Pinaceae - Pinaceae

Pinaceae
Glacier-Lyman-Tamarack.jpg
Ларикс (золотой), Abies (центральный передний план) и Pinus (правый передний план)
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Clade:Трахеофиты
Разделение:Pinophyta
Учебный класс:Пинопсида
Заказ:Пиналес
Семья:Pinaceae
Линдли, 1836
Роды (количество видов)

В Pinaceae, семейства сосновых, деревья или кустарники, в том числе многие из хорошо известных хвойные породы коммерческое значение, такое как кедры, ели, болиголовы, лиственницы, сосны и ели. Семья включена в заказ Пиналес, ранее известный как Хвойные. Монофилетичность Pinaceae подтверждается их пластидами ситовых клеток белкового типа, проэмбриогенезом и отсутствием биофлавоноидов. Это крупнейшее из существующих семейств хвойных по видовому разнообразию, насчитывающее от 220 до 250 видов (в зависимости от таксономический мнение) в 11 родов,[1] и второй по величине (после Cupressaceae ) в географическом ареале, встречается в большинстве Северное полушарие, причем большинство видов обитает в умеренном климате, но варьируется от субарктического до тропического. Семейство часто является доминирующим компонентом бореальных, прибрежных и горных лесов. Один вид, Pinus merkusii, растет к югу от экватор в Юго-Восточной Азии.[2] Основной центры разнообразия находятся в горах на юго-западе Китай, Мексика, центральный Япония, и Калифорния.

Описание

Возделываемый сосновый бор в Вагамон, южный Западные Гаты, Керала (Индия)

Члены семейства Pinaceae: деревья (редко кусты ) от 2 до 100 м (от 7 до 300 футов) в высоту, в основном вечнозеленый (кроме лиственный Ларикс и Псевдоларикс), смолистые, однодомные, с почти супротивными или мутовчатыми ветвями и спирально расположенными линейными (игольчатыми) листьями.[1] У эмбрионов Pinaceae от трех до 24 семядоли.

Женщина шишки большие и обычно деревянистые, 2–60 см (1-24 дюйма) в длину, с многочисленными спирально расположенными чешуйками и двумя крыльями. семена по каждой шкале. Мужские шишки маленькие, 0,5–6,0 см (0,2–2 дюйма) в длину, опадают вскоре после опыления; пыльца распространяется ветром. Распространение семян в основном осуществляется ветром, но некоторые виды имеют крупные семена с уменьшенными крыльями и распространяются птицы. Анализ шишек Pinaceae показывает, как давление отбора сформировало эволюцию изменчивого размера и функции шишек в семействе. Различия в размере шишек в семействе, вероятно, были результатом изменения механизмов распространения семян, доступных в их среде, с течением времени. Все сосновые, семена которых весят менее 90 мг, по-видимому, приспособлены к ветру. Сосны, семена которых крупнее 100 мг, с большей вероятностью выиграют от адаптации, способствующей расселению животных, особенно птиц.[3] Pinaceae, которые обитают в областях, где много белки, похоже, не выработали адаптацию к расселению птиц.

Бореальные хвойные породы имеют много приспособлений к зиме. Узкая коническая форма северных хвойных деревьев и их опущенные вниз конечности помогают им сбрасывать снег, и многие из них сезонно изменяют свою биохимию, чтобы сделать их более устойчивыми к замерзанию, что называется «закаливанием».

Классификация

Незрелый конус второго года жизни Европейская черная сосна (Сосна черная) со светло-коричневым умбо видны на зеленых чешуйках конуса.
Незрелый конус Ель обыкновенная (Picea abies) без умбо.

Классификация подсемейств и родов Pinaceae была предметом дискуссий в прошлом. Экология, морфология и история сосновых сосновых - все это использовалось в качестве основы для методов анализа семейства. Публикация 1891 г. разделила семейство на два подсемейства, приняв во внимание количество и положение смоляных каналов в первичной сосудистой области молодого стержневого корня. В публикации 1910 года семейство было разделено на две трибы в зависимости от встречаемости и типа диморфизма длинных и коротких побегов.

Более поздняя классификация разделила подсемейства и роды на основе рассмотрения особенностей анатомии овулирующего конуса среди существующих и ископаемых членов семейства. Ниже приведен пример того, как морфология использовалась для классификации Pinaceae. На основании микроскопической анатомии и морфологии шишек, пыльцы, древесины, семян и листьев 11 родов сгруппированы в четыре подсемейства:[4]

  • Подсемейство Pinoideae (Pinus ): шишки бывают двухлетними, реже трехлетними, с каждым годом отчетливым ростом чешуек, формируя умбо на каждой чешуе, основание чешуи шишки широкое, полностью скрывая семена от абаксиальный Если смотреть, семя без пузырьков смолы, крыло семени удерживает семя в паре когтей, листья имеют адаксиальные первичные устьичные перемычки (над ксилемой) или одинаково на обеих поверхностях.
  • Подсемейство Piceoideae (Picea ): шишки однолетние, без отчетливого зонтика, основание чешуи шишки широкое, полностью скрывает семена с абаксиальной точки зрения, семя без пузырьков смолы, черноватое, семенное крыло свободно удерживает семя в чашке, листья имеют первичные устьичные перемычки адаксиально (над ксилемой) или одинаково на обеих поверхностях.
  • Подсемейство Laricoideae (Ларикс, Псевдоцуга, и Катая ): шишки однолетние, без отчетливого зонтика, основание чешуи шишки широкое, полностью скрывает семена с абаксиального обзора, семя без пузырьков смолы, беловатое, семенное крыло плотно удерживает семя в чашке, листья имеют первичный устьиц полосы только абаксиальные (ниже сосудов флоэмы).
  • Подсемейство Abietoideae (Abies, Cedrus, Псевдоларикс, Кетелерия, Nothotsuga, и Цуга ): шишки однолетние, без отчетливого зонтика, основание чешуи шишки узкое, семена частично видны при виде сверху, семя имеет пузырьки смолы, семенное крыло плотно удерживает семя в чашке, листья имеют первичные устьичные перевязи абаксиально (ниже сосудов флоэмы) только.

Некоторые представляющие интерес роды включают Pinus, Picea, Abies, Cedrus, Ларикс, Цуга и Псевдоцуга.[5]

Филогения

Пересмотренные места филогении 2018 г. Катая как сестра сосны, а не в подсемействе Laricoidae с Ларикс и Псевдоцуга.[6]

 
 
 
 
 

Pinus

 
 

Катая

 
 
 

Picea

 
 
ПодсемействоLaricoideae
 

Ларикс

 
 

Псевдоцуга

 
 
 
ПодсемействоAbietoideae
 
 
 

Abies

 
 

Кетелерия

 
 
 
 

Псевдоларикс

 
 
 

Цуга

 
 

Nothotsuga

 
 
 
 
 

Cedrus

 
 
 

Защитные механизмы

Внешние воздействия на растения способны изменять структуру и состав растений. лесные экосистемы. Общий внешний стресс, который Pinaceae опыт травоядное животное и возбудитель нападение, которое часто приводит к гибели дерева.[7] Чтобы бороться с этими стрессами, деревьям необходимо адаптировать или развить защиту от этих стрессов. Pinaceae развили множество механических и химических защит, или их комбинацию, чтобы защитить себя от антагонистов.[8] Pinaceae обладают способностью регулировать комбинацию основных механических и химические стратегии для дальнейшей защиты.[9]

Pinaceae защита преобладает в коре деревьев. Эта часть дерева представляет собой сложную защитную границу от внешних антагонистов.[10] Учредительный и индуцированная защита оба находятся в коре.[10][11][12]

Учредительные защиты

Учредительные защиты обычно являются первой линией защиты, используемой против антагонистов, и могут включать склерифицированные клетки, лигнифицированные клетки перидермы и вторичные соединения, такие как фенольные смолы и смолы.[13][10][11] Конститутивная защита всегда выражена и обеспечивает немедленную защиту от захватчиков, но также может быть побеждена антагонистами, которые развили адаптации к этим защитным механизмам.[13][10] Одно из распространенных вторичных соединений, используемых Pinaceae фенолы или полифенолы. Эти вторичные соединения сохраняются в вакуоли полифенольных клетки паренхимы (PP) в вторичная флоэма.[14][12]

Наведенная защита

Вынужденная защита ответы должны быть активированы определенными сигналами, такими как повреждение травоядных или другие биотические сигналы.[13]

Общий механизм индуцированной защиты, используемый Pinaceae смолы.[15] Смолы также являются одной из основных защит, используемых против нападения.[8] Смолы - это краткосрочные средства защиты, состоящие из сложной комбинации летучих мононуклеоз - (С10) и сесквитерпены (C15) и нелетучие дитерпен смоляные кислоты (C20).[8][15] Они производятся и хранятся в специализированных секреторных областях, известных как каналы для смолы, пузыри из смолы или полости для смолы.[15] Смолы обладают способностью смывать, улавливать, отражать антагонисты, а также участвуют в герметизации ран.[14] Они являются эффективным механизмом защиты, поскольку обладают токсическим и ингибирующим действием на захватчиков, таких как насекомые или патогены.[16] Смолы могли развиться как эволюционная защита от короед атаки.[15] Одна хорошо изученная смола, присутствующая в Pinaceae является олеорезин. Олеорезин оказался ценной частью хвойное дерево защитный механизм от биотические атаки.[16] Они находятся в секреторные ткани в стеблях, корнях и листьях деревьев.[16] Олеорезин также необходим для классификации хвойных пород.[16]

Активные исследования: метилжасмонат (MJ)

Тема защитных механизмов в семье Pinaceae это очень активная область изучения, в которой проводятся многочисленные исследования. Многие из этих исследований используют метилжасмонат (MJ) как антагонист.[11][12][17] Известно, что метилжасмонат способен вызывать защитные реакции в стеблях нескольких Pinaceae разновидность.[11][17] Было обнаружено, что MJ стимулировал активацию клеток PP и образование ксилемных травматических смоляных протоков (TD). Это структуры, которые участвуют в высвобождении фенольных смол и смол, которые являются формами защитного механизма.[11][12]

  • Крупным планом сосновые шишки епископа

  • Шишка шишка шишка

Рекомендации

  1. ^ а б Алйос Фарджон (1998). Всемирный контрольный список и библиография хвойных растений. Королевский ботанический сад, Кью. ISBN  978-1-900347-54-9.
  2. ^ Эрл, Кристофер Дж., Изд. (2018). "Pinus merkusii". База данных голосеменных растений. Получено 17 марта, 2015.
  3. ^ Крейг В. Бенкман (1995). «Ветровая способность семян сосны и эволюция различных режимов распространения семян у сосны» (PDF). Ойкос. 73 (2): 221–224. Дои:10.2307/3545911. JSTOR  3545911.
  4. ^ Роберт А. Прайс, Жанин Олсен-Стойкович и Джерольд М. Ловенштейн (1987). «Отношения между родами Pinaceae: иммунологическое сравнение». Систематическая ботаника. 12 (1): 91–97. Дои:10.2307/2419217. JSTOR  2419217.
  5. ^ Герхольд, Генри Д. Век образования в области лесных ресурсов в Пенсильвании. п. 21.
  6. ^ Ран, Цзинь-Хуа; Шен, Тинг-Тин; Ву, Хуэй; Гонг, Сюнь; Ван, Сяо-Цюань (2018-12-01). «Филогения и эволюционная история Pinaceae обновлены с помощью транскриптомного анализа». Молекулярная филогенетика и эволюция. 129: 106–116. Дои:10.1016 / j.ympev.2018.08.011. ISSN  1055-7903.
  7. ^ Керубини, Паоло; Фонтана, Джованни; Риглинг, Дэниел; Доббертин, Маттиас; Бранг, Питер; Иннес, Джон Л. (2002). "История древовидной жизни до смерти: два грибковых патогена корня по-разному влияют на рост древесных колец". Журнал экологии. 90 (5): 839–850. Дои:10.1046 / j.1365-2745.2002.00715.x. JSTOR  3072253.
  8. ^ а б c Зулак, К. Г .; Больманн, Дж. (2010). «Биосинтез терпеноидов и специализированные сосудистые клетки защиты хвойных пород. - Семантический исследователь». Журнал интегративной биологии растений. 52 (1): 86–97. Дои:10.1111 / j.1744-7909.2010.00910.x. PMID  20074143. S2CID  26043965. Получено 2018-03-10.
  9. ^ Franceschi, Vincent R .; Крокене, Паал; Кристиансен, Эрик; Креклинг, Трюгве (01.08.2005). «Анатомо-химическая защита коры хвойных растений от короедов и других вредителей». Новый Фитолог. 167 (2): 353–376. Дои:10.1111 / j.1469-8137.2005.01436.x. ISSN  1469-8137. PMID  15998390.
  10. ^ а б c d Франчески, В. Р., П. Крокене, Т. Креклинг и Э. Кристиансен. 2000. Клетки паренхимы флоэмы участвуют в локальной и дистанционной защитной реакции на заражение грибами или нападение короеда у ели обыкновенной (Pinaceae). Американский журнал ботаники 87: 314-326.
  11. ^ а б c d е Hudgins, J. W .; Christiansen, E .; Франчески, В. Р. (2004-03-01). «Индукция анатомически обоснованных защитных реакций в стеблях различных хвойных деревьев с помощью метилжасмоната: филогенетическая перспектива». Физиология деревьев. 24 (3): 251–264. Дои:10.1093 / treephys / 24.3.251. ISSN  0829-318X. PMID  14704135.
  12. ^ а б c d Крокене, П .; Nagy, N.E .; Сольхейм, Х. (1 января 2008 г.). «Обработка ели обыкновенной метилжасмонатом и щавелевой кислотой: анатомические защитные реакции и повышенная устойчивость против грибковой инфекции». Физиология деревьев. 28 (1): 29–35. Дои:10.1093 / treephys / 28.1.29. ISSN  0829-318X. PMID  17938111.
  13. ^ а б c Сампедро, Л. (01.09.2014). «Физиологические компромиссы в сложности защитной химии сосны». Физиология деревьев. 34 (9): 915–918. Дои:10.1093 / treephys / tpu082. ISSN  0829-318X. PMID  25261122.
  14. ^ а б Nagy, N.E .; Крокене, П .; Сольхейм, Х. (01.02.2006). «Анатомические защитные реакции сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) на два грибковых патогена». Физиология деревьев. 26 (2): 159–167. Дои:10.1093 / treephys / 26.2.159. ISSN  0829-318X. PMID  16356912.
  15. ^ а б c d Надь, Нина Е .; Franceschi, Vincent R .; Сольхейм, Халвор; Креклинг, Трюгве; Кристиансен, Эрик (2000-03-01). «Вызванное раной развитие смоляных протоков в стеблях ели европейской (Pinaceae): анатомические и цитохимические особенности». Американский журнал ботаники. 87 (3): 302–313. Дои:10.2307/2656626. ISSN  1537-2197. JSTOR  2656626. PMID  10718991.
  16. ^ а б c d Левинсон, Эфраим; Гийзен, Марк; Крото, Родни (1991-05-01). «Защитные механизмы хвойных растений: различия в конститутивном и индуцированном раной биосинтезе монотерпена среди видов». Физиология растений. 96 (1): 44–49. Дои:10.1104 / стр.96.1.44. ISSN  0032-0889. ЧВК  1080711. PMID  16668184.
  17. ^ а б Фельдт, Дженни; Мартин, Дайан; Миллер, Барбара; Рават, Суман; Больманн, Йорг (01.01.2003). «Травматическая защита смолы ели обыкновенной (Picea abies): экспрессия гена терпен-синтазы, индуцированная метилжасмонатом, а также клонирование кДНК и функциональная характеристика (+) - 3-карен-синтазы». Молекулярная биология растений. 51 (1): 119–133. Дои:10.1023 / А: 1020714403780. ISSN  0167-4412. PMID  12602896. S2CID  21153303.

дальнейшее чтение

  • Хайнц-Дитмар Бенке (1974). «Ситовидные пластиды голосеменных: их ультраструктура и отношение к систематике». Систематика и эволюция растений. 123 (1): 1–12. Дои:10.1007 / BF00983281. S2CID  13529887.
  • Д. Ф. Грин и Э. А. Джонсон (1990). «Распространение крылатых плодов и семян, различающихся авторотационным поведением». Канадский журнал ботаники. 68 (12): 2693–2697. Дои:10.1139 / b90-340.
  • А. Листон, Д. С. Гернанд, Т. Ф. Вининг, К. С. Кэмпбелл и Д. Пиньеро (2003). Р. Р. Милль (ред.). Молекулярная филогения Pinaceae и Pinus. Материалы Четвертой Международной конференции по хвойным породам.. Acta Horticulturae. 615. Брюгге: Международное общество садоводческих наук. С. 107–114.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  • Жолт Дебречи; Иштван Рац (2012). Хвойные породы по всему миру. DendroPress. ISBN  978-9632190617.

внешняя ссылка