Экзосома (везикула) - Exosome (vesicle)

Экзосомы - это внеклеточные везикулы, имеющие уникальный путь биогенеза через мультивезикулярные тельца.

Экзосомы связаны с мембраной внеклеточные везикулы (Электромобили), которые производятся в эндосомальный отсек из большинства эукариотические клетки.[1][2][3] В мультивезикулярное тело (MVB) - это эндосома определяется внутрипросветные пузырьки (ILV), которые отращиваются внутрь эндосомного просвета. Если MVB сливается с поверхностью ячейки ( плазматическая мембрана ) эти ВЛК выделяются в виде экзосом.

В многоклеточные организмы, экзосомы и другие электромобили были обнаружены в биологических жидкостях, включая кровь, моча, спинномозговая жидкость. Важно отметить, что экзосомы также были идентифицированы в тканях. матрица, придумал матрично-связанные нанопузырьки (MBV).[4] Их тоже выпускают in vitro к культивированные клетки в их среда роста.[5][6][7] Поскольку размер экзосом ограничен размером родительского MVB, обычно считается, что экзосомы меньше, чем большинство других EV, примерно от 30 до 150. нанометры (нм) в диаметре: примерно того же размера, что и многие липопротеины но намного меньше клеток.[5]

По сравнению с электромобилями в целом неясно, обладают ли экзосомы уникальными характеристиками или функциями, могут ли их эффективно отличаться от других электромобилей.[1] ЭВ, включая экзосомы, несут маркеры клеток происхождения и выполняют специализированные функции в физиологических процессах, начиная с коагуляция и межклеточная передача сигналов к управлению отходами.[5] Следовательно, растет интерес к клиническому применению ЭМ в качестве биомаркеров и методов лечения.[8] побуждая к созданию Международное общество внеклеточных везикул (ISEV) и научный журнал, посвященный электромобилям, Журнал внеклеточных пузырьков.

Фон

Экзосомы были впервые обнаружены у созревающих млекопитающих. ретикулоцит (незрелые красные кровяные тельца) Шталем и группой в 1983 г. [9] и Джонстон и группа в 1983 г.[10] в 1987 году Джонстон и группа его назвали «экзосомами».[11] Было показано, что экзосомы участвуют в избирательном удалении многих белков плазматической мембраны.[12] поскольку ретикулоцит становится зрелым эритроцитом (эритроцит ). В ретикулоците, как и в большинстве клеток млекопитающих, части плазматической мембраны регулярно интернализуются как эндосомы, при этом от 50 до 180% плазматической мембраны повторно используется каждый час.[13] В свою очередь, части мембран некоторых эндосом впоследствии интернализуются в виде более мелких пузырьков. Такие эндосомы называются мультивезикулярные тела из-за их внешнего вида с множеством мелких пузырьков (ILV или «внутрипросветные эндосомальные пузырьки») внутри более крупного тела. ILV становятся экзосомами, если MVB сливается с клеточной мембраной, высвобождая внутренние пузырьки во внеклеточное пространство.[14]

Экзосомы содержат различные молекулярные составляющие их клетки происхождения, включая белки и РНК. Хотя состав экзосомального белка варьируется в зависимости от клетки и ткани происхождения, большинство экзосом содержат эволюционно консервативный общий набор белковых молекул. Содержание белка в одной экзосоме, учитывая определенные предположения о размере и конфигурации белка, а также параметрах упаковки, может составлять около 20 000 молекул.[15] Груз мРНК и miRNA в экзосомах был впервые обнаружен в Гетеборгском университете в Швеции.[16] В этом исследовании различия в клеточном и экзосомальном мРНК и miRNA был описан контент, а также функциональность экзосомального мРНК груз. Также было показано, что экзосомы несут двухцепочечную ДНК.[17]

Экзосомы могут переносить молекулы из одной клетки в другую через перемещение мембранных пузырьков, тем самым влияя на иммунная система, Такие как дендритные клетки и В-клетки, и может играть функциональную роль в посредничестве адаптивные иммунные ответы к патогены и опухоли.[18][19] Поэтому ученые, которые активно исследуют роль, которую экзосомы могут играть в передаче сигналов от клетки к клетке, часто предполагают, что доставка их молекул РНК-груза может объяснить биологические эффекты. Например, мРНК в экзосомах, чтобы влиять на выработку белка в клетке-реципиенте.[16][20][21] Однако другое исследование показало, что miRNA в экзосомах, секретируемых мезенхимальными стволовыми клетками (MSC), являются преимущественно пре-, а не зрелыми miRNA.[22] Поскольку авторы этого исследования не нашли РНК-индуцированный комплекс сайленсинга -ассоциированные белки в этих экзосомах, они предположили, что только пре-миРНК, но не зрелые миРНК в экзосомах МСК, обладают потенциалом быть биологически активными в клетках-реципиентах. Сообщается, что в загрузке miRNAs в экзосомы участвуют множественные механизмы, включая специфические мотивы в последовательностях miRNA, взаимодействия с lncRNAs, локализованными в экзосомах, взаимодействия с RBP и посттрансляционные модификации Ago.[23]

И наоборот, на продукцию и содержание экзосом могут влиять молекулярные сигналы, полученные исходной клеткой. Доказательством этой гипотезы является то, что опухолевые клетки, подвергшиеся воздействию гипоксии, секретируют экзосомы с повышенным ангиогенным и метастатическим потенциалом, что свидетельствует о том, что опухолевые клетки адаптируются к гипоксическому микросреде, секретируя экзосомы для стимуляции ангиогенеза или облегчения метастазирования в более благоприятную среду.[24]

Терминология

Развивающийся консенсус в этой области заключается в том, что термин «экзосома» следует применять строго к ЭВ эндосомного происхождения. Поскольку может быть трудно доказать такое происхождение после того, как EV покинул клетку, вместо этого часто уместны варианты термина «внеклеточная везикула».[1][25]

Исследование

Экзосомы из красные кровяные тельца содержать рецептор трансферрина что отсутствует в зрелых эритроцитах. Дендритная клетка -производные экзосомы экспрессируют MHC I, MHC II, и костимулирующие молекулы, и было доказано, что они способны индуцировать и усиливать антиген-специфические Т-клетка ответы in vivo. Кроме того, первые на основе экзосом рак вакцинация платформы исследуются на ранних этапах клинические испытания.[26] Экзосомы также могут выделяться в мочу почками, и их обнаружение может служить диагностическим инструментом.[27][28][29]Экзосомы мочи могут быть полезны в качестве маркеров ответа на лечение при раке простаты.[30][31] Экзосомы, секретируемые опухолевыми клетками, могут передавать сигналы окружающим клеткам и, как было показано, регулируют дифференцировку миофибробластов.[32] При меланоме везикулы опухолевого происхождения могут проникать в лимфатические сосуды и взаимодействовать с макрофагами субкапсулярного синуса и В-клетками в лимфатических узлах.[33] Недавнее исследование показало, что высвобождение экзосом положительно коррелирует с инвазивностью рак яичников.[34] Экзосомы, высвобождаемые из опухолей в кровь, также могут иметь диагностический потенциал. Экзосомы чрезвычайно стабильны в жидкостях организма, что делает их полезными в качестве резервуаров для биомаркеров болезней.[35][36] Образцы крови пациентов, хранящиеся в биорепозиториях, можно использовать для анализа биомаркеров, поскольку экзосомы, полученные из клеток колоректального рака, добавленные в плазму крови, могут быть восстановлены после 90 дней хранения при различных температурах.[37]

При злокачественных новообразованиях, таких как рак, регуляторный контур, который охраняет гомеостаз экзосом, кооптирован, чтобы способствовать выживанию раковых клеток и метастазированию.[38][21]

Экзосомы мочи также оказались полезными для обнаружения многих патологий, таких как рак мочеполовой системы и минералокортикоидная гипертензия, через их белок и груз миРНК ».[39][8]

При нейродегенеративных расстройствах экзосомы, по-видимому, играют роль в распространении альфа-синуклеин, и активно исследуются как инструмент для мониторинга прогрессирования заболевания, а также как потенциальный инструмент для доставки лекарств и терапии на основе стволовых клеток.[40]

Онлайновая база данных с открытым доступом, содержащая геномную информацию о содержании экзосом, была разработана для стимулирования исследований в этой области.[40]

Экзосомы и межклеточная коммуникация

Ученые активно исследуют роль, которую экзосомы могут играть в передаче сигналов от клетки к клетке, выдвигая гипотезу о том, что экзосомы могут сливаться и высвобождать свое содержимое в клетки, удаленные от их исходной клетки (см. перемещение мембранных пузырьков ), они могут влиять на процессы в клетке-реципиенте.[41] Например, РНК, которая перемещается из одной клетки в другую, известная как «экзосомальная челночная РНК», потенциально может влиять на выработку белка в клетке-реципиенте.[20][16] Перенося молекулы из одной клетки в другую, экзосомы из определенных клеток иммунная система, такие как дендритные клетки и В-клетки, могут играть функциональную роль в опосредовании адаптивные иммунные ответы к патогены и опухоли.[18][33]

И наоборот, на продукцию и содержание экзосом могут влиять молекулярные сигналы, полученные исходной клеткой. Доказательством этой гипотезы является то, что опухолевые клетки, подвергшиеся воздействию гипоксии, секретируют экзосомы с повышенным ангиогенным и метастатическим потенциалом, что свидетельствует о том, что опухолевые клетки адаптируются к гипоксическому микросреде, секретируя экзосомы для стимуляции ангиогенеза или облегчения метастазирования в более благоприятную среду.[24] Недавно было показано, что содержание экзосомального белка может изменяться во время прогрессирования хронического лимфолейкоза.[42]

Исследование выдвинуло гипотезу о том, что межклеточная связь экзосом опухоли может опосредовать дальнейшие области метастазирования рака. Гипотетически экзосомы могут внедрять информацию об опухоли, такую ​​как зараженная РНК, в новые клетки, чтобы подготовиться к тому, что рак переместится в этот орган для метастазирования. Исследование показало, что экзосомальная коммуникация опухоли может опосредовать метастазирование в разные органы. Более того, даже когда опухолевые клетки не могут реплицироваться, информация, помещенная в эти новые области, органы, может способствовать распространению метастазов, специфичных для органов.[43]

Экзосомы несут груз, который может усилить врожденный иммунный ответ. Например, экзосомы, полученные из Salmonella enterica-инфицированные макрофаги, но не экзосомы из неинфицированных клеток, стимулируют наивные макрофаги и дендритные клетки к секреции провоспалительных цитокинов, таких как TNF-α, RANTES, IL-1ra, MIP-2, CXCL1, MCP-1, sICAM-1, GM-CSF , и G-CSF. Провоспалительные эффекты экзосом частично приписываются липополисахариду, который инкапсулирован внутри экзосом.[44]

Экзосомы также обеспечивают перекрестную связь между эмбрионом и материнским компартментом во время имплантации. Они помогают обмениваться повсеместно распространенным белком, гликопротеинами, ДНК и мРНК.[45]

Биогенез, секреция и захват экзосом

Биогенез экзосом

Формирование экзосом начинается с инвагинации мультивезикулярных телец (MVB) или поздних эндосом с образованием внутрипросветных пузырьков (ILV).[46] Существуют различные предложенные механизмы для образования MVBs, почкования пузырьков и сортировки. Наиболее изученным и известным является эндосомный сортировочный комплекс, необходимый для транспортного (ESCRT) пути. Машина ESCRT опосредует убиквитинированный путь, состоящий из белковых комплексов; ESCRT-0, -I, -II, -III и ассоциированная АТФаза Vps4. ESCRT 0 распознает и удерживает убиквитинированные белки, маркированные для упаковки в мембране поздней эндосомы. ESCRT I / II распознает ESCRT 0 и начинает создавать инволюцию мембраны в MVB. ESCRTIII образует спиралевидную структуру, сужающую шею. Белок ATPase VPS4 управляет разрывом мембраны.[47] Синдекан-синтенин-ALIX путь биогенеза экзосом является одним из ESCRT-независимых или неканонических путей биогенеза экзосом.[48]

Секреция экзосом

Однажды сформированные MVB попадают на внутреннюю сторону плазматической мембраны. Эти MVB транспортируются к плазматической мембране, что приводит к слиянию.[46] Многие исследования показали, что MVB, имеющие более высокое содержание холестерина, сливаются с плазматической мембраной, высвобождая экзосомы.[49] Белки Rab, особенно Rab 7, присоединенные к MVB, распознают его эффекторный рецептор. Комплекс SNARE (растворимый N-этилмалеимид-чувствительный рецептор слитого белка присоединения) из MVB и плазматической мембраны взаимодействует и опосредует слияние.

Поглощение экзосом

Специфическое нацеливание экзосом - активная область исследований. Точные механизмы нацеливания на экзосомы ограничены несколькими общими механизмами, такими как стыковка экзосом со специфическими белками, сахарами и липидами или микропиноцитоз. Интернализованные экзосомы нацелены на эндосомы, которые высвобождают свое содержимое в клетке-реципиенте.[50]

Сортировка и упаковка грузов в экзосомы

Экзосомы содержат разные грузы; белки, липиды и нуклеиновые кислоты. Эти грузы специально сортируются и упаковываются в экзосомы. Содержимое, упакованное в экзосомы, зависит от типа клеток и также зависит от клеточных условий.[46] Экзосомные микроРНК (exomiR) и белки сортируются и упаковываются в экзосомы. Вильярроя-Бельтри и его коллеги идентифицировали консервативный GGAG-специфический мотив, EXOmotif, в miRNA, упакованный в экзосомы, который отсутствовал в цитозольной miRNA (CLmiRNA), который связывается с сумоилированным гетерогенным ядерным рибопротеином (hnRNP) A2B1 для упаковки miRNA, специфичной для экзосом.[51] Белки упакованы в ESCRT, тертраспанины, липид-зависимые механизмы.[52] Экзосомы обогащены холестерином, спингомиелином, насыщенным фосфатидилхолином и фосфатилетаноламином по сравнению с плазматической мембраной клетки.[52]

Изоляция

Выделение и обнаружение экзосом оказалось сложным.[5][53] Из-за сложности жидкостей организма физическое отделение экзосом от клеток и частиц аналогичного размера является сложной задачей. Выделение экзосом с помощью дифференциального ультрацентрифугирования приводит к совместной изоляции белка и других загрязнителей и неполному отделению везикул от липопротеинов. Сочетание ультрацентрифугирования с микрофильтрацией или градиент может улучшить чистоту.[54][55] Было продемонстрировано, что одностадийное выделение внеклеточных везикул с помощью эксклюзионной хроматографии обеспечивает более высокую эффективность восстановления интактных везикул по сравнению с центрифугированием.[56] хотя только метод, основанный на размере, не сможет отличить экзосомы от других типов везикул. Для выделения чистой популяции экзосом необходима комбинация методов, основанная как на физических (например, размере, плотности), так и на биохимических параметрах (например, наличии / отсутствии определенных белков, участвующих в их биогенезе).[57] Использование эталонных материалов, таких как отслеживаемый рекомбинантный EV, поможет уменьшить технические отклонения, вносимые во время подготовки и анализа образцов.[58][59]

Часто для получения полезной информации из нескольких экзосом применяются функциональные и антигенные анализы. Хорошо известные примеры анализов для обнаружения белков в общей популяции экзосом: масс-спектрометрии и Вестерн-блоттинг. Однако ограничение этих методов состоит в том, что могут присутствовать загрязнители, влияющие на информацию, полученную в результате таких анализов. Предпочтительно информация получена из отдельных экзосом. Соответствующие свойства экзосом для обнаружения включают размер, плотность, морфологию, состав и дзета-потенциал.[60]

Обнаружение

Поскольку диаметр экзосом обычно меньше 100 нм и потому что они имеют низкую показатель преломления, экзосомы находятся ниже диапазона обнаружения многих используемых в настоящее время методов. Ряд миниатюрных систем, использующих нанотехнологии и микрофлюидику, были разработаны для ускорения анализа экзосом. Эти новые системы включают устройство microNMR,[61] наноплазмонный чип,[62] и магнито-электрохимический датчик[63] для профилирования белков; и интегрированный жидкостный картридж для обнаружения РНК.[64] Проточной цитометрии это оптический метод обнаружения экзосом в суспензии. Тем не менее, применимость проточной цитометрии для обнаружения отдельных экзосом все еще недостаточна из-за ограниченной чувствительности и потенциальных артефактов измерения, таких как обнаружение роя.[65] Другие методы обнаружения одиночных экзосом: атомно-силовая микроскопия,[66] анализ отслеживания наночастиц,[67] Рамановская микроскопия,[68] настраиваемый резистивный датчик импульсов, и просвечивающая электронная микроскопия.[65]

Биоинформатический анализ

Экзосомы содержат РНК, белки, липиды и метаболиты, которые отражают клеточный тип происхождения. Поскольку экзосомы содержат множество белков, РНК и липидов, крупномасштабный анализ, включая протеомика и транскриптомика часто выполняется. В настоящее время для анализа этих данных используются некоммерческие инструменты, такие как FunRich[69] может использоваться для идентификации чрезмерно представленных групп молекул. С появлением технологий секвенирования нового поколения исследования экзосом ускорились не только при раке, но и при различных заболеваниях. Недавно, основанный на биоинформатике анализ данных RNA-Seq экзосом, извлеченных из Trypanosoma cruzi показал связь этих внеклеточных везикул с различными важными генными продуктами, что увеличивает вероятность обнаружения биомаркеров для Болезнь Шагаса.[70][71]

Терапия и носители лекарств

Все чаще экзосомы признаются потенциальными терапевтическими средствами, поскольку они обладают способностью вызывать сильные клеточные реакции. in vitro и in vivo.[72][73][74] Экзосомы опосредуют регенеративные результаты при травмах и заболеваниях, которые повторяют наблюдаемую биоактивность стволовая клетка населения.[75][76] Мезенхимальные стволовые клетки экзосомы активируют несколько сигнальные пути важно в ранить выздоровление (Акт, ERK, и STAT3 ), восстановление перелома костей [77][78] и участвует в регуляции иммуноопосредованных ответов[79][80] и воспалительные заболевания.[81][82] Они вызывают экспрессию ряда факторов роста (фактор роста гепатоцитов (HGF), инсулиноподобный фактор роста-1 (IGF1), фактор роста нервов (NGF) и фактор роста стромального происхождения-1 (SDF1)).[83] Экзосомы, секретируемые циркулирующими фиброцитами человека, популяцией мезенхимальных предшественников, участвующих в нормальном заживлении ран через паракринная передача сигналов, выставлено in vitro проангиогенные свойства, активировали диабетические дермальные фибробласты, индуцировали миграцию и пролиферацию диабетических кератиноцитов и ускоряли закрытие ран у диабетических мышей in vivo. Важные компоненты экзосомального груза были белок теплового шока-90α, общий и активированный преобразователь сигналов и активатор транскрипции 3, проангиогенный (miR-126, miR-130a, miR-132) и противовоспалительный (miR124a, miR-125b) микроРНК, и микроРНК, регулирующая коллаген осаждение (miR-21).[84] Исследователи также обнаружили, что экзосомы, высвобождаемые из кератиноцитов полости рта, могут ускорять заживление ран, даже когда человеческие экзосомы наносили на раны крыс.[85] Экзосомы можно считать перспективным носителем для эффективной доставки малая интерферирующая РНК из-за их наличия в эндогенной системе организма и высокой переносимости.[86][87] Экзосомы, полученные от пациентов, использовались в качестве новой иммунотерапии рака в нескольких клинических испытаниях.[88]

Экзосомы обладают явными преимуществами, которые однозначно позиционируют их как высокоэффективные носители лекарств.[89] Состоящие из клеточных мембран с множеством адгезивных белков на их поверхности, экзосомы, как известно, специализируются на межклеточной коммуникации и обеспечивают эксклюзивный подход для доставки различных терапевтических агентов к клеткам-мишеням.[90] Например, исследователи использовали экзосомы как средство доставки противоракового лекарства. паклитаксел. Они поместили лекарство в экзосомы, полученные из белых кровяных телец, которые затем вводили мышам с лекарственно-устойчивым раком легких. Важно отметить, что включение паклитаксела в экзосомы увеличивало цитотоксичность более чем в 50 раз в результате почти полной совместной локализации экзосом, доставляемых в дыхательные пути, с клетками рака легких.[91]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c Тери С., Витвер К.В., Айкава Э., Алькарас М.Дж., Андерсон Д.Д., Андрианциохайна Р. и др. (2018). «Минимум информации для исследований внеклеточных везикул 2018 (MISEV2018): заявление о позиции Международного общества внеклеточных везикул и обновление рекомендаций MISEV2014». Журнал внеклеточных пузырьков. 7 (1): 1535750. Дои:10.1080/20013078.2018.1535750. ЧВК  6322352. PMID  30637094.
  2. ^ Яньес-Мо М., Сильяндер П.Р., Андреу З., Завец А.Б., Borràs FE, Buzas EI, Buzas K и др. (2015). «Биологические свойства внеклеточных везикул и их физиологические функции». Журнал внеклеточных пузырьков. 4: 27066. Дои:10.3402 / jev.v4.27066. ЧВК  4433489. PMID  25979354.
  3. ^ ван Ниль Дж, Д'Анджело Джи, Рапосо Джи (апрель 2018 г.). «Изучение клеточной биологии внеклеточных везикул» (PDF). Обзоры природы. Молекулярная клеточная биология. 19 (4): 213–228. Дои:10.1038 / nrm.2017.125. PMID  29339798. S2CID  3944339.
  4. ^ Хулейхель, Луай (июнь 2016 г.). «Связанные с матрицей нанопузырьки в биоскашках ECM». Достижения науки. 2, вып. 6, e1600502 (6): e1600502. Дои:10.1126 / sciadv.1600502. ЧВК  4928894. PMID  27386584.
  5. ^ а б c d ван дер Поль Э, Бёинг А.Н., Харрисон П., Стурк А., Ньюланд Р. (июль 2012 г.). «Классификация, функции и клиническое значение внеклеточных везикул». Фармакологические обзоры. 64 (3): 676–705. Дои:10.1124 / пр.112.005983. PMID  22722893. S2CID  7764903.
  6. ^ Келлер С., Сандерсон М.П., ​​Стоук А., Альтевогт П. (ноябрь 2006 г.). «Экзосомы: от биогенеза и секреции к биологической функции». Письма иммунологии. 107 (2): 102–8. Дои:10.1016 / j.imlet.2006.09.005. PMID  17067686.
  7. ^ Сполл Р., Макферсон Б., Джалели А., Клейтон А., Уни Дж., Хип А., Кордеро-Ллана Ó (апрель 2019 г.). «Экзосомы заселяют спинномозговую жидкость недоношенных детей с постгеморрагической гидроцефалией» (PDF). Международный журнал нейробиологии развития. 73: 59–65. Дои:10.1016 / j.ijdevneu.2019.01.004. PMID  30639393. S2CID  58561998.
  8. ^ а б Dhondt B, Van Deun J, Vermaerke S, de Marco A, Lumen N, De Wever O, Hendrix A (июнь 2018 г.). «Биомаркеры мочевых внеклеточных пузырьков при урологическом раке: от открытия к клинической реализации». Международный журнал биохимии и клеточной биологии. 99: 236–256. Дои:10.1016 / j.biocel.2018.04.009. PMID  29654900.
  9. ^ Хардинг, Клиффорд; Шталь, Филипп (1983-06-15). «Рециркуляция трансферрина в ретикулоцитах: pH и железо являются важными детерминантами связывания и обработки лиганда». Сообщения о биохимических и биофизических исследованиях. 113 (2): 650–658. Дои:10.1016 / 0006-291X (83) 91776-X. ISSN  0006-291X. PMID  6870878.
  10. ^ Пан, Бинь-Тао; Джонстон, Роуз М. (июль 1983 г.). «Судьба рецептора трансферрина во время созревания ретикулоцитов овцы in vitro: селективная экстернализация рецептора». Клетка. 33 (3): 967–978. Дои:10.1016/0092-8674(83)90040-5. PMID  6307529. S2CID  33216388.
  11. ^ Джонстон Р.М., Адам М., Хаммонд-младший, Орр Л., Турбайд С. (июль 1987 г.). «Формирование пузырьков во время созревания ретикулоцитов. Связь активности плазматической мембраны с высвобожденными везикулами (экзосомами)». Журнал биологической химии. 262 (19): 9412–20. PMID  3597417.
  12. ^ ван Ниль Дж., Порто-Каррейро I, Симоэс С., Рапосо Дж. (июль 2006 г.). «Экзосомы: общий путь для специализированной функции». Журнал биохимии. 140 (1): 13–21. Дои:10.1093 / jb / mvj128. PMID  16877764. S2CID  43541754.
  13. ^ Хуотари Дж., Хелениус А. (август 2011 г.). «Созревание эндосом». Журнал EMBO. 30 (17): 3481–500. Дои:10.1038 / emboj.2011.286. ЧВК  3181477. PMID  21878991.
  14. ^ Gruenberg J, van der Goot FG (июль 2006 г.). «Механизмы проникновения возбудителя через эндосомные компартменты». Обзоры природы. Молекулярная клеточная биология. 7 (7): 495–504. Дои:10.1038 / nrm1959. PMID  16773132. S2CID  429568.
  15. ^ Магуайр, Грег (2016) Экзосомы: умные наносферы для доставки лекарств, естественным образом производимые стволовыми клетками. В: Изготовление и самосборка нанобиоматериалов. Эльзевир, с. 179-209.
  16. ^ а б c Валади Х., Экстрём К., Боссиос А., Сьёстранд М., Ли Дж. Дж., Летвалль Дж. О. (июнь 2007 г.). «Опосредованный экзосомами перенос мРНК и микроРНК - новый механизм генетического обмена между клетками». Природа клеточной биологии. 9 (6): 654–9. Дои:10.1038 / ncb1596. PMID  17486113. S2CID  8599814.
  17. ^ Такур Б.К., Чжан Х., Беккер А., Матей И., Хуанг И., Коста-Сильва Б., Чжэн Ю., Хошино А., Брейзер Х, Сян Дж., Уильямс С., Родригес-Барруэко Р., Сильва Дж. М., Чжан В., Хирн С., Elemento О, Пакнежад Н., Манова-Тодорова К., Велте К., Бромберг Дж., Пейнадо Х., Лайден Д. (июнь 2014 г.). «Двухцепочечная ДНК в экзосомах: новый биомаркер в обнаружении рака». Клеточные исследования. 24 (6): 766–9. Дои:10.1038 / cr.2014.44. ЧВК  4042169. PMID  24710597.
  18. ^ а б Ли XB, Zhang ZR, Schluesener HJ, Xu SQ (2006). «Роль экзосом в иммунной регуляции». Журнал клеточной и молекулярной медицины. 10 (2): 364–75. Дои:10.1111 / j.1582-4934.2006.tb00405.x. ЧВК  3933127. PMID  16796805.
  19. ^ Хаф К.П., Чанда Д., Дункан С.Р., Танникал В.Дж., Дешейн Дж.С. (апрель 2017 г.). «Экзосомы в иммунорегуляции хронических заболеваний легких». Аллергия. 72 (4): 534–544. Дои:10.1111 / все.13086. ЧВК  5462600. PMID  27859351.
  20. ^ а б Баладж Л., Лессард Р., Дай Л., Чо Й.Дж., Помрой С.Л., Брейкфилд XO, Ског Дж. (Февраль 2011 г.). «Микровезикулы опухоли содержат элементы ретротранспозона и амплифицированные последовательности онкогенов». Nature Communications. 2 (2): 180. Bibcode:2011НатКо ... 2..180B. Дои:10.1038 / ncomms1180. ЧВК  3040683. PMID  21285958.
  21. ^ а б Oushy S, Hellwinkel JE, Wang M, Nguyen GJ, Gunaydin D, Harland TA, Anchordoquy TJ, Graner MW (январь 2018 г.). «Внеклеточные везикулы, происходящие из мультиформной глиобластомы, приводят нормальные астроциты к фенотипу, способствующему усилению опухоли». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки. 373 (1737): 20160477. Дои:10.1098 / rstb.2016.0477. ЧВК  5717433. PMID  29158308.
  22. ^ Чен Т.С., Лай Р.С., Ли М.М., Чу А.Б., Ли С.Н., Лим С.К. (январь 2010 г.). «Мезенхимальные стволовые клетки секретируют микрочастицы, обогащенные пре-микроРНК». Исследования нуклеиновых кислот. 38 (1): 215–24. Дои:10.1093 / нар / gkp857. ЧВК  2800221. PMID  19850715.
  23. ^ Геберт Л.Ф., Макрей И.Дж. (январь 2019 г.). «Регуляция функции микроРНК у животных». Обзоры природы. Молекулярная клеточная биология. 20 (1): 21–37. Дои:10.1038 / s41580-018-0045-7. ЧВК  6546304. PMID  30108335.
  24. ^ а б Пак Дж. Э., Тан Х. С., Датта А., Лай Р. К., Чжан Х., Мэн В., Лим СК, СК (июнь 2010 г.). «Гипоксическая опухолевая клетка модулирует свое микроокружение для увеличения ангиогенного и метастатического потенциала путем секреции белков и экзосом». Молекулярная и клеточная протеомика. 9 (6): 1085–99. Дои:10.1074 / mcp.M900381-MCP200. ЧВК  2877972. PMID  20124223.
  25. ^ Витвер К.В., Тери С. (2019). «Внеклеточные везикулы или экзосомы? О главенстве, точности и популярности, влияющих на выбор номенклатуры». Журнал внеклеточных пузырьков. 8 (1): 1648167. Дои:10.1080/20013078.2019.1648167. ЧВК  6711079. PMID  31489144.
  26. ^ Миньо Г., Ру С., Тери С., Сегура Е., Зитвогель Л. (2006). «Перспективы экзосом в иммунотерапии рака». Журнал клеточной и молекулярной медицины. 10 (2): 376–88. Дои:10.1111 / j.1582-4934.2006.tb00406.x. ЧВК  3933128. PMID  16796806.
  27. ^ Писиткун Т., Шен Р.Ф., Неппер М.А. (сентябрь 2004 г.). «Идентификация и протеомное профилирование экзосом в моче человека». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 101 (36): 13368–73. Bibcode:2004PNAS..10113368P. Дои:10.1073 / pnas.0403453101. ЧВК  516573. PMID  15326289.
  28. ^ «База данных по белкам экзосом мочи». НХЛБИ. 2009-05-12. Получено 2009-10-01.
  29. ^ Нильссон Дж., Ског Дж., Нордстранд А, Баранов В., Минчева-Нильссон Л., Брекфилд ХО, Видмарк А (май 2009 г.). «Экзосомы мочи, полученные из рака простаты: новый подход к биомаркерам рака простаты». Британский журнал рака. 100 (10): 1603–7. Дои:10.1038 / sj.bjc.6605058. ЧВК  2696767. PMID  19401683.
  30. ^ «Жировые капсулы несут маркеры смертельного рака простаты». Медицинские новости. 2009-05-13. Получено 2009-10-01.
  31. ^ Митчелл П.Дж., Велтон Дж., Стафферт Дж., Корт Дж., Мейсон, доктор медицины, Таби З., Клейтон А. (январь 2009 г.). «Могут ли экзосомы мочи действовать как маркеры ответа на лечение при раке простаты?». Журнал трансляционной медицины. 7 (1): 4. Дои:10.1186/1479-5876-7-4. ЧВК  2631476. PMID  19138409.
  32. ^ Уэббер Дж., Стедман Р., Мейсон, доктор медицины, Таби З., Клейтон А. (декабрь 2010 г.). «Раковые экзосомы запускают фибробласты к дифференцировке миофибробластов». Исследования рака. 70 (23): 9621–30. Дои:10.1158 / 0008-5472.CAN-10-1722. PMID  21098712.
  33. ^ а б Пуччи Ф., Гарри С., Лай С. П., Ньютон А., Пфиршке С., Энгблом С., Альварес Д., Спрахман М., Эвавольд С., Магнусон А., фон Андриан У. Х., Глатц К., Брекфилд XO, Мемпель Т. Р., Вайследер Р., Питте М. Дж. (Апрель 2016). «Макрофаги SCS подавляют меланому, ограничивая взаимодействия везикул опухоли с B-клетками». Наука. 352 (6282): 242–6. Bibcode:2016Научный ... 352..242P. Дои:10.1126 / science.aaf1328. ЧВК  4960636. PMID  26989197.
  34. ^ Кобаяши М., Саломон С., Тапиа Дж., Илланес С.Е., Митчелл М.Д., Райс Г.Е. (январь 2014 г.). «Инвазивность раковых клеток яичников связана с дискордантной экзосомной секвестрацией миРНК Let-7 и miR-200». Журнал трансляционной медицины. 12: 4. Дои:10.1186/1479-5876-12-4. ЧВК  3896684. PMID  24393345.
  35. ^ Уильямс К., Ройо Ф., Айзпуруа-Олайзола О., Пазос Р., Бунс Г.Дж., Райхардт NC, Фалькон-Перес Дж.М. (2018). «Гликозилирование внеклеточных везикул: современные знания, инструменты и клинические перспективы». Журнал внеклеточных пузырьков. 7 (1): 1442985. Дои:10.1080/20013078.2018.1442985. ЧВК  5844028. PMID  29535851.
  36. ^ Айзпуруа-Олайсола О., Тораньо Дж. С., Фалькон-Перес Дж. М., Уильямс К., Райхардт Н., Бунс Дж. Дж. (2018). «Масс-спектрометрия для открытия гликановых биомаркеров». Тенденции TrAC в аналитической химии. 100: 7–14. Дои:10.1016 / j.trac.2017.12.015.
  37. ^ Kalra H, Adda CG, Liem M, Ang CS, Mechler A, Simpson RJ, Hulett MD, Mathivanan S (ноябрь 2013 г.). «Сравнительная протеомная оценка методов выделения экзосом плазмы и оценка стабильности экзосом в нормальной плазме крови человека». Протеомика. 13 (22): 3354–64. Дои:10.1002 / pmic.201300282. PMID  24115447.
  38. ^ Син Н., Ван Л., Сетхи Г., Тиери Дж. П., Го Британская Колумбия (июль 2016 г.). «Метастаз, опосредованный экзосомами: от эпителиально-мезенхимального перехода к побегу от иммунного надзора». Тенденции в фармакологических науках. 37 (7): 606–617. Дои:10.1016 / j.tips.2016.04.006. PMID  27157716.
  39. ^ Баррос ER, Карвахал, Калифорния (2017-09-08). "Экзосомы мочи и их груз: потенциальные биомаркеры минералокортикоидной артериальной гипертензии?". Границы эндокринологии. 8: 230. Дои:10.3389 / fendo.2017.00230. ЧВК  5599782. PMID  28951728.
  40. ^ а б Тофарис Г.К. (2017). «Критическая оценка экзосом в патогенезе и стратификации болезни Паркинсона». Журнал болезни Паркинсона. 7 (4): 569–576. Дои:10.3233 / JPD-171176. ЧВК  5676982. PMID  28922170.
  41. ^ Дондт Б., Руссо К., Де Вевер О., Хендрикс А. (сентябрь 2016 г.). «Функция внеклеточных везикул-ассоциированных miRNAs при метастазировании». Исследования клеток и тканей. 365 (3): 621–41. Дои:10.1007 / s00441-016-2430-х. HDL:1854 / LU-7250365. PMID  27289232. S2CID  2746182.
  42. ^ Прието Д., Сотело Н., Сейджа Н., Сернбо С., Абреу С., Дуран Р., Гил М., Сикко Е., Иригоин В., Оливер С., Ландони А. И., Габус Р., Дигьеро Г., Оппеццо П. (август 2017 г.). «Белок S100-A9 в экзосомах из клеток хронического лимфоцитарного лейкоза способствует активности NF-κB во время прогрессирования заболевания». Кровь. 130 (6): 777–788. Дои:10.1182 / кровь-2017-02-769851. PMID  28596424.
  43. ^ Хосино А., Коста-Силва Б., Шен Т.Л., Родригес Дж., Хашимото А., Тесич Марк М, Молина Х., Косака С., Ди Джианнатале А., Седер С., Сингх С., Уильямс К., Соплоп Н., Урю К., Фармер Л., Кинг Т., Боймар Л., Дэвис А.Е., Арарсо Ю., Чжан Т., Чжан Х., Эрнандес Дж., Вайс Дж. М., Дюмон-Коул В.Д., Крамер К., Векслер Л.Х., Нарендран А., Шварц Г.К., Хили Дж. Х., Сандстром П., Лабори К.Дж., Куре EH, Грандгенетт П.М., Холлингсворт М.А., де Соуза М., Каур С., Джайн М., Малля К., Батра С.К., Ярнагин В.Р., Брэди М.С., Фодстад О., Мюллер В., Пантел К., Минн А.Дж., Бисселл М.Дж., Гарсия Б.А., Канг Ю. , Раджасекхар В.К., Гаджар С.М., Матей И., Пейнадо Х., Бромберг Дж., Лайден Д. (ноябрь 2015 г.). «Интегрины экзосом опухоли определяют органотропные метастазы». Природа. 527 (7578): 329–35. Bibcode:2015Натура. 527..329H. Дои:10.1038 / природа15756. ЧВК  4788391. PMID  26524530.
  44. ^ Hui WW, Hercik K, Belsare S, Alugubelly N, Clapp B, Rinaldi C, Edelmann MJ (февраль 2018 г.). «Salmonella enterica Serovar Typhimurium изменяет внеклеточный протеом макрофагов и приводит к образованию провоспалительных экзосом». Инфекция и иммунитет. 86 (2): e00386–17. Дои:10.1128 / IAI.00386-17. ЧВК  5778363. PMID  29158431.
  45. ^ {doi: 10.1007 / s10815-018-1343-x}
  46. ^ а б c Хессвик Н.П., Льоренте А (январь 2018 г.). «Современные знания о биогенезе и высвобождении экзосом». Клеточные и молекулярные науки о жизни. 75 (2): 193–208. Дои:10.1007 / s00018-017-2595-9. ЧВК  5756260. PMID  28733901.
  47. ^ Wollert T, Hurley JH (апрель 2010 г.). «Молекулярный механизм биогенеза мультивезикулярных тел с помощью комплексов ESCRT». Природа. 464 (7290): 864–9. Дои:10.1038 / природа08849. ЧВК  2851844. PMID  20305637.
  48. ^ Baietti MF, Zhang Z, Mortier E, Melchior A, Degeest G, Geeraerts A и др. (Июнь 2012 г.). «Синдекан-синтенин-ALIX регулирует биогенез экзосом». Природа клеточной биологии. 14 (7): 677–85. Дои:10.1038 / ncb2502. PMID  22660413. S2CID  30598897.
  49. ^ Мёбиус В., Оно-Ивашита Ю., ван Донселаар Э. Г., Оршот В. М., Шимада Ю., Фудзимото Т. и др. (Январь 2002 г.). «Иммуноэлектронная микроскопическая локализация холестерина с использованием биотинилированного и нецитолитического перфринголизина О». Журнал гистохимии и цитохимии. 50 (1): 43–55. Дои:10.1177/002215540205000105. PMID  11748293.
  50. ^ Матьё М., Мартин-Жаулар Л., Лавье Г., Тери С. (январь 2019 г.). «Особенности секреции и поглощения экзосом и других внеклеточных везикул для межклеточной коммуникации». Природа клеточной биологии. 21 (1): 9–17. Дои:10.1038 / s41556-018-0250-9. PMID  30602770. S2CID  57373483.
  51. ^ Вильярроя-Бельтри С., Гутьеррес-Васкес С., Санчес-Кабо Ф., Перес-Эрнандес Д., Васкес Дж., Мартин-Кофресес Н. и др. (Декабрь 2013). «Сумоилированный hnRNPA2B1 контролирует сортировку miRNA в экзосомы посредством связывания со специфическими мотивами». Nature Communications. 4 (1): 2980. Дои:10.1038 / ncomms3980. ЧВК  3905700. PMID  24356509.
  52. ^ а б Вильярройа-Бельтри C, Байшаули F, Гутьеррес-Васкес C, Санчес-Мадрид F, Миттельбрунн M (октябрь 2014 г.). «Разбираемся: регуляция загрузки экзосом». Семинары по биологии рака. 28: 3–13. Дои:10.1016 / j.semcancer.2014.04.009. ЧВК  4640178. PMID  24769058.
  53. ^ Thind A, Уилсон C (2016). «Экзосомные миРНК как биомаркеры рака и терапевтические мишени». Журнал внеклеточных пузырьков. 5: 31292. Дои:10.3402 / jev.v5.31292. ЧВК  4954869. PMID  27440105.
  54. ^ Тауро Б.Дж., Гриннинг Д.У., Матиас Р.А., Джи Х., Мативанан С., Скотт А.М., Симпсон Р.Дж. (февраль 2012 г.). «Сравнение методов ультрацентрифугирования, разделения в градиенте плотности и иммуноаффинного захвата для выделения экзосом, полученных из линии LIM1863 клеток рака толстой кишки человека». Методы. 56 (2): 293–304. Дои:10.1016 / j.ymeth.2012.01.002. PMID  22285593.
  55. ^ Ван Деун Дж, Местдаг П., Сормунен Р., Коквит В., Вермален К., Вандесомпеле Дж., Бракке М., Де Вевер О, Хендрикс А. (2014). «Влияние несопоставимых методов выделения внеклеточных везикул на последующее профилирование РНК». Журнал внеклеточных пузырьков. 3: 24858. Дои:10.3402 / jev.v3.24858. ЧВК  4169610. PMID  25317274.
  56. ^ Böing AN, van der Pol E, Grootemaat AE, Coumans FA, Sturk A, Nieuwland R (2014). «Одностадийное выделение внеклеточных везикул методом эксклюзионной хроматографии». Журнал внеклеточных пузырьков. 3: 23430. Дои:10.3402 / jev.v3.23430. ЧВК  4159761. PMID  25279113.
  57. ^ Дхондт, Берт; Люмен, Николаас; Де Вевер, Оливье; Хендрикс, Ан (27 июля 2020 г.). «Получение внеклеточных везикул Multi-omics Grade путем фракционирования мочи на основе плотности». Протоколы STAR: 100073. Дои:10.1016 / j.xpro.2020.100073.
  58. ^ Дхондт, Берт; Geeurickx, Эдвард; Тулкенс, Джоэри; Ван Дын, Ян; Вергаувен, Гленн; Lippens, Lien; Миянайнен, Илкка; Раппу, Пекка; Хейно, Юрки; Ост, Пит; Люмен, Николаас; Де Вевер, Оливье; Хендрикс, Ан (11 марта 2020 г.). «Раскрытие протеомного пейзажа внеклеточных везикул при раке простаты путем фракционирования мочи на основе плотности». Журнал внеклеточных пузырьков. 9 (1): 1736935. Дои:10.1080/20013078.2020.1736935. ЧВК  7144211. PMID  32284825.
  59. ^ Geeurickx, Эдвард; Тулкенс, Джоэри; Дхондт, Берт; Ван Дын, Ян; Lippens, Lien; Вергаувен, Гленн; Хейрман, Элиза; Де Саттер, Дельфина; Геваерт, Крис; Импенс, Фрэнсис; Миянайнен, Илкка; Ван Боксталь, Питер-Ян; Де Бир, Томас; Wauben, Marca H.M .; Nolte-‘t-Hoen, Esther N.M .; Блох, Катаржина; Swinnen, Johannes V .; ван дер Поль, Эдвин; Ньюланд, Риенк; Брамс, Герт; Callewaert, Нико; Местдаг, Питер; Вандесомпеле, Джо; Денис, Ханнелор; Эйкерман, Свен; Де Вевер, Оливье; Хендрикс, Ан (23 июля 2019 г.). «Создание и использование рекомбинантных внеклеточных везикул в качестве биологического эталонного материала». Nature Communications. 10 (1): 3288. Дои:10.1038 / s41467-019-11182-0. ЧВК  6650486. PMID  31337761.
  60. ^ ван дер Поль Э, Хэкстра АГ, Стурк А., Отто С., ван Лиувен Т.Г., Ньюланд Р. (декабрь 2010 г.). «Оптические и неоптические методы обнаружения и характеристики микрочастиц и экзосом». Журнал тромбоза и гемостаза. 8 (12): 2596–607. Дои:10.1111 / j.1538-7836.2010.04074.x. PMID  20880256. S2CID  37878753.
  61. ^ Шао Х., Чунг Дж., Баладж Л., Чарест А., Бигнер Д. Д., Картер Б. С., Хохберг Ф. Х., Брейкфилд Х. О., Вайследер Р., Ли Х. (декабрь 2012 г.). «Типирование белков циркулирующих микровезикул позволяет в реальном времени контролировать терапию глиобластомы». Природа Медицина. 18 (12): 1835–40. Дои:10,1038 / нм.2994. ЧВК  3518564. PMID  23142818.
  62. ^ Им Х, Шао Х, Пак Й.И., Петерсон В.М., Кастро С.М., Вайследер Р., Ли Х. (май 2014 г.). «Обнаружение без использования этикеток и молекулярное профилирование экзосом с помощью наноплазмонного датчика». Природа Биотехнологии. 32 (5): 490–5. Дои:10.1038 / nbt.2886. ЧВК  4356947. PMID  24752081.
  63. ^ Jeong S, Park J, Pathania D, Castro CM, Weissleder R, Lee H (февраль 2016 г.). «Интегрированный магнито-электрохимический датчик для анализа экзосом». САУ Нано. 10 (2): 1802–9. Дои:10.1021 / acsnano.5b07584. ЧВК  4802494. PMID  26808216.
  64. ^ Шао Х., Чунг Дж., Ли К., Баладж Л., Мин С., Картер Б.С., Хохберг Ф.Х., Брекфилд ХО, Ли Х., Вайследер Р. (май 2015 г.). «Чип-анализ экзосомальной мРНК, опосредующей лекарственную устойчивость глиобластомы». Nature Communications. 6: 6999. Bibcode:2015НатКо ... 6.6999S. Дои:10.1038 / ncomms7999. ЧВК  4430127. PMID  25959588.
  65. ^ а б ван дер Поль Э, ван Гемерт М.Дж., Стурк А., Ньюланд Р., ван Леувен Т.Г. (май 2012 г.). «Одиночное и рое обнаружение микрочастиц и экзосом с помощью проточной цитометрии». Журнал тромбоза и гемостаза. 10 (5): 919–30. Дои:10.1111 / j.1538-7836.2012.04683.x. PMID  22394434. S2CID  13818611.
  66. ^ Yuana Y, Oosterkamp TH, Bahatyrova S, Ashcroft B, Garcia Rodriguez P, Bertina RM, Osanto S (февраль 2010 г.). «Атомно-силовая микроскопия: новый подход к обнаружению наноразмерных микрочастиц крови». Журнал тромбоза и гемостаза. 8 (2): 315–23. Дои:10.1111 / j.1538-7836.2009.03654.x. PMID  19840362. S2CID  5963526.
  67. ^ Драгович Р.А., Гардинер С., Брукс А.С., Таннетта Д.С., Фергюсон Д.Д., Хоул П., Карр Б., Редман К.В., Харрис А.Л., Добсон П.Дж., Харрисон П., Сарджент, Иллинойс (декабрь 2011 г.). «Определение размера и фенотипирование клеточных везикул с использованием анализа отслеживания наночастиц». Наномедицина. 7 (6): 780–8. Дои:10.1016 / j.nano.2011.04.003. ЧВК  3280380. PMID  21601655.
  68. ^ Татищев И., Ларке Э., Фалькон-Перес Дж. М., Терпин П. Ю., Круглик С. Г. (2012). «Быстрая характеристика внеклеточных везикул клеточного происхождения с помощью анализа отслеживания наночастиц, криоэлектронной микроскопии и микроскопии рамановского пинцета». Журнал внеклеточных пузырьков. 1: 19179. Дои:10.3402 / jev.v1i0.19179. ЧВК  3760651. PMID  24009887.
  69. ^ Патан М., Кеэртикумар С., Анг С.С., Гангода Л., Квек С.Ю., Уильямсон Н.А., Мурадов Д., Сибер О.М., Симпсон Р.Дж., Салим А., Бачич А., Хилл А.Ф., Страуд Д.А., Райан М.Т., Агбинья Дж.И., Мариадасон Д.М., Берджесс А.В. , Mathivanan S (август 2015 г.). «FunRich: автономный инструмент функционального обогащения и сетевого анализа взаимодействия с открытым доступом». Протеомика. 15 (15): 2597–601. Дои:10.1002 / pmic.201400515. PMID  25921073.
  70. ^ Гаур П., Чатурведи А. (2016). «Trypanosoma cruzi: шаг ближе к ранней диагностике запущенной болезни Шагаса». PeerJ. 4: e2693. Дои:10.7717 / peerj.2693. ЧВК  5126619. PMID  27904804.
  71. ^ Гаур П., Чатурведи А. (24 ноября 2016 г.). «Trypanosoma cruzi: шаг ближе к ранней диагностике запущенной болезни Шагаса». PeerJ. 4: e2693. Дои:10.7717 / peerj.2693. ЧВК  5126619. PMID  27904804.
  72. ^ Хань Ц., Сунь X, Лю Л., Цзян Х, Шен И, Сюй Х, Ли Дж, Чжан Г, Хуанг Дж, Лин З, Сюн Н., Ван Т. (2016). «Экзосомы и их терапевтические возможности стволовых клеток». Stem Cells International. 2016: 7653489. Дои:10.1155/2016/7653489. ЧВК  4684885. PMID  26770213.
  73. ^ Йео, Р. В. Ю., и Лим, С. К. (2016). Экзосомы и их терапевтическое применение. В ДОСТИЖЕНИЯХ В ФАРМАЦЕВТИЧЕСКОЙ КЛЕТОЧНОЙ ТЕРАПИИ: Принципы клеточной биофармацевтики (стр. 477-501). ISBN  978-981-4616-80-5
  74. ^ Ди Рокко Дж., Балдари С., Тойетта Дж. (2016). «Отслеживание in vivo и анализ биораспределения». Stem Cells International. 2016: 5029619. Дои:10.1155/2016/5029619. ЧВК  5141304. PMID  27994623.
  75. ^ Элахи FM, Farwell DG, Nolta JA, Anderson JD (август 2019 г.). «Доклиническая трансляция экзосом, полученных из мезенхимальных стволовых / стромальных клеток». Стволовые клетки. 0 (1): 15–21. Дои:10.1002 / стержень.3061. ЧВК  7004029. PMID  31381842.
  76. ^ Басу Дж., Ладлоу Дж. В. (2016). «Экзосомы для восстановления, регенерации и омоложения». Мнение эксперта по биологической терапии. 16 (4): 489–506. Дои:10.1517/14712598.2016.1131976. PMID  26817494. S2CID  10370397.
  77. ^ «Экзосомы, полученные из МСК, способствуют заживлению переломов костей». Портал стволовых клеток. 2 января 2017.
  78. ^ Сильва AM, Тейшейра Дж. Х., Алмейда М. И., Гонсалвес Р. М., Барбоса М. А., Сантос С. Г. (февраль 2017 г.). «Внеклеточные везикулы: иммуномодулирующие мессенджеры в контексте восстановления / регенерации тканей». Европейский журнал фармацевтических наук. 98: 86–95. Дои:10.1016 / j.ejps.2016.09.017. PMID  27644894. S2CID  207686963.
  79. ^ Бласкес, Ребека; Санчес-Маргалло, Франсиско Мигель; де ла Роса, Ольга; Далеманс, Вильфрид; Альварес, Вероника; Таразона, Ракель; Касадо, Хавьер Г. (2014). "Иммуномодулирующий потенциал экзосом, полученных из мезенхимальных стволовых жировых клеток человека на стимулированных in vitro Т-клетках". Границы иммунологии. 5: 556. Дои:10.3389 / fimmu.2014.00556. ISSN  1664-3224. ЧВК  4220146. PMID  25414703.
  80. ^ Альварес, Вероника; Санчес-Маргалло, Франсиско Мигель; Масиас-Гарсия, Беатрис; Гомес-Серрано, Мария; Хорхе, Инмакулада; Васкес, Хесус; Бласкес, Ребека; Касадо, Хавьер Г. (2018-08-19). «Иммуномодулирующая активность внеклеточных везикул, происходящих из мезенхимальных стволовых клеток эндометрия, на CD4 + Т-клетки частично опосредуется TGFbeta». Журнал тканевой инженерии и регенеративной медицины. 12 (10): 2088–2098. Дои:10.1002 / термин.2743. PMID  30058282.
  81. ^ Бласкес, Ребека; Санчес-Маргалло, Франсиско Мигель; Альварес, Вероника; Усон, Алехандра; Маринаро, Федерика; Касадо, Хавьер Г. (2018-04-15). «Фиксация сетки фибриновым клеем в сочетании с мезенхимальными стволовыми клетками или экзосомами модулирует воспалительную реакцию в мышиной модели послеоперационной грыжи». Acta Biomaterialia. 71: 318–329. Дои:10.1016 / j.actbio.2018.02.014. ISSN  1742-7061. PMID  29462710.
  82. ^ Касадо, Хавьер Дж .; Бласкес, Ребека; Вела, Франсиско Хавьер; Альварес, Вероника; Таразона, Ракель; Санчес-Маргалло, Франсиско Мигель (2017). «Экзосомы, полученные из мезенхимальных стволовых клеток: иммуномодулирующая оценка на модели индуцированного антигеном синовита у свиней». Границы ветеринарии. 4: 39. Дои:10.3389 / fvets.2017.00039. ISSN  2297-1769. ЧВК  5359696. PMID  28377922.
  83. ^ Шабир А., Кокс А., Родригес-Менокал Л., Сальгадо М., Ван Бадиавас Е. (июль 2015 г.). «Экзосомы мезенхимальных стволовых клеток вызывают пролиферацию и миграцию нормальных и хронических фибробластов ран и усиливают ангиогенез in vitro». Стволовые клетки и развитие. 24 (14): 1635–47. Дои:10.1089 / scd.2014.0316. ЧВК  4499790. PMID  25867197.
  84. ^ Гейгер А., Уокер А., Ниссен Э. (ноябрь 2015 г.). «Экзосомы, полученные из фиброцитов человека, ускоряют заживление ран у мышей с генетическим диабетом». Сообщения о биохимических и биофизических исследованиях. 467 (2): 303–9. Дои:10.1016 / j.bbrc.2015.09.166. PMID  26454169.
  85. ^ Сйоквист С., Исикава Т., Шимура Д., Касаи Й., Имафуку А., Боу-Ганнам С., Ивата Т., Канаи Н. (20 января 2019 г.). «Экзосомы, полученные из эпителиальных клеток слизистой оболочки полости рта клинического уровня, способствуют заживлению ран». Журнал внеклеточных пузырьков. 8 (1): 1565264. Дои:10.1080/20013078.2019.1565264. ЧВК  6346716. PMID  30719240.
  86. ^ Уолгрен Дж, Стейтелло Л., Скогберг Дж., Телемо Е., Валади Х (2016). «Доставка малых интерферирующих РНК в клетки через экзосомы». Способы доставки SiRNA. Методы молекулярной биологии. 1364. С. 105–25. Дои:10.1007/978-1-4939-3112-5_10. ISBN  978-1-4939-3111-8. PMID  26472446.
  87. ^ Кумар Л., Верма С., Вайдья Б., Гупта В. (2015). «Экзосомы: естественные носители для доставки миРНК». Текущий фармацевтический дизайн. 21 (31): 4556–65. Дои:10.2174/138161282131151013190112. PMID  26486142.
  88. ^ Белл Б.М., Кирк И.Д., Хилтбруннер С., Габриэльссон С., Бултема Дж. Дж. (Январь 2016 г.). «Дизайнерские экзосомы как иммунотерапия рака нового поколения». Наномедицина. 12 (1): 163–9. Дои:10.1016 / j.nano.2015.09.011. PMID  26500074.
  89. ^ Аскенасе, Филип У., Искусственные наночастицы не так хороши, как настоящие, Outlook, Nature, 17 июня 2020 г.
  90. ^ Батракова Е.В., Ким М.С. (декабрь 2015 г.). «Использование экзосом, естественных наноносителей, для доставки лекарств». Журнал контролируемого выпуска. 219: 396–405. Дои:10.1016 / j.jconrel.2015.07.030. ЧВК  4656109. PMID  26241750.
  91. ^ Kim MS, Haney MJ, Zhao Y, Mahajan V, Deygen I., Klyachko NL, Inskoe E, Piroyan A, Sokolsky M, Okolie O, Hingtgen SD, Kabanov AV, Batrakova EV (апрель 2016 г.). «Разработка инкапсулированного в экзосомы паклитаксела для преодоления МЛУ в раковых клетках». Наномедицина. 12 (3): 655–664. Дои:10.1016 / j.nano.2015.10.012. ЧВК  4809755. PMID  26586551.
  92. ^ Мативанан С., Симпсон Р.Дж. (ноябрь 2009 г.). «ExoCarta: сборник экзосомальных белков и РНК». Протеомика. 9 (21): 4997–5000. Дои:10.1002 / pmic.200900351. PMID  19810033.