Олигохета - Oligochaeta

Эта статья о группе червей. Для рода растений см. Олигохета (растение).

Олигохета Временной диапазон: Триасовый - недавний PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Дождевой червь (Lumbricus terrestris )
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Аннелида
Учебный класс:	Clitellata
Подкласс:	Олигохета
Заказы
Гаплотаксида Люмбрикулида Монилигастрида

Олигохета (/ˌɒлɪɡəˈkятə,-ɡoʊ-/^[1]) это подкласс животных в филюм Аннелида, состоящий из многих видов водных и наземных черви, включая все различные дождевые черви. В частности, олигохеты составляют наземные мегадрил дождевые черви (некоторые из которых являются полуводными или полностью водными), а также пресноводные или полуземные микродрил формы, включая тубифициды, горшечные черви и ледяные черви (Enchytraeidae ), черные черви (Lumbriculidae ) и несколько интерстициальных морских червей.

Насчитывая около 10 000 известных видов, олигохеты составляют примерно половину филума. Аннелида. У этих червей обычно мало щетинки (щетинки) или щетинки на внешней поверхности тела, а также отсутствие параподия, В отличие от полихета.

Разнообразие

Олигохеты - это хорошо сегментированные черви, у большинства из которых полость тела (coelom) используется как гидроскелет. Их длина варьируется от менее 0,5 мм (0,02 дюйма) до 2–3 метров (6,6–9,8 футов) у «гигантских» видов, таких как гигантский дождевой червь Gippsland (Megascolides australis) и Меконгский червь (Аминтас меконгиан).^[2]

Наземные олигохеты широко известны как дождевые черви и зарываются в почву. Четыре основных семейства с большим количеством видов: Glossoscolecidae, Люмбрициды, Megascolecidae и Moniligastridae. Дождевые черви встречаются во всех частях света, кроме пустыни. У них есть потребность во влажной среде, и более крупные виды создают норы, которые могут опускаться на несколько метров (ярдов), в то время как молодые особи и более мелкие виды ограничиваются верхними несколькими сантиметрами почвы. Наибольшие количества обнаружены в почвах, богатых гумусом, и кислых почвах. Несколько видов водятся на деревьях, среди сырых мох и в мусоре, который скапливается в пазухах и щелях листьев; некоторые другие делают свои дома в розетках бромелии.^[3]

Большинство водных олигохет - это маленькие тонкие черви, органы которых можно увидеть сквозь прозрачную стенку тела. Они зарываются в донные отложения или живут среди растительности в основном на мелководье в пресноводной среде. Некоторые из них являются переходными между наземными и водными средами обитания, населяют болота, грязь или границы водоемов. Около двухсот видов морских, в основном в семьях Enchytraeidae и Naididae; они встречаются в основном в приливных и мелководных сублиторальных зонах, но некоторые из них обнаруживаются на глубинных глубинах.^[3]

Анатомия

Первый сегмент, или простомиум олигохет обычно представляет собой гладкую лопасть или конус без органов чувств, хотя иногда она расширяется, образуя щупальце. Остальные сегменты не имеют придатков, но имеют небольшое количество щетинок или щетинок. У водных форм они, как правило, длиннее, чем у роющих дождевых червей, и могут иметь различную форму.

Каждый сегмент имеет четыре пучка щетинок, две из которых находятся на нижней стороне, а остальные - по бокам. Пучки могут содержать от одной до 25 щетинок и включать мышцы, которые втягивают их внутрь и наружу. Это позволяет червю захватить почву или грязь, когда он зарывается в субстрат. При рытье тело движется перистальтически, попеременно сокращаясь и растягиваясь, чтобы подтолкнуть себя вперед.

Ряд сегментов передней части тела видоизменен наличием множества секреторных желез. Вместе они образуют клитор, что важно при воспроизводстве.^[4]

Внутренняя анатомия

Большинство олигохет питаются детритом, хотя некоторые роды являются хищными, например Agriodrilus и Phagodrilus. Пищеварительный тракт представляет собой трубку, проходящую по длине тела, но имеющую мощную мышечную глотка сразу за полостью рта. У многих видов глотка просто помогает червю всасывать пищу, но у многих водных видов он может быть вывернут наизнанку и помещен над пищей, как присоска, прежде чем втягиваться обратно.

Остальная часть пищеварительного тракта может включать зерно для хранения пищи и желудок для ее измельчения, хотя они присутствуют не у всех видов. В пищевод включает «известковые железы», которые поддерживают баланс кальция, выделяя неперевариваемые карбонат кальция в кишечник. Ряд желтоватых клетки хлорагогена окружают кишечник и спинной кровеносный сосуд, образуя ткань, которая функционирует аналогично позвоночным печень. Некоторые из этих клеток также свободно плавают в полости тела, где их называют «элеоцитами».^[4]

У большинства олигохет нет жабры или подобные структуры, и просто дышать через их влажную кожу. За немногими исключениями обычно встречаются простые нитевидные жабры. Выведение происходит через небольшие протоки, известные как метанефридия. Наземные олигохеты выделяют мочевина, но водные формы обычно выделяют аммиак, который быстро растворяется в воде.^[4]

Сосудистая система состоит из двух основных сосудов, соединенных боковыми сосудами в каждом сегменте. Кровь переносится вперед по спинному сосуду (в верхней части тела) и обратно через вентральный сосуд (внизу), прежде чем попасть в пазуху, окружающую кишечник. Некоторые из более мелких сосудов мускулистые, эффективно образующие сердце; типично от одной до пяти пар таких сердечек. В крови олигохет содержится гемоглобин у всех видов, кроме самых мелких, не нуждающихся в респираторных пигментах.^[4]

Нервная система состоит из двух брюшных нервных тяжей, которые обычно сливаются в единую структуру, и трех или четырех пар меньших нервов на каждый сегмент тела. Лишь у нескольких водных олигохет есть глаза, да и то они просто глазки. Тем не менее, на их коже есть несколько отдельных фоторецепторов, позволяющих червю ощущать присутствие света и прятаться от него. Олигохеты могут пробовать на вкус свое окружение, используя хеморецепторы расположены в бугорках по всему телу, и их кожа также снабжена многочисленными свободными нервными окончаниями, которые предположительно способствуют их осязанию.^[4]

Распространение и среда обитания

Олигохеты встречаются на всех континентах мира, занимая наземные, пресноводные и морские ареалы. Из 1700 известных водных видов около 600 морских и 100 обитают в подземных водах. Водные олигохеты встречаются в большинстве групп, причем Naididae будучи самым конкретным.^[5]

Передвижение

Передвижение и закапывание дождевых червей осуществляется перистальтика, с чередованием сокращения и расслабления круговых и продольных мышц. Чтобы двигаться вперед, передняя часть червя вытягивается вперед за счет сокращения круговых мышц, а часть сразу за ней укорачивается и толще за счет сокращения продольных мышц. Затем расслабляются передние круговые мышцы, и волна кругового сокращения движется назад по червю.^[6] В то же время читы расширяются, чтобы захватить землю, когда тело укорачивается, и втягиваются при удлинении. Шаги обычно составляют от 2 до 3 см (от 0,8 до 1,2 дюйма), и червь перемещается со скоростью от семи до десяти шагов в минуту. Червь может менять направление своего движения хвостом вперед. Водные виды используют аналогичные средства передвижения, чтобы пробираться сквозь отложения и густую растительность, но крошечные Эолосоматиды плавают с помощью ресничек на простомии.^[3]

Закапывание выполняется путем вдавливания переднего конца червя в щель и расширения щели за счет расширения тела. При этом проглатывается большое количество почвы. Это смешано с слизь поскольку он проходит через кишечник, используется для штукатурки стен туннеля, образуя облицовку. Избыток материала выдавливается на поверхность земли, образуя фекальный отлив. Нора может иметь два входа и несколько вертикальных и горизонтальных ходов.^[3]

Размножение

В то время как в целом полихеты являются морскими и имеют отдельные полы, внешний перенос сперматозоидов и внешнее оплодотворение, олигохеты живут на суше или в пресной воде. гермафродиты, не имеют внешней передачи спермы, а оплодотворение происходит в клиторе или коконе. Однако есть исключения из этого правила: некоторые полихеты обитают в неморской среде, а несколько видов олигохет являются морскими.^[6] Развитие потомства также различается между двумя подклассами. Яйца полихет откладываются в море, где они развиваются в трохофор личинки, которые распространяются как часть планктон, в то время как желток яйца олигохет не имеют личиночной стадии и развиваются непосредственно в ювенильных червях в коконе.^[6]

Размножение олигохет происходит преимущественно половым путем, но клональный размножение распространено у некоторых родов, особенно среди водных видов. Представители Naididae размножаются бесполым путем, прежде всего паратомия, при котором тело распадается на две части после «прегенерации» определенных передних структур задней частью. Остальные виды подвергаются фрагментация, при котором червь распадается на несколько частей, каждая из которых развивается в нового червя. Партеногенез также встречается у некоторых видов.^[5]

Эволюция и таксономия

Обладая мягким телом, дождевые черви плохо окаменели, хотя могут образовывать следы окаменелостей.^[7] Название Протосколекс был отдан роду сегментированных червей без щетины, обнаруженных в Верхний ордовик Кентукки, США. Другой вид, отнесенный к тому же роду, был обнаружен в Херефордшире, Англия, но неясно, являются ли эти черви на самом деле олигохетами. Стефенсон в 1930 году предположил, что общий предок олигохет произошел от примитивной водной семьи. Lumbriculidae. Более продвинутые семьи, такие как Glossoscolecidae, Hormogastridae, Люмбрициды и Микрохетиды возможно, развились позже, чем другие семейства. Из-за своей способности колонизировать новые районы и стать доминирующими, Lumbricidae последовали за людьми по всему миру и вытеснили многие местные виды дождевых червей.^[8]

Ранняя, но теперь устаревшая система классификации заключалась в разделении олигохет на «мегадрили», более крупные наземные виды, и «микродили», более мелкие, в основном водные.^[8]

Семьи

• Acanthodrilidae Клаус, 1880 г. (включая Diplocardiinae Михаэльсен, 1900 г.)
• Ailoscolecidae Буше, 1969 г. (включая Komarekionidae Гейтс, 1974 г.)
• Alluroididae Михаэльсен, 1900 г.
• Almidae Дубоск, 1902 г.
• Criodrilidae Вейдовский, 1884 (включая Biwadrilidae Бринкхерст и Джеймисон, 1971 г.)
• Dorydrilidae Повар, 1971
• Enchytraeidae Вейдовский, 1879
• Eudrilidae Клаус, 1880 г.
• Exxidae Блейкмор, 2000
• Glossoscolecidae Михаэльсен, 1900 г.
• Haplotaxidae Михаэльсен, 1900 г.
• Hormogastridae Михаэльсен, 1900 г. (включая Vignysinae Буше, 1970 г. и Xaninae Диас Косин и другие., 1989)
• Kynotidae Бринкхерст и Джеймисон, 1971 г.
• Люмбрициды Клаус, 1876 г. (включая Diporodrilinae Буше, 1970 г.; Eiseniinae Омодео, 1956 год.; Спермофородрилины Омодео и Рота, 1989; Postandrilinae Цю и Буше, 1998 г.; Allolobophorinae Квавадзе, 2000 г. и Helodrilinae Квавадзе, 2000 г.)
• Lumbriculidae Вейдовский, 1884
• Lutodrilidae МакМахан, 1978
• Megascolecidae Роза, 1891 г. (включая Pontodrilinae Вейдовского, 1884 г.; Plutellinae Вейдовского, 1884 г. и Argilophilinae Fender & McKey-Fender, 1990 год.)
• Микрохетиды Михаэльсен, 1900 г.
• Moniligastridae Клаус, 1880 г.
• Naididae / Tubificidae Вейдовский, 1884 (включая найденные Эренберг, 1831 г.)
• Narapidae Риги, 1983 г.
• Ocnerodrilidae Беддард, 1891 г. (включая Malabariinae Гейтс, 1966 год.)
• Octochaetidae Михаэльсен, 1900 г. (включая Benhamiinae Михаэльсен, 1895/7)
• Opistocystidae Черносвитов, 1936 г.
• Parvidrilidae Эрсеус, 1999
• Phreodrilidae Беддард, 1891 г.
• Propappidae Коутс, 1986
• Randiellidae Эрсеус и Штрелов, 1986
• Sparganophilidae Майклсен, 1918 г.
• Syngenodrilidae Смит и Грин, 1919 г.
• Tiguassuidae Бринкхерст, 1988
• Tritogeniidae Плиско, 2013
• Tumakidae Риги, 1995 г.

Рекомендации

1. "Олигочаета". Оксфордские словари Британский словарь. Oxford University Press. Получено 2016-01-21.
2. Блейкмор, Роберт Дж., Чаба Чузди, Масамичи Т. Ито, Нобухиро Канеко, Маурицио Г. Паолетти, Сергей Э. Спиридонов, Томоко Учида и Беверли Д. Ван Прааг (2007). Megascolex (Promegascolex) mekongianus Cognetti, 1922: распространение, экология и отнесение к Amynthas (Oligochaeta: Megascolecidae). Opuscula Zoologica. 36: 19-30 (август 2007 г.) [1].
3. Рупперт, Эдвард Э .; Фокс, Ричард, С .; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных, 7-е издание. Cengage Learning. С. 459–471. ISBN  978-81-315-0104-7.
4. Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных. Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 528–547. ISBN  0-03-056747-5.
5. Balian, E.V .; Lévêque, C .; Segers, H .; Мартенс, К. (2008). Оценка разнообразия пресноводных животных. Springer Science & Business Media. п. 119. ISBN  978-1-4020-8259-7.
6. Мур, Джанет (2001). Знакомство с беспозвоночными. Издательство Кембриджского университета. стр.123 –124. ISBN  978-0-521-77914-2.
7. Фрей, Р.В. (2012). Изучение следов окаменелостей: синтез принципов, проблем и процедур в технологии. Springer Science & Business Media. С. 432–433. ISBN  978-3-642-65923-2.
8. Эдвардс, Клайв А .; Болен, П.Дж. (1996). Биология и экология дождевых червей. Springer Science & Business Media. С. 30–37. ISBN  978-0-412-56160-3.

Библиография

• Блейкмор, Р. Дж. (2005). Куда идут Octochaetidae? - его семейное положение пересмотрено. В: Достижения в таксономии дождевых червей II. Ред. А. А. и В. В. Поп. Слушания IOTM2, Cluj University Press. Румыния. Стр. 63–84. https://web.archive.org/web/20071210202216/http://www.oligochaeta.org/ITOM2/IOTM2.htm.
• Блейкмор, Р. Дж. (2006). Пересмотренный Определитель семейств дождевых червей (гл. 9). В: Серия доступных для поиска текстов по биоразнообразию, экологии и систематике дождевых червей из разных регионов мира - 2-е издание (2006 г.). Ред .: Н. Канеко и М. Т. Ито. Группа исследований экологии почвы, Иокогамский национальный университет, Япония. Публикация на CD-ROM. Интернет сайт: https://web.archive.org/web/20080105055856/http://bio-eco.eis.ynu.ac.jp/eng/database/earthworm/.
• Erséus, C .; Келлэрсьё, М. (2003). «Филогения 18S рДНК базальных групп Clitellata (Annelida)». Zoologica Scripta. 33 (2): 187–196. Дои:10.1111 / j.1463-6409.2004.00146.x.
• Михаэльсен, В. (1900). Das Tierreich 10: Vermes, Oligochaeta.. Friedländer & Sohn, Берлин. Стр. xxix + 575, фиг. 1-13. Онлайн здесь: http://mail2web.com/cgi-bin/redir.asp?lid=0&newsite=https://archive.org/details/oligochaeta10mich.
• Плиско, Дж. Д. (2013). Новое семейство Tritogeniidae для родов Тритогения и Михалак, ранее аккредитованный к составу Microchaetidae (Annelida: Oligochaeta). Африканские беспозвоночные 54 (1): 69–92.[2]
• Сиддалл, М. Э., Апакупакул, К., Бурресон, Э. М., Коутс, К. А., Эрсеус, К., Гельдер, С. Р., Каллерсьо, М., и Трапидо-Розенталь, Х. (2001). Подтверждение гипотезы Ливанова: молекулярные данные. Согласитесь, что пиявки, Branchiobdellidans и Acanthobdella peledina образуют монофилетическую группу олигохет. Молекулярная филогенетика и эволюция, 21: 346-351. http://research.amnh.org/~siddall/pub/livanow.pdf.
• Стивенсон Дж. (1930). Олигохета. Кларендон Пресс, Оксфорд. Стр. 978.

внешняя ссылка

• СМИ, связанные с Олигохета в Wikimedia Commons