 1 июня 2016.
  3. ^ Обадо, Самсон О; Гловер, Люси; Дейч, Кирк В. (2016). «Ядерная оболочка и генная организация у паразитических простейших: специализации, связанные с болезнью». Молекулярная и биохимическая паразитология. 209 (1–2): 104–113. Дои:10.1016 / j.molbiopara.2016.07.008. PMID  27475118.
  4. ^ а б Хименес-Руис, Елена; Морлон-Гайо, Жюльетта; Дахер, Вассим; Мейснер, Маркус (2016). «Механизмы сортировки вакуолярных белков у апикомплексных паразитов». Молекулярная и биохимическая паразитология. 209 (1–2): 18–25. Дои:10.1016 / j.molbiopara.2016.01.007. ЧВК  5154328. PMID  26844642.
  5. ^ Каунихан, Натали А .; Каланон, Мин; Коппель, Росс Л .; Де Конинг-Уорд, Таня Ф. (2013). «Белки Plasmodium rhoptry: Почему важен порядок». Тенденции в паразитологии. 29 (5): 228–36. Дои:10.1016 / июл.2013.03.003. PMID  23570755.
  6. ^ а б Кемп, Луиза Э .; Ямамото, Масахиро; Солдати-Фавр, Доминик (2013). «Подрыв клеточных функций хозяина апикомплексными паразитами». Обзор микробиологии FEMS. 37 (4): 607–31. Дои:10.1111/1574-6976.12013. PMID  23186105.
  7. ^ а б Шейнер, Лилач; Вайдья, Ахил Б .; Макфадден, Джеффри И. (2013). «Метаболическая роль эндосимбиотических органелл Toxoplasma и Plasmodium spp». Текущее мнение в микробиологии. 16 (4): 452–8. Дои:10.1016 / j.mib.2013.07.003. ЧВК  3767399. PMID  23927894.
  8. ^ Макфадден, Джеффри Ян; Да, Эллен (2017). «Апикопласт: теперь вы его видите, а теперь нет». Международный журнал паразитологии. 47 (2–3): 137–144. Дои:10.1016 / j.ijpara.2016.08.005. ЧВК  5406208. PMID  27773518.
  9. ^ Дурен, Гиль; Стрипен, Борис (26 июня 2013 г.). «Водорослевое прошлое и паразитарное настоящее апикопласта». Ежегодный обзор микробиологии. 67: 271–289. Дои:10.1146 / annurev-micro-092412-155741. PMID  23808340.
  10. ^ а б Верник, К.Д .; Oduol, F .; Lazarro, B.P .; Glazebrook, J .; Xu, J .; Riehle, M .; Ли, Дж. (2005). «Молекулярная генетика устойчивости комаров к малярийным паразитам». В Салливане, Д; Кришна, С. (ред.). Малярия: лекарства, болезни и постгеномная биология. Springer. п. 384. ISBN  978-3-540-29088-9.
  11. ^ а б c «CDC - Паразиты малярии - Биология». CDC: Малярия. Центры США по контролю и профилактике заболеваний. Получено 28 декабря 2015.
  12. ^ Маркус, М. Б. (2011). "Малярия: происхождение термина" гипнозоит "'". Журнал истории биологии. 44 (4): 781–786. Дои:10.1007 / s10739-010-9239-3. PMID  20665090. S2CID  1727294.
  13. ^ Vaughan, Ashley M .; Каппе, Стефан Х. И. (2017). «Малярийная паразитарная инфекция печени и биология экзоэритроцитов». Перспективы Колд-Спринг-Харбор в медицине. 7 (6): a025486. Дои:10.1101 / cshperspect.a025486. ЧВК  5453383. PMID  28242785.
  14. ^ Моррисон, Дэвид А. (2009). «Эволюция Apicomplexa: где мы сейчас?». Тенденции в паразитологии. 25 (8): 375–82. Дои:10.1016 / июл 2009.05.010. PMID  19635681.
  15. ^ Вотыпка Ю. "Гемоспорида Даниелевского 1885". Дерево жизни. Получено 1 мая 2018.
  16. ^ а б c d е ж Перкинс, С. Л. (2014). «Многие партнеры малярии: прошлое, настоящее и будущее систематики отряда Haemosporida». Журнал паразитологии. 100 (1): 11–25. Дои:10.1645/13-362.1. PMID  24059436. S2CID  21291855.
  17. ^ а б c Martinsen, E. S .; Перкинс, С. Л. (2013). "Разнообразие Плазмодий и другие гемоспоридианы: пересечение таксономии, филогенетики и геномики ». In Carlton, J.M .; Perkins, S.L .; Deitsch, K.W. (eds.). Паразиты малярии: сравнительная геномика, эволюция и молекулярная биология. Caister Academic Press. С. 1–15. ISBN  978-1908230072.
  18. ^ а б c Валкюнас, Гедиминас (2004). «Краткая историческая справка». Паразиты птичьей малярии и другие гемоспоридии. CRC Press. С. 9–15. ISBN  9780415300971.
  19. ^ а б Телфорд S (1988). «Вклад в систематику паразитов малярии рептилий, семейства Plasmodiidae (Apicomplexa: Haemosporina)». Бюллетень государственного музея биологических наук Флориды. 34 (2): 65–96.
  20. ^ Rich, S .; Аяла, Ф (2003). Прогресс в исследованиях малярии: аргументы в пользу филогенетики. Успехи в паразитологии. 54. С. 255–80. Дои:10.1016 / S0065-308X (03) 54005-2. ISBN  978-0-12-031754-7. PMID  14711087.
  21. ^ Мартинсен Э. С., Перкинс С. Л., Шалл Дж. Дж. (Апрель 2008 г.). "Трехгеномная филогения малярийных паразитов (Плазмодий и близкородственные роды): эволюция особенностей жизненного цикла и переключение хозяев ". Молекулярная филогенетика и эволюция. 47 (1): 261–273. Дои:10.1016 / j.ympev.2007.11.012. PMID  18248741.
  22. ^ а б Manguin, S .; Carnevale, P .; Mouchet, J .; Coosemans, M .; Julvez, J .; Ричард-Ленобл, Д .; Сиркулон, Дж. (2008). Биоразнообразие малярии в мире. Джон Либби. С. 13–15. ISBN  978-2-7420-0616-8. Получено 15 марта 2018.
  23. ^ а б Скалли, Эрик Дж .; Канжи, Ушир; Дурайзинг, Манодж Т. (2017). «Молекулярные взаимодействия, определяющие специфичность хозяина паразитов малярии на стадии крови». Текущее мнение в микробиологии. 40: 21–31. Дои:10.1016 / j.mib.2017.10.006. ЧВК  5733638. PMID  29096194.
  24. ^ Нанн, С., Алтизер, С. (2006). Инфекционные болезни приматов: поведение, экология и эволюция (1-е изд.). Издательство Оксфордского университета. С. 253–254. ISBN  978-0198565840. Получено 16 марта 2018.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  25. ^ Темплтон TJ, Мартинсен E, Kaewthamasorn M, Kaneko O (2016). «Повторное открытие малярийных паразитов копытных». Паразитология. 143 (12): 1501–1508. Дои:10.1017 / S0031182016001141. PMID  27444556.
  26. ^ а б Валкюнас, Гедиминас (2004). «Специфика и общие принципы видовой идентификации». Паразиты птичьей малярии и другие гемоспоридии. CRC Press. С. 67–81. ISBN  9780415300971.
  27. ^ Валкюнас, Гедиминас (2004). «Общий раздел - Жизненный цикл и морфология видов Plasmodiidae». Паразиты птичьей малярии и другие гемоспоридии. CRC Press. С. 27–35. ISBN  9780415300971.
  28. ^ Валкюнас, Гедиминас (2004). «Патогенность». Паразиты птичьей малярии и другие гемоспоридии. CRC Press. С. 83–111. ISBN  9780415300971.
  29. ^ а б Zug, G.R .; Витт, Л. Дж., Ред. (2012). Герпетология: вводная биология амфибий и рептилий. Академическая пресса. п. 152. ISBN  978-0127826202. Получено 16 марта 2018.
  30. ^ а б c Бласко, Бенджамин; Лерой, Дидье; Фидок, Дэвид А.(2017). «Устойчивость к противомалярийным препаратам: связь биологии паразита Plasmodium falciparum с клиникой». Природа Медицина. 23 (8): 917–928. Дои:10,1038 / нм.4381. ЧВК  5747363. PMID  28777791.
  31. ^ Cowman, Алан Ф; Целительница, Джули; Марапана, Данушка; Марш, Кевин (2016). «Малярия: биология и болезни». Клетка. 167 (3): 610–624. Дои:10.1016 / j.cell.2016.07.055. PMID  27768886.
  32. ^ Халдар, Кастури; Бхаттачарджи, Сувик; Сэюкуи, Невинный (2018). «Лекарственная устойчивость плазмодия». Обзоры природы Микробиология. 16 (3): 156–170. Дои:10.1038 / nrmicro.2017.161. ЧВК  6371404. PMID  29355852.
  33. ^ Пунам; Гупта, Яш; Гупта, Никеш; Сингх, Снигдха; Ву, Лидонг; Чхикара, Бхупендер Сингх; Рават, Манмит; Рати, Бриджеш (2018). «Многоступенчатые ингибиторы малярийных паразитов: новые надежды на химиопротекцию и искоренение малярии». Обзоры медицинских исследований. 38 (5): 1511–1535. Дои:10.1002 / med.21486. PMID  29372568. S2CID  25711437.
  34. ^ Кромптон, Питер Д .; Мебиус, Жаклин; Португалия, Сильвия; Вайсберг, Майкл; Харт, Джеффри; Гарвер, Линдси С .; Миллер, Луи Х .; Барильяс-Мьюри, Каролина; Пирс, Сьюзан К. (2014). «Иммунитет к малярии у человека и комаров: взгляд на неразгаданные тайны смертельного инфекционного заболевания». Ежегодный обзор иммунологии. 32 (1): 157–187. Дои:10.1146 / аннурев-иммунол-032713-120220. ЧВК  4075043. PMID  24655294.
  35. ^ а б Busula, Annette O .; Verhulst, Niels O .; Бусема, Теун; Таккен, Виллем; Де Бур, Джетске Г. (2017). «Механизмы усиления притяжения плазмодиев переносчиков комаров». Тенденции в паразитологии. 33 (12): 961–973. Дои:10.1016 / j.pt.2017.08.010. PMID  28942108.
  36. ^ Станчик, Нина М .; Мешер, Марк С .; Де Мораес, Консуэло М. (2017). «Воздействие малярийной инфекции на обоняние и поведение комаров: экстраполяция данных на места». Текущее мнение в науке о насекомых. 20: 7–12. Дои:10.1016 / j.cois.2017.02.002. PMID  28602239.
  37. ^ Митчелл, Сара Н .; Каттеруччия, Фламиния (2017). "Репродуктивная биология анофелина: влияние на переносимость и потенциальные возможности борьбы с малярией". Перспективы Колд-Спринг-Харбор в медицине. 7 (12): a025593. Дои:10.1101 / cshperspect.a025593. ЧВК  5710097. PMID  28389513.
  38. ^ а б c d е ж «История малярии, древней болезни». Центры США по контролю и профилактике заболеваний. Получено 31 мая 2016.
  39. ^ а б Макфадден, Г. И. (2012). «Плазмодии - не надо». Тенденции Parasitol. 28 (8): 306. Дои:10.1016 / j.pt.2012.05.006. PMID  22738856.
  40. ^ Corradetti A .; Garnham P.C.C .; Лэрд М. (1963). «Новая классификация паразитов птичьей малярии». Параситология. 5: 1–4.
  41. ^ Валкюнас, Г. (1997). «Птичья гемоспоридия». Acta Zoologica Lituanica. 3–5: 1–607. ISSN  1392-1657.

дальнейшее чтение

Идентификация

  • Гарнем, П. С. (1966). Паразиты малярии и другие гемоспоридии. Оксфорд: Блэквелл. ISBN  978-0397601325.
  • Валкюнас, Гедиминас (2005). Паразиты птичьей малярии и другие гемоспоридии. Бока-Ратон: CRC Press. ISBN  9780415300971.

Биология

История

  • Слейтер, Л. Б. (2005). «Малярийные птицы: моделирование инфекционных заболеваний человека у животных». Булл Хист Мед. 79 (2): 261–94. Дои:10.1353 / bhm.2005.0092. PMID  15965289. S2CID  23594155.

внешняя ссылка