Однодольные - Monocotyledon - Wikipedia

Однодольные | Важная клада цветковых растений}}

Однодольные
Временной диапазон: Раннемеловой период - Недавние
Wheat close-up.JPG
Пшеница - экономически важный однодольный
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Clade:Трахеофиты
Clade:Покрытосеменные
Clade:Однодольные
Тип род
Лилия
Заказы
Синонимы

Однодольные (/ˌмɒпəˌkɒтəlˈяdəп/),[d][13][14] обычно называют однодольные, (Лилиана Sensu Chase & Reveal) являются трава и подобный траве цветущие растения (покрытосеменные), семена из которых обычно содержат только один эмбриональный лист, или семядоли. Они составляют одну из основных групп, на которые традиционно делятся цветковые растения, остальные цветковые растения имеют две семядоли и поэтому классифицируются как двудольные, или двудольные.

Однодольные почти всегда считались группой, но с различными таксономические ранги и под разными именами. В Система APG III of 2009 признает кладу под названием «однодольные», но не присваивает ей таксономический ранг.

Однодольные растения насчитывают около 60 000 видов. Самый большой семья в этой группе (и в целом по цветковым растениям) по числу видов относятся орхидеи (семейство Орхидные ), насчитывающая более 20 000 видов. Примерно вдвое меньше видов относится к истинным злакам (Poaceae ), которые с экономической точки зрения являются наиболее важным семейством однодольных. Часто принимают за траву, осока тоже однодольные.

В сельское хозяйство большинство биомасса производится из однодольных растений. К ним относятся не только основные зерна (рис, пшеница, кукуруза и т. д.), но также корм травы, сахарный тростник, а бамбук. Другие экономически важные однодольные растения посевы включать различные ладони (Арековые ), бананы и бананы (Musaceae ), имбирь и их родственники, куркума и кардамон (Zingiberaceae ), спаржа (Спаржевые ), ананас (Bromeliaceae ), осоки (Cyperaceae ) и несется (Juncaceae ), и лук-порей, лук и чеснок (Amaryllidaceae ). Много комнатные растения однодольные эпифиты. Кроме того, большинство садоводство луковицы, растения, культивируемые для их цветения, такие как лилии, нарциссы, ирисы, амариллис, канны, колокольчики и тюльпаны, являются однодольными.

Описание

Allium crenulatum (Спаржи ), лук, с типичным однодольным околоцветник и параллельное жилкование листа
Ломтик лука: на виде в разрезе показаны жилки, идущие параллельно по длине луковицы и стебля.

Общий

Однодольные или однодольные растения имеют, как следует из названия, один (однодольные) семядоли, или зародышевый лист, в их семена. Исторически эта особенность использовалась, чтобы противопоставить однодольные двудольные или двудольные, у которых обычно две семядоли; однако современные исследования показали, что двудольные не являются естественной группой, и этот термин может использоваться только для обозначения всех покрытосеменных, не являющихся однодольными, и используется здесь в этом отношении. С диагностической точки зрения количество семядолей не является ни особенно полезным признаком (поскольку они присутствуют только в течение очень короткого периода в жизни растения), ни полностью надежным. Однодольные семядоли - лишь одна из множества модификаций план тела наследственных однодольных растений, адаптивные преимущества которых плохо изучены, но, возможно, были связаны с адаптацией к водные среды обитания, до радиация к наземным местообитаниям. Тем не менее, однодольные достаточно самобытны, поэтому разногласия относительно принадлежности к этой группе возникают редко, несмотря на значительное разнообразие с точки зрения внешней морфологии.[15] Однако морфологические признаки, достоверно характеризующие основные клады редки.[16]

Таким образом, однодольные отличаются от других покрытосеменных как однородностью, так и разнообразием. С одной стороны, организация побегов, структура листьев и конфигурация цветков более однородны, чем у остальных покрытосеменных, но в рамках этих ограничений существует большое разнообразие, что указывает на высокую степень эволюционного успеха.[17] Однодольные разнообразие включает многолетнее растение геофиты такие как декоративные цветы включая (орхидеи (Спаржи ), тюльпаны и лилии ) (Лилиалес ), розетка и суккулент эпифиты (Спаржи), микогетеротрофы (Лилиалес, Диоскореалы, Панданалес ), все в лилиоидные однодольные, основной каша зерна (кукуруза, рис, ячмень, рожь, овес, просо, сорго и пшеница ) в семейство травы и кормовые травы (Poales ) а также древесный древовидный пальмовые деревья (Arecales ), бамбук, камыши и бромелии (Поалес), бананы и имбирь (Зингибералес ) в комлинид однодольные, а также оба эмерджентных (Poales, Acorales ) и ароиды, а также плавучие или подводные водные растения такие как водоросли (Двулистные ).[18][19][20][21]

Вегетативный

Организация, рост и формы жизни

Наиболее важным отличием является их модель роста, в которой отсутствует боковая меристема (камбий ), что позволяет постоянно увеличивать диаметр с высотой (вторичный рост ), и поэтому эта характеристика является основным ограничением в конструкции побега. Хотя в основном травянистые, некоторые древесный однодольные достигают большой высоты, длины и массы. К последним относятся агавы, ладони, панданы, и бамбук.[22][23] Это создает проблемы для водного транспорта, с которыми однодольные решают по-разному. Некоторые, например виды Юкка, развивают аномальный вторичный рост, в то время как пальмы используют аномальную форму первичного роста, описываемую как рост учреждения (видеть Сосудистая система ). Ось претерпевает первичное утолщение, которое прогрессирует от междоузлия к междоузлию, что приводит к типичной форме перевернутого конуса основной основной оси (видеть Тиллиха, рисунок 1). Ограниченная проводимость также способствует ограниченному ветвлению стеблей. Несмотря на эти ограничения, широкий спектр адаптивных формы роста результат (Тиллих, рис. 2) из эпифитный орхидеи (Спаржи) и бромелии (Поалес) на подводную лодку Двулистные (в том числе сокращенный Lemnoideae ) и микотрофный Burmanniaceae (Dioscreales) и Triuridaceae (Панданалес). Другие формы адаптации включают вьющиеся лозы Araceae (Alismatales), использующие отрицательный фототропизм (скототропизм ) найти хозяин деревья (т.е. самая темная область),[24] в то время как некоторые ладони, такие как Аир манан (Arecales ) дают самые длинные побеги в растительном царстве, до 185 м длиной.[25] Другие однодольные, особенно Poales приняли терофит форма жизни.[26][27][28][29][30]

Листья

Семядоли, первобытные покрытосеменные лист состоит из проксимального основания листа или гипофилла и дистального гиперфилла. У однодольных растений гипофилл, как правило, является доминирующей частью в отличие от других покрытосеменных. Отсюда возникает значительное разнообразие. Зрелые листья однодольных, как правило, узкие и линейные, образующие оболочку вокруг стебля у его основания, хотя есть много исключений. Жилкование листа является полосатым типом, в основном дугообразно-полосатым или продольно-полосатым (параллельным), реже пальчато-полосатым или перисто-полосатым, с жилками листа, выходящими на основание листа и сливающимися вместе на вершинах. Обычно на каждый узел приходится только один лист, поскольку основание листа охватывает более половины окружности.[31] Эволюция этой характеристики однодольных приписывается скорее различиям в развитии ранней зональной дифференциации, чем меристемной активности (теория основания листа).[15][16][32]

Корни и подземные органы

Недостаток камбия в первичном корень ограничивает его способность расти в достаточной степени, чтобы поддерживать растение. Это требует раннего развития корней, происходящих от побега (придаточных корней). Помимо корней развиваются однодольные бегуны и корневища, которые представляют собой стелющиеся побеги. Бегуны служат вегетативное размножение, имеют удлиненные междоузлия, бегают по поверхности почвы или чуть ниже и в большинстве случаев несут чешуйчатые листья. Корневища часто выполняют дополнительную функцию хранения, и растения-производители корневищ считаются геофиты (Тиллих, рисунок 11). Развиваются другие геофиты. луковицы, короткое осевое тело, несущее листья, в основании которых хранится пища. Дополнительные внешние листья, не предназначенные для хранения, могут выполнять защитную функцию (Тиллих, рис. 12). Другие органы хранения могут быть клубни или клубнелуковицы, опухшие топоры. Клубни могут образовываться на концах подземных побегов и сохраняться. Клубнелуковицы - это короткоживущие вертикальные побеги с терминальными соцветия и сморщиваются после цветения. Однако могут встречаться промежуточные формы, такие как Крокосмия (Спаржа). Некоторые однодольные растения могут также давать побеги, которые прорастают прямо в почву. геофильный побеги (Tillich, рис. 11), которые помогают преодолеть ограниченную устойчивость ствола крупных однодольных растений.[33][32][34][15]

Репродуктивный

Цветы

Почти во всех случаях перигона состоит из двух чередующихся тройной завитки из листочки околоцветника, существование гомохламидный, без различия между чашечка и венчик. В зоолюбивый (опыляются животными) таксоны, оба оборота венчик (в виде лепестка). Антезис (период раскрытия цветков) обычно капризный (недолго). Некоторые из наиболее стойких перигонов демонстрируют термонастический открытие и закрытие (в зависимости от изменения температуры). Около двух третей однодольных зоолюбивый, преимущественно насекомые. Эти растения необходимо рекламировать для опылителей и делать это посредством призрачный (эффектные) цветы. Такая оптическая сигнализация обычно является функцией оборотов околоцветника, но также может быть обеспечена семафиллы (другие структуры, такие как нити, стаминодии или стилодия которые были модифицированы для привлечения опылителей). Однако некоторые однодольные растения могут иметь афанантный (неприметные) цветы и все еще опыляются животными. В них растения полагаются либо на химическое притяжение, либо на другие структуры, такие как цветные прицветники выполнять роль оптического притяжения. У некоторых фанерантных растений такие структуры могут усиливать цветочные структуры. Производство запахов для передачи обонятельных сигналов является обычным явлением у однодольных. Перигон также служит площадкой для посадки насекомых-опылителей.[17]

Фрукты и семена

В эмбрион состоит из одной семядоли, обычно с двумя сосудистые пучки.[32]

Сравнение с двудольными

Сравнение однодольного (трава: Poales ) прорастание (слева) двудольным (справа)[e]
Юкка бревифолистная (Дерево Джошуа: спаржи)

Традиционно перечисленные отличия однодольных и двудольных растений заключаются в следующем. Это лишь общий набросок, который не всегда применим, так как есть ряд исключений. Указанные различия более актуальны для однодольные против эвдикоты.[34][35][36]

ОсобенностьВ однодольныхВ двудольных
Форма ростаПо большей части травянистый, изредка древесныйТравянистые или древесные
Листья[16]Форма листа продолговатые или линейные, часто в ножнах в основании, черешок редко развивается, прилистники отсутствующий. Основной жилки листа обычно параллельноШирокий, редко опушенный, черешок часто с прилистниками. Вены обычно сетчатый (перистый или пальчатый)
КорниКратковременный первичный корень, замененный на добавочный корни, образующие мочковатую или мясистую корневую системуРазвивается из корешок. Первичный корень часто сохраняется, образуя сильный стержневой и вторичный корни.
Стебель растения: Сосудистые пучкиМногочисленные разбросанные пучки в наземная паренхима, камбий редко присутствует, нет различий между корковый и стелар регионыКольцо первичных пучков с камбием, дифференцированное на кору и стелу (эвстелический )
ЦветыЧасти по тройкам (тройной ) или кратное трем (например 3, 6 или 9 лепестков)Четверки (четырехугольники) или пятерки (пятичленные)
Пыльца: Количество отверстия (борозды или поры)Моноколпатный (одиночная апертура или кольпус)Триколпатный (три)
Эмбрион: Количество семядоли (уходит в семя )Один, эндосперм часто присутствует в семенахДва, эндосперм присутствует или отсутствует
Сравнение однодольных и двудольных
Illustrations of differences between monocots and dicots

Некоторые из этих различий не уникальны для однодольных, и, хотя они все еще полезны, ни одна особенность не может безошибочно идентифицировать растение как однодольное.[35] Например, тройчатые цветки и моносульфатная пыльца также встречаются у магнолииды,[34] и исключительно придаточные корни встречаются в некоторых из Piperaceae.[34] Точно так же по крайней мере один из этих признаков - параллельные жилки листьев - далеко не универсален среди однодольных. Широкие листья и сетчатые жилки листьев, характерные для двудольных растений, встречаются у самых разных семейств однодольных: например, Триллиум, Смилакс (гринбрайар), Погония (орхидея) и Диоскореалы (ямс).[34] Потамогетон и Париж квадрифолия (herb-paris) - примеры однодольных с четырехцветными цветками. Другие растения обладают смесью характеристик. Nymphaeaceae (кувшинки) имеют сетчатые жилки, одну семядоль, придаточные корни и однодольный сосудистый пучок. Эти примеры отражают их общую родословную.[35] Тем не менее, этот список характеристик в целом действителен, особенно при сравнении однодольных с эвдикоты, а не к немодольным цветковым растениям в целом.[34]

Апоморфии

Однодольные апоморфии (характеристики, полученные во время радиация а не унаследованные от предковой формы) включают травянистый габитус, листья с параллельным жилкованием и опушенным основанием, зародыш с одной семядолями, атакостеле, многочисленные придаточные корни, симподиальный ростовые и трехкомпонентные (3 части на завихрение ) цветы, которые пентациклический (5 мутовок) с 3 чашелистиками, 3 лепестками, 2 мутовками по 3 тычинки в каждом и 3 плодолистиками. Напротив, моносульфатная пыльца считается наследственным признаком, вероятно, плезиоморфный.[36]

Синапоморфии

Отличительные особенности однодольных способствовали относительной таксономической устойчивости группы. Дуглас Э. Солтис и другие[37][38][39][40] определить тринадцать синапоморфии (общие характеристики, объединяющие монофилетические группы таксонов);

  1. Оксалат кальция рафиды
  2. Отсутствие сосудов в листьях
  3. Однодольные пыльник формирование стены *
  4. Последовательный микроспорогенез
  5. Синкарпный гинецей
  6. Теменная плацентация
  7. Однодольные саженец
  8. Стойкий корешок
  9. Haustorial кончик семядолей[41]
  10. Открытая оболочка семядолей
  11. Стероидный сапонины *
  12. Опыление мухами *
  13. Диффузные сосудистые пучки и отсутствие вторичный рост[f]

Сосудистая система

Roystonea regia ладонь (Arecales ) стебли, показывающие аномальный вторичный рост у однодольных, с характерными волокнистыми корнями

Однодольные имеют характерное расположение сосудистой ткани, известное как атакостеле в котором сосудистая ткань разбросана, а не расположена концентрическими кольцами. Колленхима отсутствует в стеблях, корнях и листьях однодольных. Многие однодольные травянистый и не имеют возможности увеличивать ширину стебля (вторичный рост ) через такой же сосудистый камбий найдено в не однодольных древесные растения.[34] Однако у некоторых однодольных действительно есть вторичный рост; потому что это не является результатом единственного сосудистого камбия, производящего ксилема внутрь и флоэма наружу, это называется «аномальный вторичный рост».[42] Примеры крупных однодольных растений, которые либо демонстрируют вторичный рост, либо могут достигать больших размеров без него, - это пальмы (Арековые ), шпильки (Pandanaceae ), бананы (Musaceae ), Юкка, Алоэ, Драцена, и Кордилин.[34]

Таксономия

Однодольные образуют одну из пяти основных линий передачи мезангиосеменные (стержневые покрытосеменные), которые сами по себе составляют 99,95% всех покрытосеменные. Однодольные и эвдикоты, являются самыми крупными и разнообразными покрытосеменными излучения на них приходится 22,8% и 74,2% всех видов покрытосеменных соответственно.[43]

Из них наиболее экономически важным является семейство злаковых (Poaceae), которое вместе с орхидеями Орхидные составляют половину видового разнообразия, составляя соответственно 34% и 17% всех однодольных растений и входят в число крупнейших семейств покрытосеменных. Они также входят в число доминирующих представителей многих растительных сообществ.[43]

Ранняя история

Предлиннейский

Иллюстрации из семядоли к Джон Рэй 1682 г., после Мальпиги

Однодольные - одно из основных подразделений цветущие растения или покрытосеменные. Они были признаны естественной группой с XVI века, когда Лобелиус (1571), ища характеристику для группировки растений, решил лист форма и их жилкование. Он заметил, что у большинства были широкие листья с сетчатым жилкованием, но меньшая группа была травянистыми растениями с длинными прямыми параллельными жилками.[44] При этом он различал двудольные и последнюю (травянистую) группу однодольных, хотя формальных названий для этих двух групп у него не было.[45][46][47]

Официальное описание датируется Джон Рэй исследования семя строение в 17 веке. Рэй, которого часто считают первым ботаником. систематик,[48] наблюдал дихотомия из семядоли структура в его исследовании семян. Он сообщил о своих выводах в документе, прочитанном в Королевское общество 17 декабря 1674 г., озаглавленный «Беседа о семенах растений».[34]

Беседа о семенах растений

Наибольшее количество растений, которые прорастают семенной весной сначала из-под земли с двумя листьями, которые по большей части отличаются от последующих листьев, наши садовники не зря называют семенными листьями ...
В первом типе семенные листья представляют собой не что иное, как две доли семени, плоские стороны которых хлопают вместе, как две половинки грецкого ореха, и, следовательно, представляют собой точную форму прорези для семени в плоской части ...
Я наблюдал два вида семян, которые прорастают из земли с листьями, подобными последующим, и без листьев. 1. Такие, которые аналогичны прецеденту первого типа, когда пульпа разделена на две доли и корень ...
2. Такие, которые не выходят из земли вместе с семенными листьями, и их мякоть не разделена на доли.

Джон Рэй (1674), стр. 164, 166[49]

Поскольку эта статья появилась за год до публикации Мальпиги с Анатом Plantarum (1675–1679), Рэй имеет приоритет. В то время Рэй не осознавал в полной мере важность своего открытия.[50] но постепенно развивал это в последующих публикациях. А поскольку они были на латыни, "семенные листья" стали Folia Seminalia[51] а потом семядоли, следующий Мальпиги.[52][53] Мальпиги и Рэй были знакомы с работами друг друга,[50] и Мальпиги при описании тех же структур ввел термин семядоли,[54] которую Рэй принял в своих последующих работах.

De Seminum Vegetatione

Mense quoque Maii, псевдоним sevenales plantulas Fabarum, & Phaseolorum, ablatis pariter binis sevenalibus foliis, seu cotyledonibus, incubandas posui
Также в мае я инкубировал два семенных растения, Faba и Phaseolus, после удаления двух семенных листьев или семядолей

Марчелло Мальпиги (1679), стр. 18[54]

В этом эксперименте Мальпиги также показал, что семядоли имеют решающее значение для развития растения, доказательство, которое Рэй потребовал для своей теории.[55] В его Methodus plantarum nova[56] Рэй также разработал и обосновал «естественный» или доэволюционный подход к классификации, основанный на выбранных характеристиках. апостериорный для того, чтобы сгруппировать таксоны, которые имеют наибольшее количество общих характеристик. Такой подход, также называемый политетическим, просуществует до эволюционная теория включено Эйхлер развивать филетический Система, пришедшая на смену ей в конце девятнадцатого века, основана на понимании приобретения характеристик.[57][58][59] Он также сделал важное наблюдение Ex hac semivum Divisione sumum potest generalis plantarum distinctio, eaque meo judicio omnium prima et longe optima, in eas sci. quae plantula granali sunt bifolia aut διλόβω, et quae plantula sem. adulta analoga. (Из этого деления семян происходит общее различие между растениями, которое, по моему мнению, является первым и, безусловно, лучшим, на те семенные растения, которые являются двулопастными или двулопастными, и те, которые аналогичны взрослым), то есть между однодольные и двудольные.[60][55] Он проиллюстрировал это, процитировав Мальпиги и включив репродукции рисунков Мальпиги семядолей (см. Рисунок).[61] Первоначально Рей не разрабатывал классификацию цветковых растений (флорифер) на основе деления по количеству семядолей, но развивал свои идеи в последующих публикациях.[62] чеканка терминов Однодольные и Двудольные в 1703 г.,[63] в исправленной версии его Methodus (Methodus plantarum emendata), как основной метод их разделения, Herbae floriferae, dividi Possunt, ut diximus, однодольные и двудольные (Цветущие растения можно разделить, как мы уже сказали, на однодольные и двудольные).[64]

Пост Линнея

Несмотря на то что Линней (1707–1778) не использовал открытие Рэя, основывая свою собственную классификацию исключительно на репродуктивная морфология цветков, термин был использован вскоре после появления его классификации (1753 г.) Скополи и кому приписывают его введение.[грамм] Каждый систематик с тех пор, начиная с De Jussieu и De Candolle, использовал различие Рэя в качестве основной классификационной характеристики.[час][33] В Система де Жюссье (1789), он последовал за Реем, разделив свои однодольные на три класса в зависимости от положения тычинок и поместив их между Акотиледоны и двудольные.[68] Система де Кандоля (1813), который должен был преобладать в мышлении на протяжении большей части XIX века, использовал аналогичную общую схему с двумя подгруппами его Monocotylédonés (Однодольные).[3] Линдли (1830) вслед за Де Кандолем использовал термины Однодольные и Эндогены.[я] взаимозаменяемо. Они считали однодольные растения группой сосудистые растения (Vasculares), сосудистые пучки которых, как считалось, возникают изнутри (Эндогены или эндогенный ).[69]

Однодольные растения оставались в том же положении, что и основной раздел цветковых растений на протяжении всего девятнадцатого века, с небольшими вариациями. Джордж Бентам и Проститутка (1862–1883) использовали однодольные, как и Wettstein,[70] пока Август Эйхлер использовал Mononocotyleae[10] и Энглер, вслед за de Candolle, Monocotyledoneae.[71] В двадцатом веке некоторые авторы использовали альтернативные названия, такие как Бесси (1915) Alternifoliae[2] и Кронквист 's (1966) Liliatae.[1] Позже (1981) Кронквист изменил Liliatae на Liliopsida,[72] обычаи также приняты Тахтаджан одновременно.[32] Торн (1992)[8] и Дальгрен (1985)[73] также использовали Liliidae как синоним.

Таксономисты имели значительную свободу называть эту группу, поскольку однодольные были группой выше ранга семейства. Статья 16 ICBN позволяет либо описательное имя или имя, образованное от имени включенной семьи.

Таким образом, они были названы по-разному, а именно:

Современная эра

В 1980-е гг. Был проведен более общий обзор классификации покрытосеменные было предпринято. В 1990-е годы произошел значительный прогресс в производстве филогенетика и кладистический теория, изначально основанная на rbcL секвенирование генов и кладистический анализ, позволяющий филогенетическое дерево быть построенным для цветущих растений.[74] Создание крупных новых клады потребовал отхода от старых, но широко используемых классификаций, таких как Кронквист и Торн, основанных в основном на морфологии, а не на генетических данных. Эти события осложнили обсуждение эволюция растений и потребовало серьезной таксономической реструктуризации.[75][76]

Этот ДНК основан молекулярный филогенетический исследования подтвердили, с одной стороны, что однодольные оставались хорошо выраженными монофилетический группа или клады, в отличие от других исторических подразделений цветковых растений, которые пришлось существенно реорганизовать.[34] Теперь уже нельзя было просто разделить покрытосеменные на однодольные и двудольные; было очевидно, что однодольные растения были лишь одной из относительно большого числа определенных групп покрытосеменных.[77] Корреляция с морфологическими критериями показала, что определяющим признаком было не количество семядолей, а разделение покрытосеменных на два основных вида. пыльца типы, одноапертурный (моносулькат и производное моносульката) и триапертурата (производное триколпата и триколпата), при этом однодольные растения расположены внутри однопертуратных групп.[74] Таким образом, формальный таксономический рейтинг однодольных растений был заменен на однодольные в качестве неформальной клады.[78][34] Это имя, которое чаще всего использовалось с момента публикации Группа филогении покрытосеменных растений (ПНГ) система в 1998 году и с тех пор регулярно обновляется.[75][79][76][80][81][82]

Внутри покрытосеменных есть два основных оценки, небольшое раннее ветвление базальный оценка, базальные покрытосеменные (Класс АНА) с тремя родословная и более крупная поздняя степень ветвления - стержневые покрытосеменные (мезангиосеменные) с пятью линиями, как показано на кладограмма.

Кладограмма I: Филогенетическое положение однодольных среди покрытосеменных растений APG IV (2016)[82]
покрытосеменные
 

Amborellales

 
 
 

Нимфеи

 
 
 

Austrobaileyales

 
      
 
 

магнолииды

 
 

Хлоранталес

 
 
 
 

однодольные

 
 
 

Ceratophyllales

 
 

эвдикоты

 
 
 
 
 
 
 
базальные покрытосеменные
стержневые покрытосеменные

Подразделение

В то время как однодольные растения оставались чрезвычайно стабильными на своих внешних границах как четко определенная и связная монофилектическая группа, более глубокие внутренние отношения претерпели значительные изменения, со временем со многими конкурирующими системами классификации.[33]

Исторически, Бентам (1877 г.) считал, что однодольные состоят из четырех союзы, Epigynae, Coronariae, Nudiflorae и Glumales, исходя из цветочных характеристик. Он описывает попытки разделить группу со времен Линдли как в значительной степени неудачный.[83] Как и в большинстве последующих систем классификации, он не смог различить два основных порядка, Лилиалес и Спаржи Сейчас признано совершенно отдельным.[84] Большим достижением в этом отношении стала работа Рольф Дальгрен (1980),[85] которые составят основу Группа филогении покрытосеменных растений (APG) последующая современная классификация однодольных семейств. Дальгрен, который использовал альтернативное имя Lilliidae рассматривал однодольные как подкласс из покрытосеменные характеризуется единственной семядолями и наличием треугольных белковых тел в ситечко пластиды. Он разделил однодольные на семь суперзаказы, Alismatiflorae, Ariflorae, Triuridiflorae, Liliiflorae, Zingiberiflorae, Commeliniflorae и Areciflorae. Что касается конкретного вопроса, касающегося Лилиалес и Аспарагалес, Дальгрен последовал Хубер (1969)[86] в принятии разветвитель подход, в отличие от давней тенденции Лилии как очень широкий Sensu lato семья. После безвременной смерти Дальгрена в 1987 году его работу продолжила его вдова, Гертруда Дальгрен, который опубликовал исправленную версию классификации в 1989 г. На этой схеме суффикс -флора был заменен на -анаэ (например Алисматаны ), а число надотрядов расширилось до десяти с добавлением Bromelianae, Cyclanthanae и Pandananae.[87]

Молекулярные исследования подтвердили монофилия однодольных и помог выяснить отношения внутри этой группы. В ПНГ система не присваивает однодольные растения таксономического ранга, вместо этого признавая кладу однодольных.[88][89][90][91] Тем не менее, оставалась некоторая неопределенность относительно точных отношений между основными линиями происхождения с рядом конкурирующих моделей (включая APG).[21]

Система APG устанавливает одиннадцать заказов однодольных.[92][82] Они образуют три ступени: ализматид однодольные, лилиоидные однодольные и комлинид однодольные по порядку ветвления от раннего до позднего. В следующих кладограмма цифры указывают группа короны (самый последний общий предок выбранных видов интересующей клады) время расхождения в моя (миллион лет назад).[93]

Кладограмма 2: Филогенетический состав однодольных[82][94]
однодольные (131 MYA )
 
 
          

Acorales

 
 
 

Двулистные

 
122 млн лет назад
          

Петросавиалес

 
 
120 млн лет
 

Диоскореалы (115 MYA)

 
 

Панданалес (91 MYA)

 
 
 
 

Лилиалес (121 MYA)

 
121 млн лет назад
 

Спаржи (120 MYA)

 
комлиниды (118 MYA)
          

Arecales

 
 
          

Poales

 
 
          

Зингибералес

 
 

Commelinales

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Из примерно 70 000 разновидность,[95] на сегодняшний день наибольшее количество (65%) приходится на два семьи, орхидеи и травы. Орхидеи (Орхидные, Спаржи ) содержат около 25000 видов, а травы (Poaceae, Poales ) около 11000. Другие известные группы в Poales порядок включить Cyperaceae (осока) и Juncaceae (тростник), и однодольные также включают знакомые семейства, такие как пальмы (Арековые, Arecales) и лилии (Лилии, Лилиалес ).[84][96]

Эволюция

В дофилетический В системах классификации однодольные обычно располагались между растениями, отличными от покрытосеменных и двудольных, что подразумевает, что однодольные были более примитивными. С введением филетического мышления в таксономию (из система Эйхлера 1875–1878 гг.) Преобладающей теорией происхождения однодольных была раналианская (раналианская) теория, особенно в работах Бесси (1915),[2] которые проследили происхождение всех цветковых растений до раналийского типа и изменили последовательность, сделав двудольные растения более примитивной группой.[33]

Однодольные образуют монофилетический группа, возникшая в начале истории цветущие растения, но летопись окаменелостей скудна.[97] Самые ранние окаменелости, предположительно однодольные, датируются ранний меловой период период. Очень долго, окаменелости пальм считались самыми старыми однодольными,[98] впервые появившись 90 миллионов лет назад (моя ), но эта оценка может быть не совсем верной.[99] По крайней мере, некоторые предполагаемые окаменелости однодольных были обнаружены в слоях столь же древних, как и эвдикоты.[100] Самые старые окаменелости, которые однозначно являются однодольными, - это пыльца позднего периода. Барремский –Аптян - Рано Меловой период, около 120-110 миллионов лет назад, и могут быть отнесены к клады -Pothoideae -Monstereae Araceae; быть Araceae, сестра другого Двулистные.[101][102][103] Они также нашли цветочные окаменелости Triuridaceae (Pandanales) в породах верхнего мела в Нью-Джерси,[101] становится старейшим известным наблюдением сапрофитный /микотрофный привычки в покрытосеменные растения и среди старейших известных ископаемых однодольных растений.

Топология покрытосеменных филогенетический tree может сделать вывод, что однодольные относятся к старейшим линиям покрытосеменных, что подтверждает теорию о том, что они так же стары, как и эвдикоты. Пыльце эвдикотов насчитывается 125 миллионов лет, поэтому происхождение однодольных тоже должно быть таким же древним.[43]

Оценки молекулярных часов

Кори Бремер, с помощью rbcL последовательности и метод средней длины пути для оценки время расхождения, оценили возраст группы кроны однодольных (то есть время, когда предок сегодняшних Acorus отклонился от остальной группы) как 134 миллиона лет назад.[104][105] Аналогичным образом Викстрём и другие.,[106] с использованием Сандерсона непараметрический подход сглаживания скорости,[107] получили возраст 127–141 млн лет для кроновой группы однодольных.[108] Все эти оценки имеют большие диапазоны ошибок (обычно 15-20%), и Викстрём и другие. используется только одна точка калибровки,[106] а именно раскол между Fagales и Тыквенные, который был установлен на 84 млн лет назад в конце Сантон период. Ранние исследования молекулярных часов с использованием строгих моделей часов оценивали возраст кроны однодольных до 200 ± 20 миллионов лет назад.[109] или 160 ± 16 миллионов лет,[110] в то время как исследования с использованием расслабленных часов показали, что 135-131 миллионов лет[111] или от 133,8 до 124 миллионов лет.[112] Оценка Бремера 134 миллиона лет[104] использовался в качестве вторичной калибровочной точки в других анализах.[113] По некоторым оценкам, появление однодольных растений датируется 150 млн лет назад. Юрский период.[21]

Ядро группы

Возраст основной группы так называемых «ядерных однодольных» или «ядерных однодольных», которые соответствуют всем отрядам, кроме Acorales и крылатые,[114] составляет около 131 миллиона лет до настоящего времени, а возраст группы крон составляет около 126 миллионов лет до настоящего времени. Последующее ветвление в этой части дерева (т.е. Petrosaviaceae, Диоскореалы + Панданалы и Лилиалес клады), включая корону Petrosaviaceae группа может быть в период около 125–120 миллионов лет до нашей эры (около 111 миллионов лет до н.э.[104]), и основные группы всех других порядков, включая Commelinidae разошлись бы примерно через 115 миллионов лет или вскоре после этого.[113] Эти и многие другие клады в этих отрядах могли происходить из южных Гондвана, то есть Антарктида, Австралазия и юг Южной Америки.[115]

Водные однодольные

Однодольные водные растения Alismatales обычно считались «примитивными».[116][117][118][72][119][120][121][122][123] Также считалось, что у них самая примитивная листва, которую сшили как Dioscoreales.[73] и Мелантиальные.[8][124] Имейте в виду, что «самая примитивная» однодольная не обязательно «сестра всех остальных».[43] Это происходит потому, что предковые или примитивные признаки выводятся посредством реконструкции состояний признаков с помощью филогенетического дерева. Таким образом, примитивные признаки однодольных могут присутствовать в некоторых производных группах. С другой стороны, у базальных таксонов может быть много морфологический аутапоморфии. Таким образом, хотя Acoraceae является сестринской группой по отношению к остальным однодольным растениям, результат не означает, что Acoraceae является «наиболее примитивным однодольным» с точки зрения его характеристик. Фактически, Acoraceae имеет много морфологических признаков, и именно поэтому Acoraceae и Alismatales занимали относительно производные позиции на деревьях, произведенных Chase. и другие.[88] и другие.[39][125]

Некоторые авторы поддерживают идею о водной фазе как о происхождении однодольных.[126] Филогенетическое положение Alismatales (много воды), которые занимают родство с остальными, кроме Acoraceae, не исключает эту идею, потому что это могут быть «самые примитивные однодольные», но не «самые базальные». Стебель Atactostele, длинные и линейные листья, отсутствие вторичного роста (см. биомеханика жизни в воде), корни в группах вместо одного ветвления корня (связано с природой субстрат ), в том числе симподиальный использования, соответствуют источнику воды. Однако в то время как однодольные были сестрами водных Ceratophyllales, или их происхождение связано с принятием какой-либо формы водной привычки, это не сильно поможет пониманию того, как она эволюционировала, чтобы развить их отличительные анатомические особенности: однодольные кажутся настолько отличными от остальных покрытосеменных, и их трудно связать их морфология, анатомия и развитие, а также у широколистных покрытосеменных.[127][128]

Прочие таксоны

В прошлом таксоны, у которых черешок уходит с сетчатое жилкование считались «примитивными» среди однодольных из-за внешнего сходства с листьями двудольные. Недавняя работа предполагает, что, хотя эти таксоны редки в филогенетическом дереве однодольных, таких как таксоны с мясистыми плодами (за исключением таксонов с семенами, рассыпанными муравьями), эти две особенности будут адаптированы к условиям, которые развивались вместе независимо.[67][129][130][131] Среди вовлеченных таксонов были Смилакс, Триллиум (Лилиалес), Диоскорея (Dioscoreales) и др. Некоторые из этих растений лозы that tend to live in shaded habitats for at least part of their lives, and this fact may also relate to their shapeless устьица.[132] Reticulate venation seems to have appeared at least 26 times in monocots, and fleshy fruits have appeared 21 times (sometimes lost later); the two characteristics, though different, showed strong signs of a tendency to be good or bad in tandem, a phenomenon described as "concerted convergence" ("coordinated convergence").[130][131]

Этимология

The name monocotyledons is derived from the traditional botanical name "Monocotyledones" or Monocotyledoneae в латинский, which refers to the fact that most members of this group have one cotyledon, or embryonic leaf, in their семена.

Экология

Emergence

Основные статьи: Epigeal germination и Гипогеальное прорастание

Some monocots, such as grasses, have hypogeal emergence, where the mesocotyl elongates and pushes the coleoptile (which encloses and protects the shoot tip) toward the soil surface.[133] Since elongation occurs above the cotyledon, it is left in place in the soil where it was planted. Many dicots have epigeal emergence, in which the hypocotyl elongates and becomes arched in the soil. As the hypocotyl continues to elongate, it pulls the cotyledons upward, above the soil surface.

Сохранение

В МСОП Red List describes four species as вымерший, four as вымершие в дикой природе, 626 as possibly extinct, 423 as находящихся под угрозой исчезновения, 632 находящихся под угрозой исчезновения, 621 уязвимый, and 269 near threatened of 4,492 whose status is known.[134]

Использует

Monocots are among the most important plants economically and culturally, and account for most of the staple foods of the world, such as cereal зерна и starchy root crops, and palms, orchids and lilies, строительные материалы, и много medicines.[43] Of the monocots, the grasses are of enormous economic importance as a source of animal and human food,[84] and form the largest component of agricultural species in terms of биомасса produced.[96][135]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ In 1964, Takhtajan proposed that classes including Monocotyledons, be formally named with the suffix -atae, so that the principle of typification resulted in Liliatae for monocotyledons.[6] The proposal was formally described in 1966 by Cronquist, Takhtajan and Zimmermann,[1] from which is derived the descriptor "liliates".
  2. ^ Тропикос gives an earlier орган власти, J.H. Schaffn. 1911[7]
  3. ^ Cronquist[1] attributes this term to De Candolle as DC. 1818 Syst. 1: 122[12]
  4. ^ An Anglo-Latin pronunciation. OED: "Monocotyledon"
  5. ^ Monocots show hypogeal development in which the cotyledon remains invisible within the seed, underground. The visible part is the first true leaf produced from the meristem
  6. ^ * Lacking in Acorus, so that if this genus is сестра to the rest of the monocots, the synapomorphies do not apply to monocots as a whole.
  7. ^ Scopoli, in his treatment of Linnaeus' scheme comments in the Hexandria polygynia on the fact that Ализма является членом Gens monocotyledon[65]
  8. ^ Смотрите также Линдли 's review of classification systems up to 1853,[66] и Dahlgren 's from 1853–1982[67]
  9. ^ Endogènes (ενδον within + γεναω I create)

Цитаты

  1. ^ а б c d е Cronquist, Takhtajan & Zimmermann 1966.
  2. ^ а б c Bessey 1915.
  3. ^ а б de Candolle 1819.
  4. ^ Tropicos 2015, Lilianae
  5. ^ а б Takhtajan 1966.
  6. ^ Takhtajan 1964.
  7. ^ Tropicos 2015, Liliidae
  8. ^ а б c Thorne 1992a.
  9. ^ Tropicos 2015, Liliopsida
  10. ^ а б Eichler 1886.
  11. ^ Tropicos 2015, Monocotylondoneae
  12. ^ de Candolle 1818–1821.
  13. ^ "Monocotyledon". Словарь Merriam-Webster.
  14. ^ "Monocotyledon". Dictionary.com Несокращенный. Случайный дом.
  15. ^ а б c Tillich 1998.
  16. ^ а б c Rudall & Buzgo 2002.
  17. ^ а б Vogel 1998.
  18. ^ Kubitzki & Huber 1998.
  19. ^ Kubitzki 1998.
  20. ^ Davis et al. 2013.
  21. ^ а б c Zeng et al 2014.
  22. ^ Du et al 2016.
  23. ^ Soltis & Soltis 2016.
  24. ^ Strong & Ray 1975.
  25. ^ Dransfield 1978.
  26. ^ Tillich 1998, Рисунок 1
  27. ^ Mauseth 2017, Anomalous forms of growth pp. 211–219
  28. ^ Petit et al 2014.
  29. ^ Tomlinson & Esler 1973.
  30. ^ Leck et al 2008.
  31. ^ Tomlinson 1970.
  32. ^ а б c d Takhtajan 2009, Liliopsida pp. 589–750
  33. ^ а б c d Kubitzki, Rudall & Chase 1998, A brief history of monocot classification p. 23
  34. ^ а б c d е ж г час я j k Chase 2004.
  35. ^ а б c NBGI 2016, Monocots versus Dicots.
  36. ^ а б Stevens 2015.
  37. ^ Soltis et al. 2005 г., п. 92.
  38. ^ Donoghue & Doyle 1989b.
  39. ^ а б Loconte & Stevenson 1991.
  40. ^ Doyle & Donoghue 1992.
  41. ^ Lersten 2004.
  42. ^ Donoghue 2005.
  43. ^ а б c d е Soltis et al. 2005 г..
  44. ^ l'Obel 1571, п. 65
  45. ^ Vines 1913, п. 10.
  46. ^ Hoeniger & Hoeniger 1969.
  47. ^ Pavord 2005, п. 339
  48. ^ Pavord 2005.
  49. ^ Ray 1674, pp. 164, 166.
  50. ^ а б Raven 1950.
  51. ^ Ray 1682, De foliis plantarum seminalibus dictis п. 7.
  52. ^ Short & George 2013, п. 15.
  53. ^ Ray 1682, De plantula seminali reliquisque femine contentis п. 13.
  54. ^ а б Malpighi 1679, De seminum vegetatione п. 18.
  55. ^ а б Bewley, Black & Halmer 2006, History of seed research p. 334.
  56. ^ Ray 1682.
  57. ^ Stuessy 2009, Natural classification p. 47.
  58. ^ Datta 1988, Systems of classification p. 21 год.
  59. ^ Stace 1989, The development of plant taxonomy p. 17.
  60. ^ Raven 1950, п. 195.
  61. ^ Ray 1682, De foliis plantarum seminalibus dictis п. 11.
  62. ^ Ray 1696.
  63. ^ Ray 1703, pp. 1–2.
  64. ^ Ray 1703, п. 16.
  65. ^ Scopoli 1772, Ализма pp. 266–267
  66. ^ Lindley 1853.
  67. ^ а б Dahlgren & Clifford 1982.
  68. ^ Jussieu 1789.
  69. ^ Lindley 1830.
  70. ^ Wettstein 1924.
  71. ^ Engler 1886.
  72. ^ а б Cronquist 1981.
  73. ^ а б Dahlgren, Clifford & Yeo 1985.
  74. ^ а б Chase et al 1993.
  75. ^ а б APG 1998.
  76. ^ а б APG III 2009.
  77. ^ Bremer & Wanntorp 1978.
  78. ^ Chase et al. 1995b.
  79. ^ APG II 2003.
  80. ^ LAPGIII 2009.
  81. ^ Chase & Reveal 2009.
  82. ^ а б c d APG IV 2016.
  83. ^ Bentham 1877.
  84. ^ а б c Fay 2013.
  85. ^ Dahlgren 1980.
  86. ^ Huber 1969.
  87. ^ Dahlgren 1989.
  88. ^ а б Chase et al 1995.
  89. ^ Chase et al 2000.
  90. ^ Davis et al 2004.
  91. ^ Soltis & Soltis 2004.
  92. ^ Cantino et al 2007.
  93. ^ Hertwick et al. 2015 г..
  94. ^ Givnish et al 2018.
  95. ^ CoL 2015, Liliopsida
  96. ^ а б Panis 2008.
  97. ^ Ganfolfo et al 1998.
  98. ^ Smith et al 2010, п. 38.
  99. ^ Herendeen & Crane 1995.
  100. ^ Herendeen, Crane & Drinnan 1995.
  101. ^ а б Gandolfo, Nixon & Crepet 2002.
  102. ^ Friis, Pedersen & Crane 2004.
  103. ^ Friis, Pedersen & Crane 2006.
  104. ^ а б c Bremer 2000.
  105. ^ Bremer 2002.
  106. ^ а б Wikström, Savolainen & Chase 2001.
  107. ^ Sanderson 1997.
  108. ^ Sanderson et al 2004.
  109. ^ Savard et al 1994.
  110. ^ Goremykin, Hansman & Martin 1997.
  111. ^ Leebens-Mack et al 2005.
  112. ^ Moore et al 2007.
  113. ^ а б Janssen & Bremer 2004.
  114. ^ Hedges & Kumar 2009, п. 205.
  115. ^ Bremer & Janssen 2006.
  116. ^ Hallier 1905.
  117. ^ Arber 1925.
  118. ^ Hutchinson 1973.
  119. ^ Cronquist 1988.
  120. ^ Takhtajan 2009.
  121. ^ Takhtajan 1991.
  122. ^ Stebbins 1974.
  123. ^ Thorne 1976.
  124. ^ Thorne 1992b.
  125. ^ Stevenson & Loconte 1995.
  126. ^ Henslow 1893.
  127. ^ Zimmermann & Tomlinson 1972.
  128. ^ Tomlinson 1995.
  129. ^ Patterson & Givnish 2002.
  130. ^ а б Givnish et al. 2005 г..
  131. ^ а б Givnish et al. 2006 г..
  132. ^ Cameron & Dickison 1998.
  133. ^ Radosevich et al 1997, п. 149.
  134. ^ IUCN 2016, Red List summary: All plant classes and families
  135. ^ Tang et al 2016.

Библиография

Книги

Исторический

Современный

Symposia

Главы

Статьи

Филогенетика

ПНГ

Сайты и базы данных

внешняя ссылка