Burseraceae - Burseraceae

Burseraceae
Bursera simaruba0.jpg
Bursera simaruba (Гамбо-лимбо)
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Clade:Трахеофиты
Clade:Покрытосеменные
Clade:Eudicots
Clade:Росиды
Заказ:Sapindales
Семья:Burseraceae
Kunth[1]
Роды

См. Текст

В Burseraceae среднего размера семья из 17-19 роды и около 540 разновидность из цветущие растения. Фактические числа различаются в зависимости от периода времени, в котором данный источник написан с описанием этого семейства. Burseraceae также известны как Torchwood семья,[2] в ладан и мирра семья, или просто семья дерева ладана. В семью входят оба деревья и кусты, и родом из тропических регионов Африка, Азия. Австралазия, а Америка.

Так же, как размер семейства (с точки зрения родов и видов) различается в зависимости от периода исследования, также меняется и его размещение в более высоких рангах. Тем не менее, семья является генетически поддерживаемой. монофилетический группа в настоящее время и часто цитируется в Sapindales и признана родственной группой Anacardiaceae.

Burseraceae отличается неаллергенной смолой, которую они производят практически во всех растительных тканях, и характерной гладкой, но шелушащейся ароматной корой.[3][4] Происхождение семьи можно проследить до Палеоцен (около 65 млн лет назад), когда Beiselia mexicana сначала разошлись Мексика.[5] Последующие расхождения в семейном происхождении и миграции вида в эоцен (53 млн лет назад) из Северной Америки привели к нынешнему распространению видов, которые в первую очередь связаны с тропиками.[5] Хотя семья, вероятно, произошла из Северной Америки, наибольшее генетическое разнообразие в настоящее время наблюдается в Южном полушарии.[5] Табонуко (Дакриоды excelsa ) и gumbo limbo (Bursera simaruba ) представляют собой экономическое, этноботаническое и экологическое значение бурсерических в Западном полушарии, а ладан (Boswellia sacra ) и мирра (Коммифора мирра ) представляют то же самое в Восточном полушарии.

Ключевые характеристики

Бурсерасовые деревья или же кусты характеризуются смолы (имея тритерпеноиды и эфирные масла;[6] которые присутствуют в растительной ткани из вертикальных смоляных каналов и протоков в лаять к жилкам листа.[3][4][7][8][9] Фактически, синапоморфия Burseraceae - это гладкая, но шелушащаяся ароматная кора.[3][4] Прозрачный, неаллергенный [3] смолы могут пахнуть миндалем,[4] но, по крайней мере, наиболее известные смолы, ладан и мирра, имеют запах, отличный от миндаля, и пахнут ладаном. Листья, как правило, очередные, спиралевидные, непостоянно-перистые, сложные с противоположными, часто длинными черешками, цельнозерновые, с перистыми прожилками. листовки симметрия которого характерна для некоторых родов.[3][4] Однако известно, что некоторые члены имеют тройные или однолистные листья.[3] Стебли и оси листьев и листочков могут быть коричневыми и покрытыми коркой, в то время как основание листа опухшее и может быть вогнутым по оси.[4] Члены семьи, как правило, остаются без прилистники.[3][8] Детерминированный, подмышечный соцветия несут мелкие, радиальные, однополые цветки.[3][8] Растения имеют тенденцию быть раздельнополый.[3][8] Цветков может быть четыре или пять слабо родиться но черепаховый чашелистики с равным количеством различных, черепичных лепестки.[3][8] Также тычинки, которые могут содержать нектарные диски, имеют отчетливую голую нити которые встречаются в одном или двух оборотах и ​​в количестве, равном или в два раза большему числу лепестков; триколпорат пыльца содержится в двух локулы из пыльники которые открываются продольно по прорезям.[3] В гинецей содержит 3–5 родственных плодолистики, один стиль, и одно клеймо, похожее на лопаточное.[3] Каждая локула верхнего яичника имеет по две семяпочки с подмышечной плацентой, анатропные или кампилотропные.[3] От одной до пяти ямок фрукты это костянка который открывается по достижении зрелости.[3] Эндосперм у эмбриона обычно отсутствует.[3]

Таксономия

В литературных источниках существуют некоторые разночтения относительно размеров бурсеричных. Записи говорят, что в семье 17 [3][8][9] до 18 [5][7] родов и 500 [3][8] до 540 [9] до 726 видов.[5] Другие авторы приводят другие цифры: 16–20 родов и 600 видов;[6] 20 родов и 500–600 видов;[10] Согласно исследованиям пыльцы и молекулярным данным, семья делится на три племена: Protieae, Bursereae и Canarieae. Protieae состоят из Protium (147 видов и самые крупные в этом племени), Крепидоспермум, Гаруга, и Тетрагастрис.[7] Bursereae, которые далее делятся на подтяжки Boswelliinae и Burserinae, содержат Коммифора (около 200 видов и самые крупные в семействе), Аукумеа, Бейселия, Босвеллия, Бурсера, и Триомма.[7] Наконец, Канарии состоят из Канариум (75 видов и самые крупные в этом племени), Дакриоды, Haplolobus, Pseudodacryodes, Rosselia, Santiria, Scutinanthe, и Trattinnickia.[7] Морфология плода, представляющего собой костянку, помогает различать три племени.[8][9] Хотя группировки немного изменились с 1990-х годов, у Protieae описывается костянка, состоящая из двух-пяти частей. [9] со «свободными или прилипшими частями», которые «не срослись в эндокарпе»;[8] Bursereae описывается как костянка с частями, сросшимися в эндокарпий, но экзокарп с открывающими клапанами;[8][9] а у Canarieae просто костянка с частями, сросшимися в эндокарпии.[8][9]

Это список из 19 родов Burseraceae с размещением в трех племена (и подтрибью, если применимо):[5]

Bursereae

Bursereae subtribe Burserinae

Bursereae subtribe Boswelliinae

Canarieae

Protieae

Заказ

Согласно литературным данным, Burseraceae не были объединены с другими семьями и не разделились на несколько других. Однако они несколько раз срывали заказы. Например, в начале 19 века семья, похоже, была помещена в Burserales, с Anacardiaceae и Podoaceae.[11] В середине XIX - начале XX века семья поселилась в Гераниалесе.[7][10] Затем, к середине и концу 20 века, семья переехала в Руталес.[7] Наконец, в конце 20 века семья была (и остается) в пределах Сапиндейлов.[7] Семьи, которые постоянно встречаются в том же порядке, что и бурсериевые (кроме бурсеральных), включают Rutaceae, Meliaceae, и Simaroubaceae.[7] Только в недавних исследованиях Burseraceae и Anacardiaceae рассматриваются как сестринские группы.[7]

В Sapindales содержатся в мальвиды из розид клады в пределах евдикотиледоны.[3] В заказе девять [3][4] до 15 семей,[12] 460 родов,[4] и от 5400 [12] до 5670 [4] до 5800 видов.[3] В настоящее время признанные семейства включают Aceraceae, Anacardiaceae, Burseraceae, Hippocastanaceae, Julianaceae, Meliaceae, Rutaceae, Sapindaceae и Simaroubaceae. Sapindales - это клад, подтвержденный ДНК-анализами rbcL, атпB и 18S последовательности.[3] Внутри Sapindales есть две клады, содержащие камедь и смолу: клады Rutaceae-Meliaceae-Simaroubaceae и клады Burseraceae-Anacardiaceae.[4] Следовательно, бурсеричные - не единственное семейство с этой характеристикой. В синапоморфии Sapindales включают перисто-сложные, чередующиеся и спиральные листья, которые могут быть пальчато-сложными, трехлистными или однолистными, и небольшие четырех- или пятимерные цветки, имеющие характерный нектарный диск и чередующиеся лепестки и чашелистики.[3] Некоторые из этих характеристик также встречаются в Росалес.[12] Однако на самом деле Сапиндейлы и Рутали могут образовывать комплекс, поскольку многие семьи прыгают между ними. В самом деле, rbcИсследования L-последовательности, по-видимому, указывают на то, что комплекс сапиндале / руталиец существует и может лучше представлять отношения семейств, чем отдельные отряды.[12] Исследование, основанное на хлоропласт -кодированный ген rbcL реконструировал кладограммы, которые включают семьи как в пределах Sapindales, так и Rutales. Один такой кладограмма указали, что Sapindales устойчивы и что Burseraceae (и Anacardiaceae) находятся в пределах одной клады.[12] Такая группировка кажется разумной, поскольку и Burseraceae, и Anacardiaceae имеют секреторные каналы во флоэме и смоляные каналы в листьях, а у Sapindales они уникальны тем, что имеют бифлавоны в ткани листа.[3][12][13] Однако у этих двух семейств есть несколько отличительных характеристик. Смола Burseraceae не вызывает аллергии и встречается по две семяпочки на плодолистик, в то время как смола у Anacardiaceae может быть аллергенной или ядовитой, и обнаруживается одна семяпочка на плодолистик.[5][6] Клада Burseraceae-Anacardiaceae является сестрой крепкого кластера из трех других семейств - клады Sapindaceae-Aceraceae-Hippocastanaceae.[12] Клада Rutaceae-Meliaceae-Simaroubaceae является сестрой клады Burseraceae-Anacardiaceae и Sapindaceae-Aceraceae-Hippocastanaceae.[12] В rbcL-техника поддерживается и считается приемлемой до тех пор, пока другие методы анализа не станут более развитыми.[12]

Биогеография

Бурсериевые распространены по всему миру и в первую очередь в тропиках, особенно Малайзия, Африка, Центральная и Южная Америка.[7][8] Эти три племени могут быть связаны с определенным регионом мира, хотя это не обязательно. Например, представители племени Protieae обычно встречаются в Южной Америке, представители Bursereae - в Африке и Мезоамерика, а представители Canarieae обитают в Малайзии.[7] Однако у каждого племени есть представительный род, присутствующий во всех тропических регионах: Дакриоды (Канарии), Protium (Protieae) и Коммифора (Bursereae).[5] Burseraceae обитает в самых разных средах обитания, включая жаркие и сухие. пустыня и саванна, а также в прибрежных мангровые заросли лес и тропический лес среды обитания.[8] Одно исследование показало, что семья возникла в Северной Америке во времена Палеоцен (около 65 млн лет назад), когда были найдены самые ранние окаменелости Sapindales.[5] В течение раннего и среднего эоцена (около 53 млн лет назад) члены семьи расселились на восток. Лавразия (т.е. Европа и Азия) через Бореотропический сухопутный мост и континенты Южного полушария, которые в настоящее время являются районом наибольшего родового разнообразия этого семейства.[5]

Более конкретно, самый ранний расходящийся род был Бейселия (из подтрибы Bursereae Boswelliinae) в Северной Америке, Мексике или Карибский бассейн в палеоцене. Похожие результаты других исследований [5][14] Найди это Beiselia mexicana, уроженец Мексики, является базальным по отношению к остальным бурсериевым. Эти результаты могут указывать на то, что семья возникла в Мексике. Следующее расхождение произошло в раннем эоцене, когда Burserinae (т.е. Коммифора) расходились и эмигрировали из Северной Америки в Африку, Мадагаскар, и Индия.[5] Коммифора рассредоточены по Африке в среднем эоцене (около 44 млн лет назад) и от Африки до Мадагаскара во время олигоцена (около 30 млн лет назад) через Мозамбикский наземный мост через пролив Ла-Манш; распространение в Индию произошло позже (около 5 млн лет назад).[5] Canarieae и Boswelliinae (подтрибы Bursereae) рассредоточились от западных Лавразия и распространились на восток во время эоцен; окаменелости Канария, например, из Чехия Дата до Позднего Олигоцен (23 млн лет назад).[5] Наконец, Protieae произошли из Северной Америки, как и остальные члены семьи, а затем мигрировали в Африку и Азию через Тетис морской путь в конце эоцен (около 37 млн ​​лет назад), но затем вернулись в Южную Америку, рассредоточившись на большие расстояния.[5] К концу Олигоцен (около 23 млн лет назад), все три племени Burseraceae существовали и рассредоточились по Северному полушарию.[5]

Механизм распространения семян через звено животных векторов (эндозоохорический расселение) может объяснить, как большинство Burseraceae смогли так эффективно расширить свой ареал по всему миру.[5] Бейселия, Босвеллия, и Триомма имеют сухие плоды, лучше подходящие для разноса ветром, но у большинства Burseraceae мясистые съедобные плоды, которые едят многие животные, разносящие растения.[5] Семена могут дать большое количество жира (24–73%) и белка (2,7–25,9%) при переваривании, но многие животные едят только мясистую часть плода и либо выбрасывают эндокарпий сразу или вывести его через некоторое время.[5] Некоторые известные потребители фруктов Burseraceae включают птиц-носорогов (Buceros bicornis, Ceratogyma atrata, C. cylindricus, Penelopides panini), масличные птицы (Steatnoris caripensis), плодовых голубей, певчих птиц, виреонов, иволг, мухоловок, танагеров, дятлов, Loeries, приматы (Церкопитеки виды, Lophocebus albigena), лемуры (Varecia variegate subsp. разнообразить), и солнечные медведи (Helarctos malayanus).[5] Плоды также могли быть рассеяны водой.[5]

Экономическое значение и этноботаническое использование

Несколько репрезентативных видов в пределах Burseraceae олицетворяют экономическое и этноботаническое значение семейства. Первый, Дакриоды excelsa Canarieae - важный старовозрастной вид, обитающий в Карибском бассейне. Второй, Bursera simaruba of the Burserinae - быстрорастущее декоративное растение, которое является одним из немногих представителей преимущественно тропического семейства в Соединенных Штатах. Наконец, однофамильцы семьи Boswellia carterii (ладан) и Commiphora abyssinica (мирра) имеют важное экономическое и лечебное значение в нескольких частях мира. Хотя это небольшая подгруппа из большого числа потенциально важных видов, эти четыре члена иллюстрируют широкое использование и важность Burseraceae. Последние три часто упоминаются в литературе из-за их известной важности.

Обычно известный как табонуко (или гоммьер, также свечное дерево), Дакриоды excelsa большое доминирующее дерево, произрастающее в Пуэрто-Рико и другие части Карибского моря.[15] Семена дерева - источник пищи для птиц. Как и все члены, дерево при ранении выделяет сок из коры. Прозрачный сок сочится из дерева и затвердевает до белого, ароматного воскообразного цвета. смола которые можно использовать для изготовления свечей и благовоний.[15] Перед приездом испанцев в Пуэрто-Рико уроженец Таинос использовал смолу для изготовления факелов. Сама древесина используется для строительства жилья, мебели, ящиков, небольших лодок и множества других изделий из дерева; полезность древесины сравнима с полезностью красное дерево и береза.[15] Кроме того, такие виды, как Canarium littorale, Dacryodes costata, Santiria laevigata, и Santiria tomentosa из Малайзии, а также Aucoumea klaineana и Canarium schweinfurthii из Африки также производят ценную древесину для строительных и столярных работ.[8]

Несколько видов в роде Канариум используются как съедобные плоды (например, Канариум альбом, китайские оливки) и орехи (орехи пили, Canarium ovatum ).

Виды в роду Bursera, особенно так называемое слоновье дерево, растут в основном в Мексике, где их выделения являются сырьем для производства лак.[8][10] В майя также использовал Bursera sp. сделать ладан.[9] Тем не менее Bursera также может считаться декоративным родом и обычным представителем семейства в США, особенно во Флориде (Б. симаруба) и юго-запад (B. odorata, B. microphylla).[3][10]

Голый индеец (также известный как гамбо лимбо), или Bursera simaruba, в частности, находится в Флорида, Мексика, Карибский бассейн, Венесуэла, и Бразилия. Дерево также называют «туристическим деревом» из-за его очень характерной отслаивающейся красной коры; Судя по всему, дерево встречается в тропических районах, куда отправляются в отпуск многие белые туристы.[16] Из смолы этого дерева можно сделать лак и скипидар.[16] Кроме того, смолу также можно использовать аналогично Тигровый бальзам (содержащий Cinnamomum camphora из Lauraceae ) для снятия растяжений и мышечных болей.[16] Листья используются для заваривания чая для снятия воспаления.[17] Кора служит противоядием от раздражения кожи, вызванного Metopium toxiferum (также известный как ядовитое дерево, ядовитое дерево Флориды и свиная камедь) Anacardiaceae. Гамбо-лимбо быстро растет и может использоваться для создания живого забора, особенно из отрезанных ветвей, которые помещаются прямо в землю, или для проектов восстановления в качестве первого вида.[16] Дерево очень терпимо к ветрам высокой интенсивности, таким как ураганные ветры, поэтому его высаживают в районах, где часто бывают ураганы, таких как Флорида и Карибский бассейн. Семена этого вида также служат источником пищи для птиц.

Ладан, или олибанум, (Boswellia carterii ) и мирра (Commiphora abyssinica ) издавна ценились за ароматические смолы, которые они производят. Эти смолы извлекаются путем постукивания или разрезания коры, чтобы она высвободила сок. Жидкий сок затвердевает и собирается, продается как есть или подвергается дальнейшей обработке и смешивается со специями, семенами и корнями для изготовления различных форм ладана.[18] Оба вида обитают в некоторых частях Северо-Восточной Африки (Сомали, ладан; Сомали и Эфиопия, мирра) и Аравия (Оман и Йемен, ладан), но их распространение и использование распространились за пределы этих регионов в Индию и Китай.[18] Лучший ладан выращивают в Омане, а благовония широко используются в культе Индии.[18] Древние египтяне ценили ладан за смолу, которую они использовали для создания характерной темной подводки для глаз, и мирру в качестве средства для бальзамирования умерших. фараоны.[18][19] В то время мирра стоила дороже золота. В наше время смолы этих деревьев используются в китайской фитотерапии и индийской медицине. Аюрведическая медицина лечить несколько недугов. Таблетки, содержащие небольшие дозы ладана и других ингредиентов, ценятся в восточная медицина для улучшения кровотока и движения ци («Жизненная сила» или «духовная энергия»).[18] также утверждается, что мирра способствует кровотоку, стимулирует желудок и пищеварение, а также полезна при лечении диабета, менопаузы, опухолей матки, аменорея, и дисменорея.[18] Оба ладана (содержащие тритерпеновые кислоты) [20] и мирра используются для облегчения боли и воспаления, например, при артрите и астме.[18][21]

Рекомендации

  1. ^ Группа филогении покрытосеменных (2009). «Обновленная классификация филогенетической группы покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG III». Ботанический журнал Линнеевского общества. 161 (2): 105–121. Дои:10.1111 / j.1095-8339.2009.00996.x.
  2. ^ Диммит, Марк А. "Burseraceae (семейство Торчвуд)". Музей пустыни Аризона-Сонора. Музей пустыни Аризона-Сонора. Получено 13 марта 2016.
  3. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс Джадд У.С., Кэмпбелл К.С., Келлог Э.А., Стивенс П.Ф. и М.Дж. Донохью. 2008. Систематика растений: филогенетический подход 3-е изд. Sinauer Associates, Inc., Сандерленд, Массачусетс, США.
  4. ^ а б c d е ж грамм час я j Стивенс, П. Ф. (с 2001 г.). Сайт филогении покрытосеменных. Версия 8, июнь 2007 г. [и с тех пор более или менее постоянно обновляется] http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/
  5. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты Уикс, А., Дейли, Д.С. и Б. Б. Симпсон. 2005. Филогенетическая история и биогеография семейства ладана и мирры (Burseraceae) на основе данных о последовательностях ядер и хлоропластов. Молекулярная филогенетика и эволюция, 35: 85–101.
  6. ^ а б c Кронквист, А. 1981. Комплексная система классификации цветковых растений. Издательство Колумбийского университета, Нью-Йорк, Нью-Йорк, США.
  7. ^ а б c d е ж грамм час я j k л Харли М.М., Сонг У. и Х.И. Банки. 2005. Морфология и систематика пыльцы Burseraceae. Грана, 44: 282–299.
  8. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о Хейвуд, В.Х. 1993. Цветущие растения мира. Oxford University Press, Нью-Йорк, Нью-Йорк, США.
  9. ^ а б c d е ж грамм час Мабберли, Д.Дж. 1997. Книга растений: портативный словарь сосудистых растений. Издательство Кембриджского университета, Кембридж, Великобритания.
  10. ^ а б c d Лоуренс, G.H.M. 1951. Таксономия сосудистых растений. Компания Macmillan, Нью-Йорк, Нью-Йорк, США.
  11. ^ Тахтаджан, А. 1997. Разнообразие и классификация цветковых растений. Издательство Колумбийского университета, Нью-Йорк, Нью-Йорк, США.
  12. ^ а б c d е ж грамм час я Гадек П.А., Э.С. Фернандо, К.Дж. Куинн, С.Б. Hoot, T. Terrazas, MC. Шихан и М.В. Чейз. 1996. Sapindales: Молекулярное разграничение и инфраординальные группы. Являюсь. J. Bot. 83: 802–811.
  13. ^ Ваннан Б.С., Уотерхаус Дж. Т., Гадек П.А. и С.Дж. Куинн. 1985. Бифлавонилы и родство Blepharocarya. Биохимическая систематика и экология, 13: 105–108.
  14. ^ Кларксон, Дж. Дж., Чейз, М. В. и М. М. Харлей. 2002. Филогенетические взаимоотношения Burseraceae на основе последовательностей интронов пластид rps 16. Kew Bull., 57: 183–193.
  15. ^ а б c Луго, Ариэль Э .; Уодсворт, Фрэнк Х. (1990). "Дакриоды excelsa". В Burns, Russell M .; Хонкала, Барбара Х. (ред.). Лиственных пород. Silvics Северной Америки. Вашингтон, округ Колумбия.: Лесная служба США (USFS), Министерство сельского хозяйства США (USDA). 2 - через Южная исследовательская станция (www.srs.fs.fed.us).
  16. ^ а б c d Plant Creations, Inc. Обновлено: 28 августа 2007 г. Bursera simaruba. http://www.plantcreations.com/bursera_simaruba.htm В архиве 2007-10-09 на Wayback Machine
  17. ^ Carretero, M.E., Lopez-P., J.L., Abad, M.J., Bermejo, P., Tillet, S., Israel, A. and B. Noguera-P. 2007. Предварительное исследование противовоспалительной активности гексанового экстракта и фракций из Bursera simaruba (Linneo) Sarg. (Burseraceae)
  18. ^ а б c d е ж грамм Дхармананда, С. Создано: май 2003 г. Мирра и ладан. http://www.itmonline.org/arts/myrrh.htm
  19. ^ Коломбини, М.П., ​​Модуньо, Ф., Сильвано, Ф. и М. Онор. 2000. Характеристика бальзама египетской мумии седьмого века до нашей эры. Исследования по сохранению, 45 (1): 19–29.
  20. ^ Банно, Н., Акихиса, Т., Ясукава, К., Токуда, Х., Табата, К., Накамура, Ю., Нисимура, Р., Кимура, Ю. и Т. Судзуки. 2006. Противовоспалительное действие тритерпеновых кислот из смолы Boswellia carteri. Журнал этнофармакологии
  21. ^ Ханус Л.О., Резанка Т., Дембицкий В.М. и А. Мусаев. 2005. Myrrh- Commiphora Chemistry. Биомед. Статьи, 149 (1): 3–28.

внешняя ссылка