Campanulaceae - Campanulaceae

Campanulaceae
Campanula cespitosa.jpg
Campanula cespitosa
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Clade:Трахеофиты
Clade:Покрытосеменные
Clade:Eudicots
Clade:Астериды
Заказ:Asterales
Семья:Campanulaceae
Юсс.[1]
Роды

См. Текст

В семья Campanulaceae (также семья колокольчиков), из порядок Asterales, содержит около 2400 разновидность в 84 роды из травянистый растения, кусты, и редко маленькие деревья, часто с молочным сок.[2] Среди них несколько знакомых садовых растений, относящихся к родам Колокольчик (колокольчик), Лобелия, и Платикодон (воздушный шар). Campanula rapunculus (луговой или красный колокольчик) и Кодонопсис ланцетный едят как овощи. Лобелия инфлатная (индийский табак), L. siphilitica и Л. тупа (дьявольский табак) и другие использовались в качестве лекарственных растений. Campanula rapunculoides (ползучий колокольчик) может быть неприятным сорняком, особенно в садах, в то время как Легусия виды может встречаться на пахотных полях.

Большинство современных классификаций включают отдельное семейство Lobeliaceae в Campanulaceae как подсемейство Lobelioideae. Третье подсемейство Cyphioideae включает род Cyphia, а иногда и роды Cyphocarpus, Немаклад, Паришелла и Псевдонемаклад. Альтернативно, последние три рода помещены в Nemacladoideae, а Cyphocarpus помещен в собственное подсемейство Cyphocarpoideae.

Эта семья почти космополитичный, встречающиеся на всех континентах, кроме Антарктида. Кроме того, виды этого семейства обитают на многих удаленных океанических островах и архипелагах. Гавайи особенно богат, насчитывая более 100 эндемичных видов. Континентальные области с большим разнообразием - это Южная Африка, Калифорния и северные районы. Анды.

Среда обитания варьируется от экстремальных пустынь до тропических лесов и озер, от тропиков до высоких Арктический (Campanula uniflora ), и от морских скал до высокогорных местообитаний.

Описание

Хотя большинство Campanulaceae многолетнее растение травы (иногда вьющиеся, как в Кодонопсис ) существует также большое количество однолетники например виды Легусия. Isotoma hypocrateriformis это сочный однолетник из сухих недр Австралии. Это также биеннале, например обычно культивируемые декоративные Кампанула средняя (Кентербери колокольчики). Многие многолетние кампанулоиды растут в расщелинах скал, таких как Musschia aurea (Мадейра ) и Петромарула пинната (Крит ). Некоторые лобелиоиды также растут на камнях, например своеобразный многолетний стеблевой суккулент Brighamia rockii на Гавайях. В частности, островные и тропические горные виды часто более или менее древесны и могут иметь листья в виде плотной розетки. Когда, к тому же, растение не имеет ветвей, в результате может получиться привычка, напоминающая пальму или древовидный папоротник, как у видов гавайского рода. Cyanea, в состав которого входят самые высокие из Campanulaceae, С. лептостегия (до 14 м). Лизипомия являются крошечными подушечными растениями высоких Анд, в то время как гигантские розеткообразующие лобелии (например, Лобелия декени ) являются характерным компонентом растительности в альпийской зоне на тропических африканских вулканах. В Гималаях Campanula modesta и Cyananthus microphyllus достичь еще большего, вероятно, установив рекорд высоты для семьи в 4800 м. Несколько видов связаны с пресной водой, например Лобелия дортманна, изоэтид общий в олиготрофный озера в бореальный зона Северной Америки и Европы, и Howellia акватилис, элодеид Растет в прудах на юго-западе Северной Америки.

Обычно присутствует обильный белый латекс, но иногда экссудат прозрачный и / или очень редкий, как в Jasione.

Клубни встречаются нескольких родов, например Cyphia.

Листья часто чередовать, реже наоборот (например, Кодонопсис ) или мутовчатый (Островский ). Они простые (Петромарула одно из очень немногих исключений) целые (многократно разделенные на виды Cyanea), но часто с зубчатым краем. Прилистники отсутствуют.

Соцветия довольно разнообразны, в том числе и Cymose и кистевидный типы. В Jasione они сильно уплотнены и напоминают суровый капитула. У некоторых видов e. грамм. Cyananthus lobatus, цветки одиночные.

Цветы находятся бисексуал (раздельнополый в Диалипетал ) и протандрический. Лепестки срослись в венчик с 3-8 лопастями. У подсемейства Campanuloideae он может иметь форму колокола или звезды, а у большинства Lobelioideae - трубчатый и билатерально симметричный. Самый распространенный цвет лепестков - синий различных оттенков, но также встречаются пурпурный, красный, розовый, оранжевый, желтый, белый и зеленый. Венчик может быть шириной до 1 мм и длиной у некоторых видов. Валенбергия. С другой стороны, в ширину он достигает 15 см. Островский.

Тычинок одинакового числа с лепестками, чередующиеся с ними. Пыльники могут сливаться в трубку, как у всех видов Lobelioideae и некоторых Campanuloideae (например, Симфиандра )

Внутри семейства пыльцевые зерна часто бывают триколпорат, реже трипорат, трехслойный, или же пантопорат.

Число карпелей обычно 2, 3 или 5 (8 дюймов Островский ), и соответствует количеству стигматических лопастей.

Этот стиль по-разному участвует в "презентации" пыльцы, как и в некоторых других семействах отряда Asterales. У Lobelioideae пыльца уже на стадии бутона попадает в трубку, образованную пыльники. Во время цветения он выталкивается вверх удлиненным стилем и «преподносится» посещающим опылителям на вершине трубки, механизм, описанный как насос пыльцы. Со временем стебель выступает через трубку пыльника и становится восприимчивым к пыльце. У Campanuloideae пыльца вместо этого скапливается между волосками на прическе, постепенно высвобождаясь по мере врастания волосков. Впоследствии стигматические доли раскрываются и становятся восприимчивыми.

Пчелы и птицы (особенно колибри и Гавайские медовые растения ), вероятно, являются наиболее распространенными опылителями Campanulaceae. Известно несколько подтвержденных и много вероятных случаев опыления летучими мышами, особенно у представителей рода Бурмейстера. Бригамия и Гиппоброма имеют бледные или белые цветки с длинно-трубчатым венчиком и опыляются бражники. Сообщается об опылении ящерицами для Musschia aurea и Несокодон маврикий.

Яичник обычно нижний или, у некоторых видов, полунижний. Очень редко он полностью превосходит (например, Цианантус ). В Campanumoea javanicaчашечка и венчик расходятся от яичника на разных уровнях.

Ягоды - распространенный вид плодов у Lobelioideae (Бурмейстера, Clermontia, Центропогон, Cyanea и др.), а у Campanuloideae (Канарина являясь одним из немногих примеров). Капсулы с очень разными способами расщепления в остальном являются преобладающим типом фруктов в семье.

Семена в основном мелкие (<2 мм) и многочисленные.

Подсемейства и роды

Campanuloideae
Lobelioideae
Cyphioideae

Окаменелости

Самое раннее известное появление Campanulaceae пыльца из Олигоцен слои.[3] Ранние Campanulaceae окаменелости датированы, семена † Campanula paleopyramidalis 17-16 миллионов лет Миоцен депозиты в Новы-Сонч, Карпаты, Польша. Это близкий родственник дошедших до нас Campanula pyramidalis.[4][5]

Химические соединения

Члены подсемейства Lobelioideae содержат алкалоид лобелин. Основным запасным углеводом Campanulaceae является инулин, а фруктан также встречается в связанных Сложноцветные.

Литература

  • Ламмерс, Т. (2007). Всемирный контрольный список и библиография Campanulaceae. Ричмонд, Суррей, Соединенное Королевство: Королевские ботанические сады, Кью.
  • Федоров, А .; Кованда, М. (1976). «Campanulaceae». В T.G. Тутин; В. Хейвуд; Н.А. Берджес; D.M. Мур; Д. Х. Валентайн; С.М. Уолтерс; Д.А. Уэбб (ред.). Флора Europaea. Издательство Кембриджского университета. С. 74–93.
  • Борщ, Т .; Короткова, Н .; Раус, Т .; Лобин, З .; Лёне, К. (2009). "The домашний питомецИнтрон группы D II как маркер уровня рода и вида: полезность для вывода деревьев и идентификации видов в разнообразном роде Колокольчик (Campanulaceae) ". Willdenowia. 39: 7–33. Дои:10.3372 / wi.39.39101.
  • Roquet, C .; Sáez, L .; Aldasoro, J. J .; Alfonso, S .; Alarcón, M. L .; Гарсия-Хакас, Н. (2008). "Естественное разграничение, молекулярная филогения и цветочная эволюция в Колокольчик". Систематическая ботаника. 33: 203–217. Дои:10.1600/036364408783887465.
  • Cosner, M.E .; Raubeson, L.A .; Янсен, Р. К. (2007). «Перестройки ДНК хлоропластов у Campanulaceae: филогенетическая полезность сильно реаранжированных геномов» (PDF). BMC Эволюционная биология. 4 (27): 1–17. Дои:10.1186/1471-2148-4-27. ЧВК  516026. PMID  15324459.
  • Эдди, В. М. М .; Шулькина, Т .; Gaskin, J .; Haberle, R.C .; Янсен, Р. К. (2003). «Филогения Campanulaceae s. Str., Выведенная из ITS последовательностей ядерной рибосомной ДНК». Летопись ботанического сада Миссури. 90 (4): 554–575. Дои:10.2307/3298542. JSTOR  3298542.

Рекомендации

  1. ^ Группа филогении покрытосеменных (2009 г.), «Обновленная классификация филогенетической группы покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG III», Ботанический журнал Линнеевского общества, 161 (2): 105–121, Дои:10.1111 / j.1095-8339.2009.00996.x, заархивировано из оригинал на 2017-05-25, получено 2010-12-10
  2. ^ Ламмерс, Томас (2011). «Пересмотр внутриродовой классификации Lobelia L. (Campanulaceae: Lobelioideae)». Летопись ботанического сада Миссури. 98: 37–62. Дои:10.3417/2007150.
  3. ^ Фриис, Эльза Мари; Крейн, Питер Р .; Педерсен, Кай Раунсгаард (август 2011 г.). Ранние цветы и эволюция покрытосеменных растений. Издательство Кембриджского университета. ISBN  9780521592833.
  4. ^ http://www.amjbot.org/content/early/2016/02/09/ajb.1500450.full.pdf
  5. ^ Lagomarsino, L.P .; Condamine, F.L .; Антонелли, А; Мульча, А; Дэвис, К. С. (2016). «Абиотические и биотические факторы быстрой диверсификации андских колокольчиков (Campanulaceae)» (PDF). Новый Фитолог. 210 (4): 1430–1442. Дои:10.1111 / nph.13920. ЧВК  4950005. PMID  26990796.

внешняя ссылка