Пузырьки (биология и химия) - Vesicle (biology and chemistry)

Схема липосомы, образованной фосфолипиды в водный решение.

В клеточная биология, а везикул это структура в или же за пределами а клетка, состоящий из жидкости или цитоплазмы, окруженной липидный бислой. Пузырьки образуются естественным путем в процессе секреции (экзоцитоз ), поглощение (эндоцитоз ) и перенос материалов внутри плазматической мембраны. Как вариант, они могут быть приготовлены искусственно, и в этом случае они называются липосомы (не путать с лизосомы ). Если есть только один фосфолипидный бислой, они называются однослойная липосома везикулы; иначе их называют многослойный. Мембрана, окружающая везикулу, также является ламеллярная фаза, похожий на плазматическая мембрана, а внутриклеточные везикулы могут сливаться с плазматической мембраной, высвобождая свое содержимое за пределы клетки. Везикулы также могут сливаться с другими органеллы внутри клетки. Везикула, выпущенная из клетки, известна как внеклеточный пузырек.

Везикулы выполняют самые разные функции. Потому что он отделен от цитозоль внутренняя часть везикулы может отличаться от цитозольной среды. По этой причине везикулы являются основным инструментом, используемым клеткой для организации клеточных веществ. Везикулы участвуют в метаболизм, транспорт, контроль плавучести,[1] и временное хранение продуктов питания и ферментов. Они также могут действовать как камеры химических реакций.

Сарфус изображение липидных пузырьков.
ИЮПАК определение
Замкнутая структура, образованная амфифильными молекулами, содержащими растворитель (обычно воду).[2]

2013 год Нобелевская премия по физиологии и медицине был разделен Джеймс Ротман, Рэнди Шекман и Томас Зюдхоф за их роль в выяснении (на основе более ранних исследований, некоторые из которых были выполнены их наставниками) состава и функции клеточных пузырьков, особенно у дрожжей и людей, включая информацию о частях каждого пузырька и о том, как они собраны. Считается, что дисфункция пузырьков способствует Болезнь Альцгеймера, сахарный диабет, некоторые трудноизлечимые случаи эпилепсия, некоторые виды рака и иммунологические расстройства и определенные нервно-сосудистые состояния.[3][4]

Типы везикулярных структур

Электронная микрофотография клетки, содержащей пищевую вакуоль (fv) и транспортную вакуоль (TV) в малярийный паразит.

Вакуоли

Вакуоли представляют собой клеточные органеллы, содержащие в основном воду.


Лизосомы

  • Лизосомы участвуют в клеточном пищеварении. Пища может быть доставлена ​​извне клетки в пищевые вакуоли с помощью процесса, называемого эндоцитоз. Эти пищевые вакуоли сливаются с лизосомами, которые расщепляют компоненты, чтобы их можно было использовать в клетке. Эта форма клеточного питания называется фагоцитоз.
  • Лизосомы также используются для разрушения дефектных или поврежденных органелл в процессе, называемом аутофагией. Они сливаются с мембраной поврежденной органеллы, переваривая ее.

Транспортные везикулы

Секреторные пузырьки

Секреторные пузырьки содержат вещества, которые должны выводиться из клетки. У клеток есть много причин для выделения материалов: одна из них - избавляться от отходов, а другая связана с функцией клетки. В более крупном организме некоторые клетки специализируются на производстве определенных химических веществ. Эти химические вещества хранятся в секреторных пузырьках и высвобождаются при необходимости.

Типы

Внеклеточные везикулы

Внеклеточные везикулы (EV) представляют собой частицы, ограниченные липидным бислоем, продуцируемые всеми сферами жизни, включая сложные эукариоты, как грамотрицательные, так и грамположительные бактерии, микобактерии и грибы.[6][7]

Типы

  • Эктосомы / микровезикулы выделяются непосредственно из плазматической мембраны и могут иметь размер примерно от 30 нм до диаметра более микрона[8]:Таблица 1). Они могут включать крупные частицы, такие как апоптотические пузырьки высвобождается умирающими клетками,[9][8]:Таблица 1 большие онкосомы выпущен некоторыми раковыми клетками, или "экзоферы, "описано в культуре нейрональных клеток.
  • Экзосомы: мембранозные везикулы эндоцитарного происхождения (диаметр 30-100 нм)[8]:Таблица 1.

Различные типы электромобилей могут быть разделены по плотности[8]:Таблица 1 (по градиенту дифференциальное центрифугирование ), размера или поверхности.[10] Однако подтипы EV имеют перекрывающиеся диапазоны размера и плотности, и уникальные для подтипа маркеры должны устанавливаться для каждой ячейки. Следовательно, трудно точно определить путь биогенеза, который вызвал конкретный EV после того, как он покинул клетку.[7]

У людей эндогенные внеклеточные везикулы, вероятно, играют роль в коагуляции, межклеточной передаче сигналов и управлении отходами.[8] Они также вовлечены в патофизиологические процессы, связанные с множеством заболеваний, включая рак.[11] Внеклеточные везикулы вызвали интерес как потенциальный источник открытия биомаркеров из-за их роли в межклеточной коммуникации, высвобождения в легкодоступные жидкости организма и сходства их молекулярного содержания с таковым из высвобождающих клеток.[12] Внеклеточные везикулы (мезенхимальные) стволовые клетки, также известный как секретом стволовых клеток, исследуются и применяются в терапевтических целях, преимущественно дегенеративный, аутоиммунный и / или воспалительный болезни.[13]

У грамотрицательных бактерий ЭВ образуются за счет отщипывания внешней мембраны; однако, как ЭВ избегают толстых клеточных стенок грамположительных бактерий, микобактерий и грибов, пока неизвестно. Эти электромобили содержат разнообразный груз, включая нуклеиновые кислоты, токсины, липопротеины и ферменты, и играют важную роль в физиологии микробов и патогенезе. Во взаимодействиях хозяин-патоген грамотрицательные бактерии продуцируют везикулы, которые играют роль в создании ниши колонизации, переносе и передаче факторов вирулентности в клетки-хозяева и модулировании защиты и реакции хозяина.[14]

Океан цианобактерии было обнаружено, что везикулы, содержащие белки, ДНК и РНК, непрерывно высвобождаются в открытый океан. Везикулы, несущие ДНК различных бактерий, многочисленны в пробах морской воды прибрежных районов и открытого океана.[15]

Другие типы

Основная статья: Газовый пузырек

Газовые везикулы используются Археи, бактерии и планктонный микроорганизмов, возможно, для контроля вертикальной миграции путем регулирования содержания газа и тем самым плавучесть, или, возможно, разместить элемент для максимального сбора солнечного света. Эти везикулы обычно представляют собой трубочки лимонной или цилиндрической формы, сделанные из белка;[16] их диаметр определяет прочность пузырька, более крупные - более слабые. Диаметр пузырька также влияет на его объем и на то, насколько эффективно он может обеспечивать плавучесть. У цианобактерий естественный отбор работал над созданием везикул максимально возможного диаметра, при этом оставаясь структурно стабильными. Белковая кожа проницаема для газов, но не для воды, что предотвращает наводнение пузырьков.[17]

Матрица везикулы расположены во внеклеточном пространстве или матриксе. С помощью электронная микроскопия они были независимо открыты в 1967 году Х. Кларком Андерсоном.[18] и Эрманно Бонуччи.[19] Эти везикулы клеточного происхождения специализируются на инициировании биоминерализация матрицы в различных тканях, включая кость, хрящ и дентин. Во время нормального кальцификация, основной приток ионов кальция и фосфата в клетки сопровождает клеточные апоптоз (генетически обусловленное самоуничтожение) и образование матричных пузырьков. Нагрузка кальцием также приводит к образованию фосфатидилсерин: кальций: фосфатные комплексы в плазматической мембране частично опосредованы белком, называемым аннексины. Везикулы матрикса зачаток от плазматической мембраны в местах взаимодействия с внеклеточным матриксом. Таким образом, везикулы матрикса переносят во внеклеточный матрикс кальций, фосфаты, липиды и аннексины, которые участвуют в зародышеобразовании минералов. Эти процессы точно скоординированы, чтобы вызвать в нужном месте и в нужное время минерализацию матрикса ткани, если только Гольджи не существуют.

Мультивезикулярное тело, или MVB, представляет собой мембраносвязанную везикулу, содержащую ряд более мелких везикул.

Формирование и транспорт

Основная статья: Транспортировка мембранных везикул
Клеточная биология
В животная клетка
Animal Cell.svg

Некоторые пузырьки образуются, когда часть мембраны отрывается от эндоплазматического ретикулума или комплекса Гольджи. Другие образуются, когда объект вне клетки окружен клеточной мембраной.

Оболочка везикул и молекулы груза

«Оболочка» везикул представляет собой набор белков, которые служат для формирования кривизны донорной мембраны, формируя округлую форму везикулы. Белки оболочки также могут связываться с различными трансмембранными рецепторными белками, называемыми грузовыми рецепторами. Эти рецепторы помогают выбрать, какой материал подвергается эндоцитозу. рецептор-опосредованного эндоцитоза или внутриклеточный транспорт.

Выделяют три типа оболочки везикул: клатрин, COPI и COPII. Различные типы белков оболочки помогают в сортировке пузырьков до их конечного пункта назначения. Клатриновые оболочки обнаруживаются на перемещении везикул между Гольджи и плазматическая мембрана, Гольджи и эндосомы и плазматическая мембрана и эндосомы. Везикулы, покрытые COPI, ответственны за ретроградный транспорт от Golgi к ER, тогда как везикулы, покрытые COPII, ответственны за антероградный транспорт от ER к Golgi.

В клатрин считается, что пальто собирается в соответствии с нормативными требованиями G протеин. Белковая оболочка собирается и разбирается из-за Фактор рибозилирования АДФ (ARF) белок.

Стыковка везикул

Поверхностные белки, называемые SNAREs идентифицировать груз везикулы, и дополнительные SNAREs на мембране-мишени действуют, вызывая слияние везикулы и мембраны-мишени. Предполагается, что такие v-SNARES существуют на мембране везикул, в то время как дополнительные на мембране-мишени известны как t-SNAREs.

Часто SNARE, связанные с везикулами или мембранами-мишенями, вместо этого классифицируются как SNARE Qa, Qb, Qc или R из-за большей вариабельности, чем просто v- или t-SNARE. Множество различных комплексов SNARE можно увидеть в разных тканях и субклеточных компартментах, 36 изоформ в настоящее время идентифицированы у людей.

Нормативный Раб Считается, что белки проверяют соединение SNARE. Белок Rab является регуляторным GTP-связывающим белком и контролирует связывание этих комплементарных SNARE в течение достаточно длительного времени, чтобы белок Rab гидролизовал связанный с ним GTP и закрепил везикулу на мембране.

Слияние пузырьков

Дальнейшая информация: Слияние пузырьков

Слияние пузырьков может происходить одним из двух способов: полное слияние или поцелуй и беги слияние. Fusion требует, чтобы две мембраны были расположены на расстоянии 1,5 нм друг от друга. Для этого вода должна быть вытеснена с поверхности везикулярной мембраны. Это энергетически невыгодно, и данные свидетельствуют о том, что процесс требует АТФ, GTP и ацетил-КоА. Слияние также связано с бутонизацией, поэтому и появился термин «бутонизация» и «слияние».

При подавлении рецепторов

Мембранные белки, служащие рецепторы иногда помечаются как подавление прикреплением убиквитин. После прибытия эндосома посредством описанного выше пути внутри эндосомы начинают формироваться везикулы, унося с собой мембранные белки, предназначенные для деградации; Когда эндосома созревает, чтобы стать лизосома или соединяется с одним, везикулы полностью разрушаются. Без этого механизма только внеклеточная часть мембранных белков достигла бы просвета лизосома и только эта часть будет деградирована.[20]

Именно из-за этих пузырьков эндосому иногда называют мультивезикулярное тело. Путь к их образованию до конца не изучен; в отличие от других везикул, описанных выше, внешняя поверхность везикул не контактирует с цитозоль.

Подготовка

Изолированные пузырьки

Производство мембранных везикул - один из методов исследования различных мембран клетки. После того, как живая ткань раздроблена на приостановка, различные мембраны образуют крошечные замкнутые пузырьки. Большие фрагменты измельченных клеток могут быть отброшены низкоскоростным центрифугированием, а затем фракция известного происхождения (плазмалемма, тонопласт и т. д.) могут быть выделены точным высокоскоростным центрифугированием в градиенте плотности. С помощью осмотический шок можно временно открыть везикулы (заполнить их необходимым раствором), а затем снова центрифугировать и ресуспендировать в другом растворе. Применение ионофоров типа валиномицин может создавать электрохимические градиенты, сравнимые с градиентами внутри живых клеток.

Везикулы в основном используются в двух типах исследований:

  • Чтобы найти и впоследствии выделить мембранные рецепторы, которые специфически связывают гормоны и другие важные вещества.[21]
  • Исследовать перенос различных ионов или других веществ через мембрану данного типа.[22] Хотя транспорт легче исследовать с помощью патч зажим методы, везикулы также могут быть изолированы от предметов, для которых не применим патч-зажим.

Искусственные везикулы

Фосфолипидные везикулы также изучались в биохимия. Для таких исследований можно приготовить гомогенную суспензию фосфолипидных везикул путем экструзии или обработка ультразвуком,[23] введение раствора фосфолипидов в мембраны водного буферного раствора.[24] Таким образом, водные растворы везикул могут быть приготовлены из различных фосфолипидных составов, а также из везикул разного размера.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Уолсби А.Е. (1994). «Газовые пузырьки». Микробиологические обзоры. 58 (1): 94–144. Дои:10.1128 / ммбр.58.1.94-144.1994. ЧВК  372955. PMID  8177173.
  2. ^ Сломковский, Станислав; Алеман, Хосе V; Гилберт, Роберт G; Гесс, Майкл; Хори, Казуюки; Джонс, Ричард Дж; Кубиса, Пшемыслав; Мейзель, Ингрид; Морманн, Вернер; Пенчек, Станислав; Степто, Роберт Ф. Т. (2011). «Терминология полимеров и процессов полимеризации в дисперсных системах (Рекомендации IUPAC 2011)» (PDF). Чистая и прикладная химия. 83 (12): 2229–2259. Дои:10.1351 / PAC-REC-10-06-03.
  3. ^ «Нобелевская медицинская премия достается 2 американцам и 1 немцу». CNN. 2005-10-19. Получено 2013-10-09.
  4. ^ Нобелевская премия по физиологии и медицине 2013 г., пресс-релиз 07.10.2013
  5. ^ Deatherage, B.L .; Куксон, Б. Т. (2012). «Высвобождение мембранных пузырьков у бактерий, эукариот и архей: консервативный, но недооцененный аспект микробной жизни». Инфекция и иммунитет. 80 (6): 1948–1957. Дои:10.1128 / IAI.06014-11. ISSN  0019-9567. ЧВК  3370574. PMID  22409932.
  6. ^ Яньес-Мо М., Сильяндер П.Р., Андреу З. и др. (2015). «Биологические свойства внеклеточных везикул и их физиологические функции». J внеклеточные везикулы. 4: 27066. Дои:10.3402 / jev.v4.27066. ЧВК  4433489. PMID  25979354.
  7. ^ а б Тери С., Витвер К.В., Айкава Э. и др. (2018). «Минимум информации для исследований внеклеточных везикул 2018 (MISEV2018): заявление о позиции Международного общества внеклеточных везикул и обновление рекомендаций MISEV2014». J внеклеточные везикулы. 7 (1): 1535750. Дои:10.1080/20013078.2018.1535750. ЧВК  6322352. PMID  30637094.
  8. ^ а б c d е ван дер Поль, Эдвин; Böing, Anita N .; Харрисон, Пол; Стурк, Огест; Ньюленд, Риенк (01.07.2012). «Классификация, функции и клиническое значение внеклеточных везикул». Фармакологические обзоры. 64 (3): 676–705. Дои:10.1124 / пр.112.005983. ISSN  1521-0081. PMID  22722893. Бесплатный полный текст
  9. ^ van der Pol, E .; Böing, A. N .; Gool, E. L .; Ньюланд Р. (1 января 2016 г.). «Последние разработки в области номенклатуры, наличия, выделения, обнаружения и клинического воздействия внеклеточных везикул». Журнал тромбоза и гемостаза. 14 (1): 48–56. Дои:10.1111 / jth.13190. PMID  26564379.
  10. ^ Матееску Б., Коваль Э.Дж., ван Балком Б.В. и др. (2017). «Препятствия и возможности в функциональном анализе РНК внеклеточных везикул - позиционный документ ISEV». J внеклеточные везикулы. 6 (1): 1286095. Дои:10.1080/20013078.2017.1286095. ЧВК  5345583. PMID  28326170.
  11. ^ Дхондт, Берт; Руссо, Квентин; Де Вевер, Оливье; Хендрикс, Ан (11 июня 2016 г.). «Функция внеклеточных везикул-ассоциированных miRNAs при метастазировании». Исследования клеток и тканей. 365 (3): 621–641. Дои:10.1007 / s00441-016-2430-х. HDL:1854 / LU-7250365. PMID  27289232.
  12. ^ Дхондт, Берт; Ван Дын, Ян; Вермарке, Силке; де Марко, Арио; Люмен, Николаас; Де Вевер, Оливье; Хендрикс, Ан (июнь 2018 г.). «Биомаркеры мочевых внеклеточных пузырьков при урологическом раке: от открытия к клинической реализации». Международный журнал биохимии и клеточной биологии. 99: 236–256. Дои:10.1016 / j.biocel.2018.04.009. HDL:1854 / LU-8559155. PMID  29654900.
  13. ^ Teixeira, Fábio G .; Карвалью, Мигель М .; Соуза, Нуно; Сальгадо, Антониу Х. (01.10.2013). «Секретом мезенхимальных стволовых клеток: новая парадигма регенерации центральной нервной системы?» (PDF). Клеточные и молекулярные науки о жизни. 70 (20): 3871–3882. Дои:10.1007 / s00018-013-1290-8. HDL:1822/25128. ISSN  1420-682X. PMID  23456256.
  14. ^ Kuehn, Meta J .; Кести, Николь С. (2005-11-15). «Бактериальные везикулы наружной мембраны и взаимодействие хозяина-патогена». Гены и развитие. 19 (22): 2645–2655. Дои:10.1101 / gad.1299905. ISSN  0890-9369. PMID  16291643.
  15. ^ Биллер, Стивен Дж .; Шуботц, Флоренция; Roggensack, Сара Э; Томпсон, Энн У .; Вызывает, Роджер Э .; Чисхолм, Салли В. (10 января 2014 г.). «Бактериальные пузырьки в морских экосистемах» (PDF). Наука. 343 (6167): 183–186. Bibcode:2014Наука ... 343..183B. Дои:10.1126 / science.1243457. HDL:1721.1/84545. ISSN  0036-8075. PMID  24408433.
  16. ^ Пфейфер Ф (2012). «Распространение, образование и регуляция газовых пузырьков». Обзоры природы. Микробиология. 10 (10): 705–15. Дои:10.1038 / nrmicro2834. PMID  22941504.
  17. ^ Уолсби, Энтони (март 1994). «Газовые везикулы». Микробиологические обзоры. 58: 94–144. Дои:10.1128 / ммбр.58.1.94-144.1994. ЧВК  372955. PMID  8177173.
  18. ^ Андерсон ХК (1967). «Электронно-микроскопические исследования индуцированного развития и кальцификации хряща». J. Cell Biol. 35 (1): 81–101. Дои:10.1083 / jcb.35.1.81. ЧВК  2107116. PMID  6061727.
  19. ^ Бонуччи Э (1967). «Тонкая структура ранней кальцификации хряща». J. Ultrastruct. Res. 20 (1): 33–50. Дои:10.1016 / S0022-5320 (67) 80034-0. PMID  4195919.
  20. ^ Katzmann DJ, Odorizzi G, Emr SD (2002). «Подавление рецепторов и мультивезикулярная сортировка» (PDF). Nat. Преподобный Мол. Cell Biol. 3 (12): 893–905. Дои:10.1038 / nrm973. PMID  12461556.
  21. ^ Сидху В.К., Ворхёльтер Ф.Дж., Нихаус К., Ватт С.А. (2008). «Анализ белков, ассоциированных с везикулами внешней мембраны, выделенных из патогенных бактерий растений. Xanthomonas campestris pv. Campestris". BMC Microbiol. 8: 87. Дои:10.1186/1471-2180-8-87. ЧВК  2438364. PMID  18518965.
  22. ^ Шерер Г.Г., Мартини-барон Г. (1985). "K+
    /ЧАС+
     обменный транспорт в мембранных пузырьках растений свидетельствует о K+
     транспорт". Растениеводство. 41 (3): 161–8. Дои:10.1016/0168-9452(85)90083-4.
  23. ^ Barenholz, Y .; Gibbes, D .; Litman, B.J .; Goll, J .; Томпсон, Т. Э .; Карлсон, Ф. Д. (1977). «Простой метод приготовления гомогенных фосфолипидных везикул». Биохимия. 16 (12): 2806–10. Дои:10.1021 / bi00631a035. PMID  889789.
  24. ^ Бацри С., Корн Э.Д. (апрель 1973 г.). «Однослойные липосомы, полученные без обработки ультразвуком». Биохим. Биофиз. Acta. 298 (4): 1015–9. Дои:10.1016/0005-2736(73)90408-2. PMID  4738145.

дальнейшее чтение

внешняя ссылка