Потамогетон - Potamogeton

Потамогетон
Potamogeton perfoliatus
Научная классификация
Королевство:	Plantae
Clade:	Трахеофиты
Clade:	Покрытосеменные
Clade:	Однодольные
Заказ:	Двулистные
Семья:	Potamogetonaceae
Род:	Потамогетон Л.
Разновидность
80–100, см. Текст

Потамогетон это род из водный, в основном пресноводные, растения семейства Potamogetonaceae. Большинство из них известны распространенное имя водоросль, хотя многие неродственные растения можно назвать водорослями, например Канадский водоросль (Elodea canadensis). Название рода означает «речной сосед», происходящее от Греческий Potamos (река) и Гейтон (сосед).^[1][2]

Морфология

Потамогетон виды варьируются от крупных (стебли 6 м и более) до очень мелких (менее 10 см). Высота сильно зависит от условий окружающей среды, особенно от глубины воды. Все виды технически многолетние, но некоторые виды осенью распадаются на большое количество покоящихся почек, образовавшихся бесполым путем. Турионы, которые служат одновременно средством перезимовки и расселения. Турионы могут переноситься на корневище, на стебле или на столоны от корневища. Однако большинство видов сохраняются за счет многолетнего ползания. корневища. В некоторых случаях турионы - единственный способ дифференцировать виды.^[3]

Листья очередные, что контрастирует с близкородственным родом Groenlandia, где листья супротивные или мутовчатые. У многих видов все листья погружены в воду, и в этих случаях они обычно тонкие и полупрозрачные. У некоторых видов, особенно в прудах и очень медленно движущихся водах, есть плавающие листья, которые, как правило, непрозрачны с кожистой текстурой. Было обнаружено, что форма листьев очень пластична, с изменчивостью из-за изменений света, химического состава воды, глубины посадки, состояния отложений, температуры, периода фотосъемки, волн и сезонности.^[4] Все Потамогетон имеют нежную пленочную чешуйку оболочки, прилистник, в пазухе листа. Он может быть полностью прикреплен, частично прикреплен или свободен от листа, и он может иметь загнутые края или иметь вид трубочки. Морфология прилистника - важный признак для определения вида. Стебли с мелкой чешуей.

Цветки, которые часто не замечаются, зеленовато-коричневые и состоят из четырех округлых сегментов, расположенных на шипе. Они 2-4-мерные, с завязанными наружу верхними завязями и пыльниками. Плоды имеют шаровидную форму, от зеленого до коричневого цвета, обычно диаметром 1-3 мм, с заметным «клювом». У них пыльца безапертурная, монадная, аполярная, сферическая.^[5]

Большинство мелколистных водорослей диплоидны с 2n = 26 (например, P. pusillus или же П. trichoides ) или реже 28 (P. compressus, P. acutifolius ).^[6] Широколиственные таксоны в основном тетраплоидны, с 2n = 52 (например, P. alpinus, P. praelongus ), но некоторые виды диплоидны (например, P. coloratus или октаплоид (2n = 104) (например, P. illinoensis ).^[6]

Таксономия

Потамогетон это род пресноводных водные растения в Potamogetonaceae. Молекулярный анализ выявил Groenlandia как сестринская группа к Потамогетон,^[7][8] Хотя Группа филогении покрытосеменных растений также перечисляет Занничеллия, Althenia и Псевдоальтения как близкородственные роды.^[9] Некоторые исследователи использовали молекулярный анализ^[8] и форма пыльцевого зерна^[10] аргументировать размещение Stuckenia на уровне рода, но другие утверждали, что разницы недостаточно, чтобы оправдать изменение, и сохранили Stuckenia как подрод Потамогетон.^[7]

Род обычно делится на две группы: широколиственные и линейнолистные. К группе широколиственных относятся такие виды, как P. natans, P. perfoliatus и P. alpinus.^[11] К линейно-лиственной группе относятся такие виды, как P. rutilus, P. compressus и P. berchtoldii. Серии Batrachoseris исторически содержал только один вид, Potamogeton crispus,^[11] однако более недавние исследования также добавили P. maackianus и P. robbinsii в эту группу.^[7] Эти общие подразделения были подтверждены молекулярным анализом, за исключением того, что P. crispus гроздья с широколиственными породами в разрезе Потамогетон.^[12]

В подробном обзоре рода Виглеб и Каплан^[13] признали 69 видов, но изменчивость многих видов означает, что существуют разногласия относительно точного числа видов. В настоящее время принято 94 имен.^[14] Гибридизация обеспечивает дополнительную сложность таксономия.

Распределение

Потамогетон виды встречаются во многих водных экосистемах по всему миру. Однако наибольшее разнообразие видов наблюдается в северном полушарии, особенно в Северной Америке, где, как считается, произошел род. Молекулярные данные свидетельствуют о том, что произошло несколько независимых колонизаций южного полушария.^[12] Однако из-за их самораспространения из турионов Потамогетон популяции демонстрируют очень низкое инфрапопуляционное разнообразие,^[15] особенно если они живут в глубокой, затененной или бурной воде, где колонии не тратят энергию на цветы. Это сделало очень трудным использование генетических данных для поиска закономерностей географической дифференциации.^[15]

Potamegeton coloratus из торфяного болота в штате Конкан, Махараштра, Индия

Гибриды

Потамогетон виды свободно гибридизуются. По крайней мере 27 гибридов наблюдались в Британские острова один,^[11] и более 50 по всему миру,^[13] из которых 36 подтверждены с использованием генетических методов.^[16] Большинство из них бесплодны, но многие из них являются долгоживущими и могут возникнуть в отсутствие одного или даже обоих родителей.^[11] Большинство гибридов было описано между широколистными видами, но это, вероятно, отражает относительную редкость признаков среди мелколистных таксонов, так что гибриды гораздо труднее идентифицировать. Использование генетических маркеров позволяет предположить, что гибридные таксоны также достаточно часто встречаются среди мелколистных видов.^[17] По крайней мере, один вид, P. obtusifolius, как полагают, возникли в результате гибридизации.^[18]

Таксономическая история

Несколько видов европейских водорослей, в том числе P. natans, P. lucens и P. crispus, были включены в Линней с Виды Plantarum в 1753 году. Потамогетон Впоследствии флора была названа в конце 18 - начале 19 века. По мере того как ботаники отваживались продвигаться дальше, рдесты начали собирать и давать им названия из других частей света. Флора Северной Америки получила широкое название к началу 20 века. Альфред Фрайер заинтересовался Потамогетон в 1880-х годах и был признанным авторитетом в области этого рода.^[19] Первые части его творчества Potamogetons (водоросли) Британских островов были опубликованы в 1898 году. Вмешалась его смерть, и работа была завершена Артуром Беннеттом (1843-1929), который назвал большое количество экземпляров, присланных ему со всего мира. Роберт Морган (1863-1900) проиллюстрировал вклад Фрайера в монографию, его цветные пластины получили похвалу от более поздних критиков.^[20][21]

В 1916 году Йохан Хагстрём опубликовал Критические исследования потамогетонов на основе подробных измерений десятков вегетативных, анатомических и репродуктивных характеристик, таких как клюв плода, жесткость плодоножки и верхушка листа на сотнях образцов.^[22] Это была новаторская работа, которая предшествовала развитию кладистика более чем на 30 лет,^[23] и его кластеризация групп на широколистовые и линейно-листовые до сих пор считается основой для всех последующих систем классификации Потамогетон. Работа Хагстрёма была развита далее Мерритт Фернальд (1873-1950), создавший подробную филогению линейнолистных видов,^[24] и Юджином Огденом, который сделал это для широколиственных пород.^[25]

Новые виды продолжают описываться из менее хорошо изученных регионов, таких как Азия и Африка, и вполне возможно, что молекулярный анализ может выявить ранее неизвестные загадочные виды.

Список Потамогетон разновидность

Следующий список основан на последнем списке действующих Потамогетон таксоны удерживаются Список растений.^[14]

• P. acutifolius Link ex Roem. & Schult. 1818 г.
• P. alpinus Balb. 1804 г.
• P. ampifolius Так. 1848 г.
• P. antaicus Hagstr. 1916 г.
• P. australiensis А.Бенн. 1910 г.
• P. berchtoldii Фибер 1838
• P. bicupulatus Фернальд 1932
• P. biformis Hagstr. 1916 г.
• P. brasiliensis А.Бенн. 1910 г.
• P. chamissoi А.Бенн. 1904 г.
• P. Cheesemanii А.Бенн. 1883 г.
• P. chongyangensis W.X. Wang 1984
• P. coloratus Хорнем. 1813 г.
• P. compressus L. 1753
• P. confervoides Rchb. 1845 г.
• P. crispus L. 1753
• P. cristatus Регель и Маак, 1861 г.
• P. delavayi А.Бенн. 1892 г.
• П. отчетливый А. Бенн. 1904 г.
• P. diversifolius Раф. 1811 г.
• P. drummondii Benth. 1878 г.
• П. эпигидрус Раф. 1811 г.
• P. ferrugineus Hagstr. 1916 г.
• P. floridanus Маленький 1903
• P. foliosus Раф. 1811 г.
• P. fontigenus Ю. Х. Гуо, X. Z. Сан и Х. К. Ван 1985
• P. friesii Rupr. 1845 г.
• P. fryeri А.Бенн. 1907 г.
• П. Гайи А.Бенн. 1892 г.
• P. gramineus L. 1753
• П. гетерокаулис З.С. Дяо 1994
• P. hillii Моронг 1881
• П. hoggarensis Денди 1937
• P. illinoensis Моронг 1880
• P. intortusifolius Дж. Б. Хе, Л. Ю. Чжоу и Х. К. Ван 1988
• П. iriomotensis Масам. 1934 г.
• P. juzepczukii П.И. Дороф. & Цвелев 1983
• P. kashiensis З.С. Дяо 1995
• P. lacunatifolius Папч. 2001 г.
• P. linguatus Hagstr. 1901 г.
• P. lucens L. 1753
• P. maackianus А.Бенн. 1904 г.
• П. mandschuriensis (А.Бенн.) А.Бенн. 1924 г.
• P. marianensis Чам. & Schltdl. 1827 г.
• P. montevidensis А.Бенн. 1892 г.
• P. nanus Я. Д. Чен 1987
• P. natans L. 1753
• P. nodosus Пуар. 1816 г.
• P. nomotoensis Кадоно и Т. Ног. 1991 г.
• P. oakesianus Дж. В. Роббинс 1867
• P. obtusifolius Mert. & У. Дж. Кох 1823
• П. охреатус Рауль 1844
• P. octandrus Пуар. 1816 г.
• P. ogdenii Hellq. И Р. Л. Хилтон, 1983
• P. oxyphyllus Miq. 1867 г.
• P. papuanicus Г. Виглеб 1993
• P. paramoanus Р. Р. Хейнс и Холм-Нильс. 1982 г.
• P. parmatus Hagstr. 1908 г.
• P. perfoliatus L. 1753
• P. polygonifolius Залить. 1788 г.
• P. polygonus Чам. & Schltdl. 1827 г.
• P. praelongus Вульфен 1805
• П. Пульчер Так. 1843 г.
• P. punense А.Галан 1988
• P. pusillus L. 1753
• П. quinquenervius Hagstr. 1916 г.
• P. reniacoensis Спарре 1956
• P. richardii Solms 1867
• P. richardsonii (А.Бенн.) Rydb. 1905 г.
• P. robbinsii Дубы 1841
• P. rutilus Вольфг. 1827 г.
• П. сарматикус Mäemets 1978 опубл. 1979 г.
• P. schweinfurthii А.Бенн. 1901 г.
• П. sclerocarpus К.Шум. 1894 г.
• P. sibiricus А.Бенн. 1890 г.
• П. скворцовий Клинкова 1993
• P. solomonensis Г. Виглеб 1993
• P. spathuliformis (Дж. В. Роббинс) Моронг 1893
• P. spirilliformis Hagstr. 1916 г.
• P. spirillus Так. 1848 г.
• П. stenostachys К.Шум. 1894 г.
• П. стриктифолиус А.Бенн. 1902 г.
• P. subnitens Hagstr. 1916 г.
• П. suboblongus Hagstr. 1916 г.
• P. sumatranus Miq. 1861 г.
• P. tennesseensis Фернальд 1936
• П. теппери А.Бенн. 1887 г.
• P. tricarinatus Ф. Муэлл. И А.Бенн. 1892 г.
• П. trichoides Чам. & Schltdl. 1827 г.
• P. tubulatus Hagstr. 1922 г.
• П. улей К.Шум. 1894 г.
• P. uruguayensis А.Бенн. И Грэбн.
• P. vaseyi Дж. В. Роббинс 1867
• P. wrightii Моронг 1886

Список Потамогетон гибриды

• P. × anguillanus Коидз.
• P. × angustifolius J.Presl
• П. × апертус Мики
• П. × argutulus Hagstr.
• П. × аттенуатус Hagstr.
• P. × babingtonii А.Бенн.
• P. × billupsii Фритюрница
• P. × cadburyae Денди и Дж. Тейлор
• P. × cognatus Asch. И Грэбн.
• P. × cooperi (Фритюрница) Фритюрница
• P. × faurei (А.Бенн.) Мики
• P. × fluitans Рот
• П. × franconicus G.Fisch.
• П. × gessnacensis G.Fisch.
• P. × griffithii А.Бенн.
• P. × grovesii Денди и Дж. Тейлор
• P. × haynesii Hellq. И Г.Э. Ворона
• П. × inbaensis Кадоно
• P. × kamogawaensis Мики
• P. × kyushuensis Кадоно и Виглеб
• P. × lanceolatifolius (Тизелиус) К.Д. Престон
• P. × lanceolatus См.
• П. × leptocephalus Коидз.
• P. × lintonii Фритюрница
• П. × malainoides Мики
• P. × mariensis Папч.
• П. × мистикус Моронг
• П. × Нериций Hagstr.
• П. × Нервигер Вольфг.
• П. × нитен Вебер
• P. × olivaceus Baagøe ex G.Fisch.
• П. × восточный Hagstr.
• P. × philippinensis А.Бенн.
• P. × prussicus Hagstr.
• P. × pseudofriesii Денди и Дж. Тейлор
• P. × rectifolius А.Бенн.
• П. × salicifolius Вольфг.
• П. × шребери G.Fisch.
• П. × scoliophyllus Hagstr.
• P. × sparganiifolius Лэст. ex Fr.
• P. × spathulatus Шрад. бывший W.D.J. Koch & Ziz
• П. × subssilis Hagstr.
• P. × sudermanicus Hagstr.
• P. × undulatus Вольфг.
• П. × вагинанс (Bojer ex A. Benn.) Hagstr.
• П. × варианты Моронг
• P. × varifolius Тор
• П. × vepsicus А.А. Бобров, Чемерис

Источник списка:^[14]

Экология

Размножение водорослей происходит как вегетативно, так и семенами, хотя исследования показывают, что у некоторых видов или ситуаций размножение семенами встречается редко.^[26][11] Плоды могут производиться в больших количествах начиная с среднего возраста и потребляются водоплавающими птицами. Эксперименты по прорастанию показали, что семена жизнеспособны после прохождения через пищеварительный тракт птиц, и этот механизм, вероятно, является единственным естественным механизмом распространения на большие расстояния между изолированными водоемами. Вегетативное размножение происходит с помощью различных механизмов, включая турионы, а также через рост и фрагментацию корневищ и побегов. Вегетативное размножение, очевидно, является эффективным средством обеспечения местной устойчивости, поскольку стерильные гибриды регистрируются на некоторых участках более 100 лет.

Хотя они встречаются в различных средах, большинство видов предпочитают стоячие или медленные воды с некоторым содержанием кальция и довольно низким уровнем питательных веществ. В целом мелколистные виды более терпимы к антропогенным воздействиям, таким как эвтрофикация.^[27][28] Они важны в качестве пищи и среды обитания для животных, включая личинок насекомых, водных улиток, уток и других водоплавающих птиц, а также водных млекопитающих, таких как бобры.^[2][29]

Большинство видов не слабый, но некоторые могут стать проблемой, например кудрявая водоросль (Potamogeton crispus).^[30]

Что касается экосистемы в целом, Потамогетон часто является обычным местом обитания насекомых. Например, C. annularius и других насекомых из Хирономус родов обитают и спариваются вокруг определенных видов Потамогетон. Близость к источнику пресной воды, а также укрытие от хищников позволяет C. annularius процветать.

Рекомендации

1. Торн, Р.Ф. (2012). «Джепсон Ручное лечение Potamogetonaceae (семейство Pondweed)». Руководство Jepson онлайн. Университет и гербарии Джепсона; Регенты Калифорнийский университет. Получено 6 января, 2012.
2. "Потамогетон". Флора Северной Америки. 22. Получено 6 января, 2012.
3. Les, Donald H .; Мюррей, Нэнси М .; Типперы, Николас П. (2009-12-01). «Систематика двух находящихся под угрозой водорослей (Potamogeton vaseyi, P. gemmiparus) и таксономические разветвления для подсекции Pusilli (Potamogetonaceae)». Систематическая ботаника. 34 (4): 643–651. Дои:10.1600/036364409790139727. S2CID  52997789.
4. Каплан, Зденек (01.06.2002). «Фенотипическая пластичность Potamogeton (Potamogetonaceae)». Folia Geobotanica. 37 (2): 141–170. Дои:10.1007 / bf02804229. ISSN  1211-9520. S2CID  25844796.
5. СОРСА, ПЕНТТИ (1988). «Морфология пыльцы Potamogeton и Groenlandia (Potamogetonaceae) и ее таксономическое значение». Annales Botanici Fennici. 25 (2): 179–199. JSTOR  23725722.
6. Каплан З., Яролимова В., Ферер Дж, 2013. Пересмотр числа хромосом Potamogetonaceae: новая основа для таксономических и эволюционных последствий. Пресля, 85, 421-482.
7. Линдквист, Шарлотта; Де Лаэт, Ян; Хейнс, Роберт Р .; Аагесен, Одинокий; Кинер, Брайан Р .; Альберт, Виктор А. (01.12.2006). «Молекулярная филогенетика линии водных растений Potamogetonaceae». Кладистика. 22 (6): 568–588. Дои:10.1111 / j.1096-0031.2006.00124.x. ISSN  1096-0031. S2CID  86085070.
8. Иида, Сатоко; Косуге, Кейко; Кадоно, Ясуро (2004). «Молекулярная филогения японских видов Potamogeton в свете некодирующих последовательностей хлоропластов». Водная ботаника. 80 (2): 115–127. Дои:10.1016 / j.aquabot.2004.08.005.
9. "Сайт филогении покрытосеменных". www.mobot.org. Получено 2017-12-07.
10. Чжан, Сяо-Линь; Гитуру, Роберт В .; Ян, Чунь-фэн; Го, Ю-хао (2009). «Вариации цветочных черт у разных форм жизни иллюстрируют эволюцию систем опыления у видов Potamogeton из Китая». Водная ботаника. 90 (2): 124–128. Дои:10.1016 / j.aquabot.2008.07.006.
11. Престон С.Д. (1995). Пруды Великобритании и Ирландии. Справочник BSBI № 8. Ботаническое общество Британских островов, Лондон.
12. Линдквист К., Де Лаэт Дж., Хейнс Р.Р., Агесен Л., Кинер Б.Р., Альберт В.А. 2006. Молекулярная филогенетика линии водных растений, Potamogetonaceae. Кладистика, 22, 568-588.
13. Wiegleb G., Kaplan Z. 1998. Описание видов Потамогетон L. Folia Geobotanica, 33, 241-316
14. "Потамогетон". Список растений; Версия 1.1 (опубликована в интернете). Королевский ботанический сад, Кью и Ботанический сад Миссури. 2010. Получено 16 ноября, 2014.
15. Каплан, З .; Štěpánek, J. (2003-06-01). «Генетические вариации внутри и между популяциями Potamogeton pusillus agg». Систематика и эволюция растений. 239 (1–2): 95–112. CiteSeerX  10.1.1.491.3110. Дои:10.1007 / s00606-002-0252-7. ISSN  0378-2697. S2CID  27736044.
16. Ито, Y., и Nr. Танака (2013) Дополнительно Потамогетон гибриды из Китая: данные сравнения пластид trnT–trnF и ядерная филогения ИТС. APG: Acta Phytotaxonomica et Geobotanica 64 (1): 1–14
17. Залевска-Галош Я., Роникьер М. 2010. Линейные листья. Потамогетон гибриды действительно такие редкие? Молекулярные доказательства множественной гибридизации между P. acutifolius и P.compressus в Центральной Европе. Северный журнал ботаники, 28, 257-261.
18. Ван К.Д., Чжан Т., Ван Дж.Б. 2007. Филогенетические отношения и гибридное происхождение Потамогетон виды (Potamogetonaceae), распространенные в Китае: выводы из внутренней транскрибируемой спейсерной последовательности ядерных рибосом (ITS). Систематика и эволюция растений, 267, 65-78.
19. Престон К.Д. 1988 г. Потамогетон L. виды и гибриды, описанные Альфредом Фрайером. Ватсония, 17 23-35.
20. "Архив BSBI". www.watsonia.org.uk. Получено 2017-02-01.
21. "Фрайер, Альфред (1826-1912)". Архивировано из оригинал на 2012-03-03. Получено 2012-03-01.
22. Хагстрём, Йохан Оскар (1916). Подробности - Критические исследования потамогетонов - Библиотека наследия биоразнообразия. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B. Дои:10.5962 / bhl.title.50448.
23. Les, Donald H .; Шеридан, Донна Дж .; Хагстрём (1990). «Концепция Хагстрема филогенетических отношений в Potamogeton L. (Potamogetonaceae)». Таксон. 39 (1): 41–58. Дои:10.2307/1223179. JSTOR  1223179.
24. Фернальд, М. Л. (1932). "Североамериканские виды Potamogeton с линейными листьями, секция Axillares". Мемуары Американской академии искусств и наук. 17 (1): 1–183. Дои:10.2307/25058195. JSTOR  25058195.
25. Огден, Юджин (1943). «Широколиственный вид Potamogeton Северной Америки к северу от Мексики». Вклады Серого гербария Гарвардского университета. 147: 57–105, 119–163, 171–216.
26. Brux H., Todeskino D, Wiegleb G. 1987. Рост и размножение Potamogeton alpinus Балбис растет в нарушенных местообитаниях. Archiv für Hydrobiologie, 27, 115-127.
27. Техническая консультативная группа по водной рамочной директиве Великобритании (UKTAG). 2014. Метод оценки реки UKTAG: макрофиты и фитобентос: макрофиты (река LEAFPACS2). ISBN  978-1-906934-44-6. Доступно на сайте River Leafpacs
28. Техническая консультативная группа по водной рамочной директиве Великобритании (UKTAG). 2014. Метод оценки озера UKTAG: макрофиты и фитобентос: макрофиты (озеро LEAFPACS2). ISBN  978-1-906934-45-3. Доступно на сайте Озера Leafpacs
29. «Рудник: Потамогетон разновидность". Центр водных и инвазионных растений; Университет Флориды / МФСА. 2011. Архивировано с оригинал 17 февраля 2010 г.. Получено 6 января, 2012.
30. "Вьющийся лист водоросли: Potamogeton crispus Л. " Центр инвазивных видов и здоровья экосистем. 4 мая 2010 г.. Получено 6 января, 2012.