Amaranthaceae - Amaranthaceae

Amaranthaceae
Амарант ретрофлексус full1.jpg
Амарант ретрофлексус
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Clade:Трахеофиты
Clade:Покрытосеменные
Clade:Eudicots
Заказ:Caryophyllales
Семья:Amaranthaceae
Юсс.
Тип род
Амарантус
Подсемейства
Синонимы[1]

Chenopodiaceae Вентиляция.

Amaranthaceae это семья цветущие растения широко известный как семейство амарантовых, ссылаясь на тип род Амарантус. Он включает в себя бывшее семейство гусиных лапок Chenopodiaceae и насчитывает около 165 родов и 2040 видов,[2][3] что делает его самой богатой видами в пределах своего родителя порядок, Caryophyllales.

Описание

Вегетативные персонажи

Бассия ланифлора (иллюстрация), Camphorosmoideae

Большинство видов Amaranthaceae ежегодный или же многолетнее растение травы или же полукустарники; другие кусты; очень мало видов лозы или же деревья. Некоторые виды сочный. У многих видов стебли имеют утолщенные узлы. Древесина стебля многолетника имеет типичный «аномальный» вторичный рост; только в подсемействе Polycnemoideae вторичный рост нормальный.[3]

В листья бывают простые и в основном чередующиеся, иногда противоположные. Они никогда не обладают прилистники. Они бывают плоскими или круглыми, и их форма чрезвычайно разнообразна, с целыми или зубчатыми краями. У некоторых видов листья уменьшены до мелкой чешуи. В большинстве случаев не происходит ни прикорневых, ни конечных скоплений листьев.[3]

Цветок Nitrophila occidentalis, Polycnemoideae
Пыльцевые зерна Halothamnus glaucus

Соцветие и цветы

Цветок серебряный петушиный гребешок, Celosia argentea, в Тирунелвели, Индия

В цветы одиночны или собраны в Cymes, шипы, или же метелки и обычно идеальный (бисексуальный) и актиноморфный. У некоторых видов цветки однополые. Прицветники и прицветники травянистые или пораженные. Цветки правильные, с травянистым или пленчатым околоцветником от (одного до) в основном пяти (редко до восьми). листочки околоцветника, часто присоединялся. От одного до пяти тычинки противоположны листочкам околоцветника или чередуются, вставляясь от гипогинного диска, который может иметь придатки (псевдостаминодии ) у некоторых видов. В пыльники иметь два или четыре пыльцевых мешочка (локулы ). У трибы Caroxyloneae пыльники с пузырчатыми отростками. В пыльца зерна сферической формы с множеством пор (пантопорат), с числом пор от единиц до 250 (в Froelichia ).[4] От одного до трех (редко до шести) плодолистики слиты с высшим яичник с одной (реже двумя) базальной семяпочкой.[3] Идиобласты обнаруживаются в тканях.

Фрукты и семена

В диаспоры находятся семена или же фрукты (мешочки ), чаще околоцветник сохраняется и в плодах видоизменяется для распространения. Иногда к диаспоре могут относиться даже прицветники и прицветники. Реже плод обрезанный капсула или ягода. Горизонтальные или вертикальные семена часто имеют утолщенную или древесную семенную оболочку. Зеленый или белый зародыш либо по спирали (и без перисперм ) или кольцевидные (реже прямые).[3]

Номер хромосомы

Базовый хромосома количество (редко 6) чаще 8–9 (редко 17).[3]

Фитохимия

Среди Amaranthaceae широко распространены беталаин пигменты. Бывшие Chenopodiaceae часто содержат изофлавоноиды.[3]

В фитохимических исследованиях несколько метилендиоксифлавонолы, сапонины, тритерпеноиды, экдистероиды, и определенные корневые углеводы были обнаружены в этих растениях.[4]

Путь фотосинтеза

Хотя большая часть семьи использует более распространенные C3 фотосинтез пути, около 800 видов C4 растения; это делает Amaranthaceae самой большой группой с этим фотосинтез путь среди эвдикоты (что в совокупности включает около 1600 ° C4 разновидность).[5] Внутри семьи несколько типов C4 происходит фотосинтез и реализуется около 17 различных типов анатомии листа. Следовательно, этот путь фотосинтеза, по-видимому, развивался примерно 15 раз независимо в течение эволюции семьи. Около двух третей C4 виды принадлежат к бывшим Chenopodiaceae. Первое появление C4 фотосинтез датируется ранним Миоцен, около 24 миллионов лет назад, но у некоторых групп этот путь развился намного позже, около 6 (или меньше) миллионов лет назад.[5]

Множественное происхождение C4 фотосинтез у Amaranthaceae рассматривается как эволюционная реакция на неумолимое уменьшение атмосферного CO
2 уровни, в сочетании с недавней постоянной нехваткой воды, а также высокими температурами. Виды с более высокой эффективностью водопользования обладали селективным преимуществом и могли расселяться в засушливых местах обитания.[5]

Распределение

Amaranthaceae - широко распространенный и космополитическая семья от тропиков до прохладных регионов с умеренным климатом. Амарантовые (Sensu stricto) являются преимущественно тропическими, тогда как центры разнообразия бывших Chenopodiaceae находятся в сухих умеренных и теплых умеренных зонах.[4] Многие из видов галофиты, терпение соленый почвы, или произрастают в сухих степях или полупустынях.

Экономическое значение

Некоторые виды, такие как шпинат (Spinacia oleracea ) или формы свекла (Beta vulgaris ) (свекла, мангольд ), используются как овощи. Формы Beta vulgaris включить кормовую свеклу (Mangelwurzel ) и сахарная свекла. Семена Амарантус, баранина (Шеноподиум берландиери), Лебеда (Chenopodium quinoa) и Канива (Chenopodium pallidicaule) съедобны и используются как псевдозерновые.

Дисфания амброзиоидная (эпазот) и Антигельминтная дисфания используются как лекарственные травы. Некоторые виды амаранта также косвенно используются как источник кальцинированной соды, например, представители рода Саликорния (видеть стеклозер ).

Ряд видов являются популярными садовыми декоративные растения, особенно виды из родов Альтернантера, Амарантус, Целозия, и Ирезин. Другие виды считаются сорняки, например, свиный сорняк (Амарант ретрофлексус ) и аллигаторный (Альтернантера филоксероидес ), и некоторые из них проблематичны инвазивные виды, особенно в Северной Америке, в том числе Кали козелка и Bassia scoparia. Известно, что многие виды вызывают аллергия на пыльцу.[6]

Систематика

Кладограмма Amaranthaceae s.l., модифицированный и упрощенный, на основе филогенетических исследований Müller & Borsch 2005, Kadereit и другие. 2006, Санчес дель Пино и другие. 2009
Achyranthes splendens, Amaranthoideae
Gomphrena arborescens, Gomphrenoideae
Сахарная свекла, Beta vulgaris subsp. vulgaris 'altissima', Betoideae
Grayia spinosa, Chenopodioideae
Sarcocornia perennis, Salicornioideae
Кали тургидум (Син. Сальсола Кали subsp. Кали), Salsoloideae
Suaeda nigra, Suaedoideae

в Система APG IV 2016 г., как и в предыдущем Группа филогении покрытосеменных растений классификации, семья размещается в порядке Caryophyllales и включает растения, ранее относившиеся к семейству Chenopodiaceae.[7] Монофилия этого широко определенного Amaranthaceae была решительно подтверждена как морфологическими, так и филогенетический анализы.[8]

Семейство Amaranthaceae было впервые опубликовано в 1789 г. Антуан Лоран де Жюссьё в Рода плантарум, п. 87–88. Первое издание семейства Chenopodiaceae было опубликовано в 1799 г. Этьен Пьер Вентена в Tableau du Regne Vegetal, 2, с. 253. Старое название имеет приоритет и теперь является действительным научным названием расширенного Amaranthaceae (s.l. = Sensu lato).

В некоторых публикациях по-прежнему продолжалось использование фамилии Chenopodiaceae.[9][10][11][12][13][14] Филогенетические исследования выявили важное влияние подсемейства Polycnemoideae по классификации (см. кладограмму): если Polycnemoideae считаются частью Chenopodiaceae, то Amaranthaceae (s.str. = Sensu stricto) тоже должны быть включены, а название расширенного семейства - Amaranthaceae. Если Polycnemoideae будет выделена как отдельное семейство, Chenopodiaceae и Amaranthaceae (s.str.) образовал бы два различных монофилетический группы и могут рассматриваться как две отдельные семьи.

Amaranthaceae Юсс. (s.l.) включает бывшие семейства Achyranthaceae Раф., Atriplicaceae Durande, Betaceae Бернетт, Blitaceae Т. Пост и Кунце, Celosiaceae Мартынов, Chenopodiaceae Вентиляция. ном. минусы, Corispermaceae Связь, Deeringiaceae Дж. Агард, Dysphaniaceae (Пакс) Пакс ном. минусы, Gomphrenaceae Раф., Polycnemaceae Менге, Salicorniaceae Мартынов, Сальсоловые Менге, и Spinaciaceae Менге.

Систематика Amaranthaceae является предметом интенсивных недавних исследований. Молекулярно-генетические исследования показали, что традиционная классификация, основанная на морфологических и анатомических признаках, часто не отражает филогенетических взаимоотношений.

Бывшие Amaranthaceae (в их узкой рамке) подразделяются на два подсемейства: Amaranthoideae и Gomphrenoideae, и содержат около 65 родов и 900 видов тропических Африка и Северная Америка. Amaranthoideae и некоторые роды Gomphrenoideae оказались полифилетический, поэтому необходимы таксономические изменения.[15]

Текущие исследования классифицировали виды бывших Chenopodiaceae на восемь отдельных подсемейств (исследование еще не завершено): Поликнемоидные,[4][16] которые рассматриваются как базальная линия, Betoideae,[10] Camphorosmoideae,[14] Chenopodioideae,[13] Corispermoideae,[17] Salicornioideae,[11] Salsoloideae,[9] и Suaedoideae.[18] В этой предварительной классификации Amaranthaceae s.l. делятся на 10 подсемейств, насчитывающих примерно 180 родов и 2500 видов.[4]

Роды

Здесь приводится краткий синоптический список родов. Для получения дополнительной и более подробной информации см. Страницы подсемейства.

ПодсемействоРоды
AmaranthoideaeАхирантес, Ахиропсис, Aerva, Allmania, Allmaniopsis, Амарантус, Артраэруа, Bosea, Каликорема, Целозия, Centema, Центемопсис, Центростахия, Chamissoa, Charpentiera, Хионотрикс, Cyathula, Dasysphaera, Deeringia, Дигера, Эриостилос, Henonia, Herbstia, Hermbstaedtia, Индобаналия, Келита, Кифокарпа, Лагреция, Лекозия, Leucosphaera, Лоприорея, Марцеллиопсис, Mechowia, Нельсия, Неоцентема, Nothosaerva, Нототрихий, Ниссант, Омегандра, Пандиака, Pleuropetalum, Pleuropterantha, Полирабда, Псевдосерикокома, Псилотрихопсис, Псилотрихум, Птилот, Пупалия, Росифакс, Saltia, Серикокома, Серикокомопсис, Серикорема, Серикостахия, Стилбантус, Тричуриелла, Volkensinia, Wadithamnus
GomphrenoideaeАльтернантера, Блутапарон, Froelichia, Froelichiella, Гомфрена, Gossypianthus, Guilleminea, Hebanthe, Hebanthodes, Иренелла, Ирезин, Литофила, Педерсения, Пфафия, Псевдогомфрена, Псевдоплантаго, Quaternella, Тидестромия, Woehleria, Ксеросифон
BetoideaeАкроглохин, Афанизма, Бета, Габлиция, Ореоблитон, Надколенник
CamphorosmoideaeБассия, Камфорозма, Chenolea, Дидимантус, Диссокарпус, Enchylaena, Эокохия, Эремофея, Эриохитон, Грубовия, Майреана, Malacocera, Neobassia, Неокохия, Остеокарпум, Roycea, Склеролаена, Седобассия, Спиробассия, Threlkeldia
ChenopodioideaeАрхиатриплекс, Атриплекс, Axyris, Баолия, Blitum, Цератокарпус, Ченоподиаструм, Chenopodium, Циклолома, Дисфания, Exomis, Extriplex, Grayia, Халимионе, Holmbergia, Крашенинниковия, Липандра, Манохламис, Микрогиноций, Микромонолепис, Оксибазис, Proatriplex, Спинация, Stutzia, Suckleya, Телоксис
CorispermoideaeАгриофиллум, Антохламис, Кориспермум
ПоликнемоидныеГемихроа, Нитрофила, Поликнемум, Суррейя
SalicornioideaeAllenrolfea, Артрокнемум, Halocnemum, Галопеплис, Halostachys, Гетеростахия, Калидиум, Микрокнемум, Саликорния, Саркокорния, Tecticornia
SalsoloideaeАнабасис, Артрофитум, Кароксилон, Климакоптеры, Cornulaca, Циатобазис, Фредолия, Girgensohnia, Halarchon, Галимокнемис, Halocharis, Галогетон, Halothamnus, Haloxylon, Хаммада, Horaninowia, Ильиния, Кали, Кавирия, Лагенанта, Нанофитон, Ноэя, Nucularia, Офейстон, Петросимония, Piptoptera, Physandra, Пьянковья, Рафидофитон, Salsola, Симпегма, Traganum, Траганопсис, Turania, Xylosalsola
SuaedoideaeBienertia, Суаэда

Рекомендации

  1. ^ «Тропики: Amaranthaceae Juss. - синонимы». 2018. Получено 2018-06-16.
  2. ^ Christenhusz, M. J. M .; Бинг, Дж. У. (2016). «Количество известных видов растений в мире и его ежегодный прирост». Фитотакса. 261 (3): 201–217. Дои:10.11646 / phytotaxa.261.3.1.
  3. ^ а б c d е ж грамм Семья Amaranthaceae в APWebsite.
  4. ^ а б c d е Кай Мюллер, Томас Борщ (2005): Филогенетика Amaranthaceae с использованием данных последовательности matK / trnK - доказательства из экономичного, вероятностного и байесовского подходов. - Летопись ботанического сада Миссури, 92, п. 66-102.
  5. ^ а б c Gudrun Kadereit, Thomas Borsch, Kurt Weising, Helmut Freitag (2003): Филогения Amaranthaceae и Chenopodiaceae и эволюция C.4 фотосинтез. - Международный журнал наук о растениях, Объем 164 (6), с.959–986.
  6. ^ Список аллергических растений семейства Chenopodiaceae на pollenlibrary.com
  7. ^ Группа филогении покрытосеменных растений (2016). «Обновленная классификация филогенетической группы покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG IV». Ботанический журнал Линнеевского общества. 181 (1): 1–20. Дои:10.1111 / boj.12385. открытый доступ
  8. ^ Джадд и др. (2008). Систематика растений: филогенетический подход, третье издание. Sinauer Associates, Inc. Сандерленд, Массачусетс
  9. ^ а б Хоссейн Ахани, Джеральд Эдвардс, Эрик Х. Роалсон (2007): Диверсификация Старого Света Salsoleae s.l. (Chenopodiaceae): молекулярно-филогенетический анализ ядерных и хлоропластных наборов данных и пересмотренная классификация. - Международный журнал наук о растениях, 168(6), с.931–956.
  10. ^ а б G. Kadereit, S. Hohmann, J.W. Kadereit (2006): Синопсис подсемейства Chenopodiaceae. Betoideae и примечания по таксономии Beta. - Willdenowia 36, с.9-19.
  11. ^ а б Гудрун Кадерайт, Ладислав Муцина, Хельмут Фрейтаг (2006): Филогения Salicornioideae (Chenopodiaceae): диверсификация, биогеография и эволюционные тенденции в морфологии листьев и цветов. - Таксон 55(3), стр. 617–642.
  12. ^ Максим В. Капралов, Хоссейн Ахани, Елена В. Вознесенская, Джеральд Эдвардс, Винсент Франчески, Эрик Х. Роалсон (2006): Филогенетические отношения в Salicornioideae / Suaedoideae / Salsoloideae s.l. (Chenopodiaceae) Clade и прояснение филогенетического положения Bienertia и Alexandra с использованием множественных наборов данных последовательностей ДНК. - Систематическая ботаника.
  13. ^ а б Гудрун Кадерайт, Евгений В. Мавродиев, Элизабет Х. Захариас, Александр П. Сухоруков (2010): Молекулярная филогения Atripliceae (Chenopodioideae, Chenopodiaceae): значение для систематики, биогеографии, эволюции цветов и фруктов и происхождения C4 Photosynthesis. - Американский журнал ботаники 97(10), стр. 1664–1687.
  14. ^ а б Гудрун Кадерайт, Хельмут Фрейтаг (2011): Молекулярная филогения Camphorosmeae (Camphorosmoideae, Chenopodiaceae): значение для биогеографии, эволюции C4-фотосинтеза и таксономии. - Таксон 60(1), стр. 51-78
  15. ^ Ивонн Санчес дель-Пино, Томас Борщ, Тимоти Дж. Мотл (2009): данные о последовательностях trnL-F и rpl16 и плотный отбор образцов таксонов выявляют монофилию одноглазых Gomphrenoideae (Amaranthaceae) и улучшенную картину их внутренних отношений. - Систематическая ботаника, Объем 34 (1), стр. 57-67. Дои:10.1600/036364409787602401
  16. ^ Рюдигер Массон и Гудрун Кадерайт (2013): Филогения Polycnemoideae (Amaranthaceae): значение для биогеографии, эволюции характера и таксономии. Таксон 62 (1): 100-111. [1]
  17. ^ Александр П. Сухоруков (2007): Анатомия плода и ее таксономическое значение у Corispermum (Corispermoideae, Chenopodiaceae). - Willdenowia 37, ISSN  0511-9618, с.63-87, Дои:10.3372 / wi.37.37103
  18. ^ Петер Шютце, Хельмут Фрейтаг, Курт Вейзинг (2003): комплексное молекулярное и морфологическое исследование подсемейства Suaedoideae Ulbr. (Chenopodiaceae). - Систематика и эволюция растений, Объем 239, п. 257-286. Абстрактные: Дои:10.1007 / s00606-003-0013-2

внешняя ссылка