Центр организации микротрубочек - Microtubule organizing center - Wikipedia
В центр организации микротрубочек (MTOC) - структура, найденная в эукариотический клетки, из которых микротрубочки появляться. MTOC выполняют две основные функции: организация эукариотической жгутики и реснички и организация митотический и мейотический шпиндельный аппарат, которые разделяют хромосомы в течение деление клеток. MTOC - главный сайт зарождение микротрубочек и может быть визуализирован в ячейках с помощью иммуногистохимический обнаружение γ-тубулин. Морфологические характеристики MTOC варьируются в зависимости от тип и королевства.[1] У животных два наиболее важных типа MTOC: 1) базальные тела связанные с ресничками и жгутиками и 2) центросома связанные с формированием веретена.
Организация
Центры организации микротрубочек функционируют как место, где начинается образование микротрубочек, а также как место, куда притягиваются свободные концы микротрубочек.[2] Внутри клеток центры организации микротрубочек могут принимать множество различных форм. Массив микротрубочек может располагаться в виде вертушки, чтобы сформировать базальные тела, что может привести к образованию массивов микротрубочек в цитоплазме или 9 + 2 аксонема. Другие устройства варьируются от тел полюсов веретена грибов до хромосомных клеток эукариот. кинетохоры (плоские, ламинированные бляшки). MTOC могут свободно рассредоточиваться по цитоплазме или локализоваться в центре в виде очагов. Наиболее заметными MTOC являются центросома в интерфазе и полюса митотического веретена.
Центриоли могут действовать как маркеры для MTOC в ячейке.[2] Если они свободно распределены в цитоплазме, центриоли могут собираться во время дифференцировки, чтобы стать MTOC. Они также могут быть сосредоточены вокруг центросомы как единственная MTOC, хотя центросомы могут работать как MTOC, в отсутствие центриолей.
В интерфазе
Большинство животных клеток имеют один MTOC во время межфазный, обычно расположен недалеко от ядро, и обычно тесно связаны с аппарат Гольджи. MTOC состоит из пары центриоли в его центре и окружен перицентриолярный материал (PCM), который важен для зарождения микротрубочек. Микротрубочки заякорены в MTOC своими минус-концами, в то время как их положительные концы продолжают расти к периферии клетки. Полярность микротрубочек важна для клеточного транспорта, поскольку моторные белки кинезин и динеин обычно перемещаются преимущественно в «плюсовом» и «минусовом» направлениях соответственно вдоль микротрубочки, позволяя везикулам быть направленными к или от эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи. В частности, для аппарата Гольджи структуры, связанные с аппаратом, перемещаются к минус-концу микротрубочки и помогают в общей структуре и местонахождении Гольджи в клетке.[3]
Центросомы
Движения микротрубочек основаны на действиях центросомы.[1] Каждая дочерняя клетка после прекращения митоза содержит один первичный MTOC.[2] Перед тем, как начинается деление клеток, интерфазные MTOC реплицируются с образованием двух разных MTOC (теперь обычно называемых центросомами). Во время деления клетки эти центросомы перемещаются к противоположным концам клетки и образуют ядро микротрубочек, чтобы помочь сформировать митотическое / мейотическое веретено. Если MTOC не реплицируется, веретено не может сформироваться, и митоз прекращается преждевременно.[1]
γ-тубулин представляет собой белок, расположенный в центросоме, который образует ядро микротрубочек, взаимодействуя с субъединицей мономера тубулина в микротрубочке на минус-конце.[1] Организация микротрубочек в MTOC или центросоме в этом случае определяется полярностью микротрубочек, определяемой γ-тубулином.[1]
Базальное тело
В эпителиальных клетках MTOC также закрепляют и организуют микротрубочки, из которых состоят реснички. Как и в случае с центросомами, эти MTOCs стабилизируют и задают направление микротрубочкам, в этом случае, чтобы позволить однонаправленное движение самой реснички, а не движение пузырьков вдоль нее.
Корпус полюса шпинделя
В дрожжи и немного водоросли, MTOC встроен в ядерная оболочка как тело полюса шпинделя. Центриоли не существуют в MTOC дрожжей и грибов.[1] У этих организмов ядерная оболочка не разрушается во время митоза, а тело полюса веретена служит для соединения цитоплазматических с ядерными микротрубочками. Тело полюса шпинделя в форме диска разделено на три слоя: центральная пластина, внутренняя пластина и внешняя пластина. Центральная бляшка встроена в мембрану, внутренняя бляшка представляет собой аморфный внутриядерный слой, а внешняя бляшка представляет собой слой, расположенный в цитоплазме.[1]
В растениях
Растение у клеток отсутствуют центриоли или тела полюса веретена, за исключением их жгутиковых мужских гамет, и они полностью отсутствуют в хвойные породы и цветущие растения.[4] Вместо этого, сама ядерная оболочка, по-видимому, функционирует как основной MTOC для зарождение микротрубочек и организация веретена во время митоза растительной клетки.
Передача сигнала
MTOC переориентирует себя во время передачи сигнала, в первую очередь во время заживления ран или иммунных ответов.[5] MTOC перемещается в положение между краем клетки и ядром в таких клетках, как макрофаги, фибробласты и эндотелиальные клетки. Органеллы, подобные аппарату Гольджи, способствуют быстрой переориентации MTOC. Сигналы трансдукции заставляют микротрубочки расти или сокращаться, а также заставляют центросомы становиться подвижными. MTOC расположен в перинуклеарном положении и содержит отрицательные концы микротрубочек, в то время как положительные концы быстро растут к краю клетки. Аппарат Гольджи переориентируется вместе с MTOC и вместе заставляет клетку, по-видимому, посылать поляризованный сигнал.[5]
При иммунных ответах при взаимодействии с клеткой-мишенью в ответ на антиген-специфически нагруженные антигенпрезентирующие клетки иммунные клетки, такие как Т-клетки, естественные клетки-киллеры, и цитотоксические Т-лимфоциты, локализуют свои MTOC вблизи зоны контакта между иммунной клеткой и клеткой-мишенью. Для Т-клеток ответ передачи сигналов Т-клеточного рецептора вызывает переориентацию MTOC за счет укорочения микротрубочек, чтобы доставить MTOC к месту взаимодействия рецептора Т-клеток.[5]
Рекомендации
- ^ а б c d е ж грамм Фрэнсис, Сьюзен; Триша Дэвис (1999). Тело полюса веретена Saccharomyces cerevisiae: архитектура и сборка основных компонентов. Актуальные темы биологии развития. 49. стр.105–132. Дои:10.1016 / с0070-2153 (99) 49006-4. ISBN 9780121531492.
- ^ а б c Бринкли, Б. (1985). "Центры организации микротрубочек". Ежегодный обзор клеточной биологии. 1: 145–172. Дои:10.1146 / annurev.cb.01.110185.001045. PMID 3916316.
- ^ Крейс, Томас (1990). «Роль микротрубочек в организации аппарата Гольджи». Подвижность клеток и цитоскелет. 15 (2): 67–70. Дои:10.1002 / см. 970150202. PMID 2178782.
- ^ Маршалл, В.Ф. (2009) Centriole Evolution. Текущее мнение в области клеточной биологии 21 (1), 14–19. Дои:10.1016 / j.ceb.2009.01.008
- ^ а б c Санчо, Дэвид; Мигель Висенте-Мансанарес; Мария Миттельбрунн; Мария Монтойя; Моника Гордон-Алонсо; Хуан Серрадор; Франсиско Санчес-Мадрид (11 декабря 2002 г.). «Регулирование ориентации центра организации микротрубочек и перестройка актомиозинового цитоскелета во время иммунных взаимодействий». Иммунологические обзоры. 189 (1): 84–97. Дои:10.1034 / j.1600-065X.2002.18908.x.
