Происхождение репликации - Origin of replication

Модели для бактериальных (А) и эукариотический (B) Инициирование репликации ДНК. А) Круглые бактериальные хромосомы содержат СНГ-действующий элемент, репликатор, который расположен в источниках репликации или рядом с ними. яРепликатор привлекает белки-инициаторы специфическим для последовательности ДНК образом, что приводит к плавлению спирали ДНК и загрузке репликативной геликазы на каждую из одиночных цепей ДНК (ii). iiiСобранные реплисомы двунаправленно реплицируют ДНК, чтобы получить две копии бактериальной хромосомы. B) Линейные эукариотические хромосомы содержат множество источников репликации. Привязка инициатора (я) способствует загрузке репликативной геликазы (ii) на дуплексную ДНК для лицензирования происхождения. iiiПодмножество загруженных геликаз активируется для сборки реплисом. Репликация происходит двунаправленно от источников и прекращается, когда встречаются ответвления репликации из соседних активных источников (iv).

В начало репликации (также называемый источник репликации) является определенной последовательностью в геном при котором запускается репликация.[1] Распространение генетического материала между поколениями требует своевременного и точного дублирования ДНК посредством полуконсервативная репликация перед делением клетки, чтобы каждая дочерняя клетка получала полный набор хромосомы.[2] Это может включать репликация ДНК в живых организмах, таких как прокариоты и эукариоты, или ДНК ДНК или РНК в вирусах, таких как двухцепочечные РНК-вирусы.[3] Синтез дочерних цепей начинается в дискретных сайтах, называемых источниками репликации, и продолжается двунаправленным образом, пока не будет реплицирована вся геномная ДНК. Несмотря на фундаментальную природу этих событий, организмы развили удивительно разные стратегии, которые контролируют начало репликации.[2] Хотя специфическая структура организации репликации и распознавание варьируется от вида к виду, некоторые общие характеристики являются общими.

История

Во второй половине 19 века Грегор Мендель новаторская работа по наследованию признаков у растений гороха показала, что определенные «факторы» (сегодня известные как гены) ответственны за передачу признаков организма от поколения к поколению.[4] Хотя изначально предполагалось, что белки служат наследственным материалом, Эйвери, Маклауд и Маккарти установил столетие спустя ДНК, которая была открыта Фридрих Мишер, как носитель генетической информации.[5] Эти открытия проложили путь для исследований, раскрывающих химическую природу ДНК и правил кодирования генетической информации, и, в конечном итоге, привели к предложению двойной спиральной структуры ДНК. Watson и Крик.[6] Эта трехмерная модель ДНК осветила потенциальные механизмы, с помощью которых генетическая информация могла быть скопирована полуконсервативным способом до деления клетки, гипотеза, которая позже была экспериментально подтверждена Мезельсон и Шталь использование изотопов, чтобы отличить родительскую ДНК от вновь синтезированной.[7][8] Последующее выделение ДНК-полимераз, ферментов, катализирующих синтез новых цепей ДНК, путем Корнберг и его коллеги первыми определили множество различных компонентов механизма репликации биологической ДНК, сначала в бактериальном модельном организме. Кишечная палочка, но позже и у эукариотических форм жизни.[2][9]

особенности

Ключевым условием для репликации ДНК является то, что она должна происходить с чрезвычайно высокой точностью и эффективностью ровно один раз за клеточный цикл для предотвращения накопления генетических изменений с потенциально пагубными последствиями для выживания клеток и жизнеспособности организма.[10] Неполные, ошибочные или несвоевременные события репликации ДНК могут привести к мутациям, хромосомным полиплоидия или анеуплоидия и вариации числа копий гена, каждое из которых, в свою очередь, может привести к заболеваниям, включая рак.[11][12] Чтобы обеспечить полное и точное дублирование всего генома и правильный поток генетической информации к дочерним клеткам, все события репликации ДНК не только жестко регулируются сигналами клеточного цикла, но также координируются с другими клеточными событиями, такими как транскрипция и Ремонт ДНК.[2][13][14][15] Кроме того, исходные последовательности обычно имеют высокий AT-контент во всех царствах, поскольку повторы аденина и тимина легче разделять, потому что их взаимодействия при укладке оснований не так сильны, как у гуанина и цитозина.[16]

Репликация ДНК делится на разные стадии. Во время инициации механизмы репликации, называемые реплисомы - собираются на ДНК двунаправленным образом. Эти локусы сборки составляют стартовые сайты репликации ДНК или ориджинов репликации. В фазе элонгации реплисомы перемещаются в противоположных направлениях с вилками репликации, разматывая спираль ДНК и синтезируя комплементарные дочерние цепи ДНК, используя обе родительские цепи в качестве матриц. После завершения репликации определенные события завершения приводят к разборке реплисом. Пока весь геном дублируется перед делением клетки, можно было бы предположить, что расположение сайтов начала репликации не имеет значения; тем не менее, было показано, что многие организмы используют предпочтительные области генома в качестве источника.[17][18] Необходимость регулировать местоположение источника, вероятно, возникает из-за необходимости координировать репликацию ДНК с другими процессами, которые действуют на общую матрицу хроматина, чтобы избежать разрывов цепей ДНК и повреждений ДНК.[2][12][15][19][20][21][22][23]

Репликационная модель

Более пяти десятилетий назад Джейкоб, Бреннер, и Кузин предложил гипотезу репликона для объяснения регуляции синтеза хромосомной ДНК в Кишечная палочка.[24] Модель постулирует, что диффузный, транс-действующий фактор, так называемый инициатор, взаимодействует с СНГ-действующий элемент ДНК, репликатор, чтобы способствовать началу репликации в ближайшем ориджине. После связывания с репликаторами инициаторы (часто с помощью белков-со-загрузчиков) депонируют репликативные геликасы на ДНК, которые впоследствии приводят к привлечению дополнительных компонентов реплисом и сборке всего механизма репликации. Таким образом, репликатор определяет местоположение событий инициации репликации, а область хромосомы, которая реплицируется из одного источника или события инициации, определяется как репликон.[2]

Фундаментальная особенность гипотезы репликона заключается в том, что она полагается на положительную регуляцию для контроля начала репликации ДНК, что может объяснить многие экспериментальные наблюдения в бактериальных и фаговых системах.[24] Например, это объясняет неспособность внехромосомных ДНК без ориджинов к репликации при введении в клетки-хозяева. Это дополнительно рационализирует несовместимость плазмид в E. coli, где определенные плазмиды дестабилизируют наследование друг друга из-за конкуренции за один и тот же механизм молекулярной инициации.[25] Напротив, модель негативной регуляции (аналогичная модели репликона-оператора для транскрипции) не может объяснить вышеуказанные находки.[24] Тем не менее, исследования, последовавшие за предложением Джейкоба, Бреннера и Кузина модели репликона, обнаружили множество дополнительных уровней контроля репликации у бактерий и эукариот, которые включают как положительные, так и отрицательные регуляторные элементы, подчеркивая как сложность, так и важность ограничения репликации ДНК во времени и в пространстве. .[2][26][27][28]

Концепция репликатора как генетической сущности оказалась очень полезной в поисках идентификации последовательностей репликаторной ДНК и белков-инициаторов в прокариоты, и в некоторой степени также в эукариоты, хотя организация и сложность репликаторов значительно различаются в разных сферах жизни.[29][30] В то время как бактериальные геномы обычно содержат один репликатор, который определяется элементами согласованной последовательности ДНК и который контролирует репликацию всей хромосомы, большинство эукариотических репликаторов - за исключением почкующихся дрожжей - не определяются на уровне последовательности ДНК; вместо этого они, по-видимому, комбинаторно определяются локальной структурой ДНК и хроматин сигналы.[31][32][33][34][35][36][37][38][39][40] Хромосомы эукариот также намного больше, чем их бактериальные аналоги, что повышает потребность в инициации синтеза ДНК из многих источников одновременно, чтобы обеспечить своевременную репликацию всего генома. Кроме того, загружается гораздо больше репликативных геликаз, чем активируется, чтобы инициировать репликацию в данном клеточном цикле. Контекстно-зависимое определение репликаторов и выбор источников происхождения предполагает расслабленную модель репликона в эукариотических системах, которая обеспечивает гибкость в программе репликации ДНК.[29] Хотя репликаторы и источники могут быть физически разнесены на хромосомах, они часто совмещаются или располагаются в непосредственной близости; Поэтому для простоты в данном обзоре мы будем называть оба элемента «истоками». В совокупности открытие и выделение исходных последовательностей у различных организмов представляет собой важную веху на пути к пониманию механизмов инициации репликации. Кроме того, эти достижения имели глубокое биотехнологическое значение для разработки челночных векторов, которые можно размножать в клетках бактерий, дрожжей и млекопитающих.[2][41][42][43]

Бактериальный

Организация происхождения и распознавание у бактерий. А) Схема архитектуры Кишечная палочка происхождение ORIC, Thermotoga maritima oriC, а двудольное начало в Helicobacter pylori. DUE окружен с одной стороны несколькими DnaA-боксами с высоким и слабым сродством, как указано для E. coli oriC. B) Доменная организация Кишечная палочка инициатор DnaA. Пурпурный кружок указывает на сайт связывания одноцепочечной ДНК. C) Модели для распознавания происхождения и плавления с помощью DnaA. В модели с двумя состояниями (левая панель) протомеры DnaA переходят из режима связывания дцДНК (опосредованного HTH-доменами, распознающими DnaA-боксы) в режим связывания оцДНК (опосредованного доменами AAA +). В модели с обратной петлей ДНК резко изгибается назад на филамент DnaA (чему способствует регуляторный белок IHF).[44] так что одиночный протомер связывает как дуплексные, так и одноцепочечные области. В любом случае филамент DnaA плавит дуплекс ДНК и стабилизирует инициирующий пузырек перед загрузкой репликативной геликазы (DnaB в Кишечная палочка). HTH - домен спираль-поворот-спираль, DUE - элемент раскручивания ДНК, IHF - фактор хозяина интеграции.

Большинство бактериальных хромосом имеют кольцевую форму и содержат один источник хромосомной репликации (ORIC). Бактериальный ORIC области удивительно разнообразны по размеру (от 250 до 2 т.п.н.), последовательности и организации;[45][46] тем не менее, их способность управлять началом репликации обычно зависит от последовательного считывания согласованных элементов ДНК бактериальным инициатором, белком, называемым DnaA.[47][48][49][50] Происхождение у бактерий является непрерывным или двудольным и содержит три функциональных элемента, которые контролируют активность происхождения: консервативные повторы ДНК, которые специфически распознаются DnaA (называемые DnaA-боксами), AT-богатые Разматывающий элемент ДНК (DUE) и сайты связывания для белков, которые помогают регулировать инициацию репликации.[17][51][52] Взаимодействия DnaA как с двухцепочечными (ds) участками DnaA-бокса, так и с одноцепочечной (ss) ДНК в DUE важны для активации ориджина и опосредуются различными доменами в инициаторном белке: Спираль-поворот-спираль (HTH) ДНК-связывающий элемент и АТФаза связанные с различной клеточной активностью (AAA + ) домен соответственно.[53][54][55][56][57][58][59] В то время как последовательность, количество и расположение связанных с происхождением DnaA-боксов различаются по всему бактериальному царству, их конкретное расположение и интервалы у данного вида имеют решающее значение для ORIC функции и для формирования комплекса инициации продуктивности.[2][45][46][60][61][62][63][64]

Среди бактерий Кишечная палочка представляет собой особенно мощную модельную систему для изучения механизмов организации, распознавания и активации источников репликации. Кишечная палочка ORIC включает область размером примерно 260 п.н., содержащую четыре типа элементов связывания инициатора, которые различаются по своей аффинности к DnaA и их зависимости от кофактора. АТФ. DnaA-боксы R1, R2 и R4 представляют собой сайты с высоким сродством, которые связываются доменом HTH DnaA независимо от состояния связывания нуклеотидов инициатора.[47][65][66][67][68][69] Напротив, I, τ и C-сайты, которые перемежаются между R-сайтами, представляют собой DnaA-боксы с низким сродством и преимущественно ассоциируются с ATP-связанной DnaA, хотя ADP-DnaA может заменять ATP-DnaA при определенных условиях. условия.[70][71][72][63] Связывание доменов HTH с элементами распознавания DnaA с высокой и низкой аффинностью способствует АТФ-зависимой олигомеризации более высокого порядка модулей AAA + DnaA в правостороннюю нить, которая обертывает дуплексную ДНК вокруг своей внешней поверхности, тем самым создавая сверхспиральное кручение, которое способствует плавлению соседнего AT-rich DUE.[53][73][74][75] Разделению нити ДНК дополнительно способствует прямое взаимодействие ААА + АТФазного домена DnaA с триплетными повторами, так называемыми DnaA-трио, в проксимальной области DUE.[76] Включение одноцепочечных тринуклеотидных сегментов инициаторной нитью растягивает ДНК и стабилизирует инициирующий пузырь, предотвращая повторный отжиг.[57] Элемент происхождения DnaA-trio консервативен у многих видов бактерий, что указывает на то, что он является ключевым элементом функции происхождения.[76] После плавления DUE предоставляет место входа для Кишечная палочка репликативная геликаза DnaB, которая откладывается на каждой из одиночных цепей ДНК ее загрузочным белком DnaC.[2]

Хотя различные ДНК-связывающие активности DnaA были тщательно изучены биохимически и апо, были определены структуры, связанные с оцДНК или дцДНК,[56][57][58][74] точную архитектуру ДНАА высшего порядкаORIC сборка инициации остается неясной. Были предложены две модели для объяснения организации основных элементов происхождения и DnaA-опосредованной ORIC таяние. Модель с двумя состояниями предполагает непрерывный филамент DnaA, который переключается с режима связывания дцДНК (организующий комплекс) на режим связывания оцДНК в DUE (плавящийся комплекс).[74][77] Напротив, в модели с обратной связью ДНК резко изогнута в ORIC и сворачивается обратно на нить инициатора, так что DnaA протомеры одновременно задействуют двух- и одноцепочечные участки ДНК.[78] Выяснение того, как именно ORIC Таким образом, ДНК организована с помощью DnaA, что остается важной задачей для будущих исследований. Понимание архитектуры комплекса инициации поможет объяснить не только то, как происходит плавление исходной ДНК, но также то, как репликативная геликаза загружается направленно на каждую из экспонированных одиночных цепей ДНК в размотанном DUE, и как этим событиям способствует взаимодействие геликазы с белки инициатора и специфические загрузчики.[2]

Архей

Организация происхождения и узнавание у архей. А) Круговая хромосома Sulfolobus solfataricus содержит три разных происхождения. B) Расположение сайтов связывания инициатора на двух S. solfataricus происхождение, oriC1 и oriC2. Связь Orc1-1 с элементами ORB показана для oriC1. Также указаны элементы распознавания для дополнительных паралогов Orc1 / Cdc6, тогда как сайты связывания WhiP опущены. C) Доменная архитектура архейных паралогов Orc1 / Cdc6. Ориентация ORB элементов в истоках приводит к направленному связыванию Orc1 /Cdc6 и загрузка MCM между противостоящими ORB (в B). (m) ORB - (мини) блок распознавания происхождения, DUE - элемент раскручивания ДНК, WH - домен крылатой спирали.

Происхождение репликации архей разделяет некоторые, но не все организационные особенности бактериального ORIC. В отличие от бактерий, Археи часто инициируют репликацию из нескольких источников на хромосому (сообщалось от одного до четырех);[79][80][81][82][83][84][85][86][46] тем не менее, происхождение архей также несет специализированные области последовательности, которые контролируют функцию происхождения.[87][88][89] Эти элементы включают как блоки распознавания происхождения, специфичные для последовательности ДНК (ORB или miniORB), так и богатый AT DUE, который фланкирован одним или несколькими участками ORB.[85][90] Элементы ORB демонстрируют значительную степень разнообразия с точки зрения их количества, расположения и последовательности, как среди разных видов архей, так и среди разных источников внутри одного вида.[80][85][91] Дополнительную степень сложности вносит инициатор Orc1 / Cdc6 у архей, который связывается с областями ORB. Геномы архей обычно кодируют множественные паралоги Orc1 / Cdc6, которые существенно различаются по своей аффинности к отдельным элементам ORB и которые по-разному способствуют активности происхождения.[85][92][93][94] В Sulfolobus solfataricus, например, были картированы три источника хромосом (oriC1, oriC2 и oriC3), и биохимические исследования выявили сложные паттерны связывания инициаторов на этих участках.[85][86][95][96] Родственным инициатором oriC1 является Orc1-1, который ассоциируется с несколькими ORB в этом источнике.[85][93] OriC2 и oriC3 связаны как Orc1-1, так и Orc1-3.[85][93][96] Напротив, третий паралог, Orc1-2, находится во всех трех источниках, но постулируется, что он негативно регулирует инициацию репликации.[85][96] Кроме того, было показано, что белок WhiP, инициатор, не связанный с Orc1 / Cdc6, также связывает все источники происхождения и управляет исходной активностью oriC3 в тесно связанных Sulfolobus islandicus.[93][95] Поскольку архейные источники часто содержат несколько смежных элементов ORB, несколько паралогов Orc1 / Cdc6 могут быть одновременно задействованы в источнике и в некоторых случаях олигомеризоваться;[94][97] однако, в отличие от бактериальной DnaA, образование сборки инициатора более высокого порядка, по-видимому, не является общей предпосылкой для функции происхождения в архейном домене.[2]

Структурные исследования предоставили понимание того, как архей Orc1 / Cdc6 распознает элементы ORB и реконструирует исходную ДНК.[97][98] Паралоги Orc1 / Cdc6 представляют собой двухдоменные белки и состоят из модуля AAA + ATPase, слитого с C-концевой складкой крылатой спирали.[99][100][101] ДНК-комплексные структуры Orc1 / Cdc6 показали, что ORBs связаны с мономером Orc1 / Cdc6, несмотря на присутствие инвертированных повторяющихся последовательностей в элементах ORB.[97][98] И АТФаза, и области крылатой спирали взаимодействуют с дуплексом ДНК, но асимметрично контактируют с последовательностью палиндромного повтора ORB, что ориентирует Orc1 / Cdc6 в определенном направлении на повторе.[97][98] Интересно, что элементы ORB или miniORB, фланкирующие DUE, часто имеют противоположную полярность,[80][85][94][102][103] который предсказывает, что субдомены AAA + lid и домены крылатой спирали Orc1 / Cdc6 располагаются по обе стороны от DUE таким образом, что они обращены друг к другу.[97][98] Поскольку обе области Orc1 / Cdc6 связаны с репликативной геликазой минихромосомы (MCM),[104][105] это специфическое расположение элементов ORB и Orc1 / Cdc6 вероятно важно для загрузки двух комплексов MCM симметрично на DUE.[85] Неожиданно, хотя последовательность ДНК ORB определяет направленность связывания Orc1 / Cdc6, инициатор устанавливает относительно мало контактов, специфичных для последовательности, с ДНК.[97][98] Однако Orc1 / Cdc6 сильно искажает и изгибает ДНК, предполагая, что он полагается на сочетание как последовательности ДНК, так и контекстно-зависимых структурных особенностей ДНК для распознавания происхождения.[97][98][106] Примечательно, что спаривание оснований сохраняется в искаженном дуплексе ДНК при связывании Orc1 / Cdc6 в кристаллических структурах,[97][98] тогда как биохимические исследования дали противоречивые данные относительно того, могут ли архейные инициаторы плавить ДНК аналогично бактериальной ДНК.[93][94][107] Хотя эволюционное родство архейных и эукариотических инициаторов и репликативных геликаз указывает на то, что MCM архей, вероятно, загружается в дуплексную ДНК (см. Следующий раздел), временной порядок плавления исходной точки и загрузки геликазы, а также механизм плавления исходной ДНК в архейной поэтому системы еще предстоит четко установить. Точно так же, как именно геликаза MCM загружается в ДНК, необходимо рассмотреть в будущих исследованиях.[2]

Эукариотический

Организация происхождения и узнавание у эукариот. Конкретные элементы ДНК и эпигенетические особенности, участвующие в рекрутинге и происхождении ORC, обобщены для С. cerevisiae, С. Помбе, и происхождение многоклеточных животных. Также показана схема архитектуры ORC, подчеркивающая расположение доменов AAA + и крылатой спирали в пентамерное кольцо, которое окружает исходную ДНК. Включены вспомогательные домены нескольких субъединиц ORC, участвующих в нацеливании ORC на источники. Другие области субъединиц ORC также могут участвовать в рекрутировании инициатора, либо прямо, либо косвенно связываясь с белками-партнерами. Приведено несколько примеров. Обратите внимание, что домен BAH в С. cerevisiae Orc1 связывает нуклеосомы[108] но не распознает H4K20me2.[109] BAH - соседний с бромом домен гомологии, WH - домен крылатой спирали, TFIIB - B-подобный домен транскрипционного фактора II в Orc6, G4 - квадруплекс G, OGRE - исходный G-богатый повторяющийся элемент.

Организация происхождения, спецификация и активация у эукариот более сложны, чем в бактериальных или архейных доменах, и значительно отклоняются от парадигмы, установленной для инициации прокариотической репликации. Большой размер генома эукариотических клеток, который составляет от 12 Мбит / с в С. cerevisiae до 3 Гбит / с у человека требует, чтобы репликация ДНК начиналась от нескольких сотен (у почкующихся дрожжей) до десятков тысяч (у человека) источников, чтобы завершить репликацию ДНК всех хромосом в течение каждого клеточного цикла.[27][36] За исключением С. cerevisiae и связанные Сахаромикотина видов, эукариотическое происхождение не содержит согласованных элементов последовательности ДНК, но на их расположение влияют контекстные сигналы, такие как локальная топология ДНК, структурные особенности ДНК и среда хроматина.[110][35][37] Тем не менее, функция эукариотического ориджина по-прежнему зависит от консервативного белкового комплекса-инициатора для загрузки репликативных геликаз на ДНК во время позднего периода M и G1 фазы клеточного цикла, шаг, известный как лицензирование происхождения.[111] В отличие от своих бактериальных аналогов, репликативные геликазы у эукариот загружаются в исходную дуплексную ДНК в неактивной, двойной гексамерной форме, и только часть из них (10-20% в клетках млекопитающих) активируется в любой данный момент. Фаза S, события, которые называются срабатыванием источника.[112][113][114] Таким образом, местоположение активных эукариотических источников происхождения определяется, по крайней мере, на двух разных уровнях: лицензирование происхождения для маркировки всех потенциальных источников происхождения и активация источника для выбора подмножества, которое обеспечивает сборку репликационного аппарата и инициирование синтеза ДНК. Дополнительные лицензированные источники служат в качестве резервных и активируются только при замедлении или остановке ближайших репликационных вилок, гарантируя, что репликация ДНК может быть завершена, когда клетки сталкиваются со стрессом репликации.[115][116] Вместе избыток лицензированных источников происхождения и жесткий контроль клеточного цикла лицензирования и активации происхождения олицетворяют две важные стратегии предотвращения недостаточной и избыточной репликации и поддержания целостности геномов эукариот.[2]

Ранние исследования в С. cerevisiae показали, что точки начала репликации у эукариот могут распознаваться специфичным для последовательности ДНК образом, аналогично тому, как это происходит у прокариот. У почкующихся дрожжей поиск генетических репликаторов приводит к идентификации автономно реплицирующихся последовательностей (ARS), которые поддерживают эффективную инициацию репликации ДНК внехромосомной ДНК.[117][118][119] Эти области ARS имеют длину приблизительно 100-200 п.н. и демонстрируют многочастичную организацию, содержащую элементы A, B1, B2, а иногда и B3, которые вместе необходимы для функции происхождения.[120][121] Элемент A включает консервативную консенсусную последовательность ARS (ACS) из 11 пар оснований,[122][123] который вместе с элементом B1 составляет первичный сайт связывания гетерогексамерного комплекс распознавания происхождения (ORC), инициатор репликации эукариот.[124][125][126][127] В ORC пять субъединиц основаны на консервативных AAA + ATPase и складках крылатой спирали и совместно собираются в пентамерное кольцо, которое окружает ДНК.[127][128][129] В ORC почкующихся дрожжей элементы связывания ДНК в доменах АТФазы и крылатой спирали, а также соседние основные участки участков в некоторых субъединицах ORC расположены в центральной поре кольца ORC таким образом, что они помогают последовательности ДНК - специфическое распознавание ACS АТФ-зависимым образом.[127][130] Напротив, роли элементов B2 и B3 менее ясны. Область B2 подобна ACS по последовательности и, как предполагается, функционирует как второй сайт связывания ORC при определенных условиях или как сайт связывания для репликативного ядра геликазы.[131][132][133][134][135] Напротив, элемент B3 рекрутирует фактор транскрипции Abf1, хотя B3 не обнаруживается во всех источниках почкующихся дрожжей и связывание Abf1, по-видимому, не является строго важным для функции происхождения.[2][120][136][137]

Распознавание происхождения у эукариот, кроме С. cerevisiae или его близкие родственники не соответствуют последовательности-специфическому считыванию консервативных исходных элементов ДНК. Попытки выделить специфические последовательности хромосомных репликаторов в более общем плане у эукариотических видов, либо генетически, либо путем картирования сайтов связывания инициатора или начала репликации по всему геному, не смогли идентифицировать четкие консенсусные последовательности в источниках.[138][139][140][141][142][143][144][145][146][147][148][149] Т.о., специфичные для последовательности взаимодействия ДНК-инициатор в почкующихся дрожжах обозначают специализированный способ распознавания происхождения в этой системе, а не архетипический способ спецификации происхождения через эукариотический домен. Тем не менее, репликация ДНК действительно инициируется в дискретных сайтах, которые не распределены случайным образом в геномах эукариот, утверждая, что альтернативные способы определяют хромосомное местоположение источников происхождения в этих системах. Эти механизмы включают сложное взаимодействие между доступностью ДНК, перекосом нуклеотидной последовательности (как AT-богатство, так и CpG-островки связаны с происхождением), Нуклеосома позиционирование, эпигенетический особенности, топология ДНК и определенные структурные особенности ДНК (например, мотивы G4), а также регуляторные белки и транскрипционная интерференция.[17][18][34][35][37][150][151][143][152] Важно отметить, что свойства происхождения различаются не только между разными источниками в организме и между видами, но некоторые также могут изменяться в процессе развития и дифференцировки клеток. Хориональный локус в Дрозофила клетки фолликула представляют собой хорошо зарекомендовавший себя пример пространственного и эволюционного контроля инициирующих событий. Эта область подвергается ДНК-зависимой от репликации амплификации гена на определенной стадии во время оогенеза и зависит от своевременной и специфической активации ориджинов хориона, которая, в свою очередь, регулируется специфическими для ориджина цис-элементами и несколькими белковыми факторами, включая комплекс Myb, E2F1 и E2F2.[153][154][155][156][157] Эта комбинаторная спецификация и многофакторная регуляция происхождения многоклеточных животных усложняют идентификацию унифицирующих признаков, которые определяют расположение сайтов начала репликации у эукариот в более общем плане.[2]

Для облегчения инициации репликации и распознавания ориджина сборки ORC различных видов развили специализированные вспомогательные домены, которые, как полагают, помогают нацеливанию инициатора на начало хромосом или хромосомы в целом.Например, субъединица Orc4 в С. Помбе ORC содержит несколько АТ-крючков, которые преимущественно связывают АТ-богатую ДНК,[158] в то время как в ORC многократных животных TFIIB-подобный домен Orc6, как полагают, выполняет аналогичную функцию.[159] Белки Metazoan Orc1 также несут бромсоседний домен гомологии (BAH), который взаимодействует с H4K20me2-нуклеосомами.[109] В частности, в клетках млекопитающих, метилирование H4K20, как сообщается, необходимо для эффективной инициации репликации, а домен Orc1-BAH способствует ассоциации ORC с хромосомами и репликации, зависящей от ориджина вируса Эпштейна-Барра.[160][161][162][163][164] Следовательно, интригует предположение, что оба наблюдения механически связаны, по крайней мере, в подмножестве многоклеточных животных, но эта возможность требует дальнейшего изучения в будущих исследованиях. Помимо распознавания определенных ДНК или эпигенетических особенностей, ORC также прямо или косвенно связывается с несколькими белками-партнерами, которые могут способствовать рекрутированию инициатора, включая LRWD1, PHIP (или DCAF14), HMGA1a и другие.[33][165][166][167][168][169][170][171] Что интересно, Дрозофила ORC, как и его аналог из почкующихся дрожжей, изгибает ДНК, и сообщалось, что отрицательная суперспирализация усиливает связывание ДНК этого комплекса, предполагая, что форма и пластичность ДНК могут влиять на расположение сайтов связывания ORC в геномах многоклеточных животных.[31][127][172][173][174] Молекулярное понимание того, как участки связывания ДНК ORC могут поддерживать считывание структурных свойств дуплекса ДНК у многоклеточных животных, а не конкретных последовательностей ДНК, как в С. cerevisiae ожидает структурной информации с высоким разрешением ДНК-связанных сборок инициатора многоклеточных животных. Сходным образом, вносят ли и как разные эпигенетические факторы вклад в рекрутирование инициаторов в системах многоклеточных животных, плохо определено и это важный вопрос, который требует более детального рассмотрения.[2]

После набора в источники ORC и его кофакторы Cdc6 и Cdt1 управляют отложением поддержание минихромосом 2-7 (Mcm2-7) комплекс на ДНК.[111][175] Подобно репликативному ядру геликазы архей, Mcm2-7 загружается в ДНК в виде прямого двойного гексамера для лицензирования происхождения.[112][113][114] В S-фазе Dbf4-зависимая киназа (DDK) и Циклинзависимая киназа (CDK) фосфорилируют несколько субъединиц Mcm2-7 и дополнительных факторов инициации, чтобы способствовать привлечению коактиваторов геликазы Cdc45 и GINS, плавлению ДНК и, в конечном итоге, двунаправленной сборке реплисом в подмножестве лицензированных источников.[28][176] И у дрожжей, и у многоклеточных организмов источники свободны или лишены нуклеосом, свойство, которое является критическим для загрузки Mcm2-7, указывая на то, что состояние хроматина в источниках регулирует не только рекрутирование инициатора, но также загрузку геликазы.[144][177][178][179][180][181] Пермиссивная среда хроматина также важна для активации источника и участвует в регулировании как эффективности происхождения, так и времени срабатывания источника. Эухроматические ориджины обычно содержат активные метки хроматина, реплицируются рано и более эффективны, чем поздние репликации, гетерохроматический происхождения, которые, наоборот, характеризуются репрессивными отметками.[27][179][182] Неудивительно, что несколько ремоделиры хроматина и ферменты, модифицирующие хроматин было обнаружено, что они связаны с происхождением и определенными факторами инициации,[183][184] но то, как их действия влияют на различные события инициации репликации, остается в значительной степени неясным. Примечательно, что недавно были идентифицированы цис-действующие «элементы управления ранней репликацией» (ECRE), которые помогают регулировать время репликации и влияют на трехмерную архитектуру генома в клетках млекопитающих.[185] Понимание молекулярных и биохимических механизмов, которые управляют этим сложным взаимодействием между трехмерной организацией генома, локальной структурой хроматина и структуры хроматина более высокого порядка и инициацией репликации, является захватывающей темой для дальнейших исследований.[2]

Почему точки начала репликации многоклеточных животных отклонились от парадигмы распознавания, специфичной для последовательности ДНК, которая определяет сайты начала репликации у прокариот и почкующихся дрожжей? Наблюдения за тем, что происхождение многоклеточных животных часто совмещается с промоторными областями в Дрозофила и клетки млекопитающих, и что конфликты репликации-транскрипции из-за столкновений лежащих в основе молекулярных механизмов могут привести к повреждению ДНК, предполагают, что правильная координация транскрипции и репликации важна для поддержания стабильности генома.[139][141][143][146][186][20][187][188] Недавние находки также указывают на более прямую роль транскрипции в влиянии на расположение источников происхождения либо за счет ингибирования загрузки Mcm2-7, либо за счет репозиции загруженного Mcm2-7 на хромосомах.[189][152] Последовательно-независимое (но не обязательно случайное) связывание инициатора с ДНК дополнительно обеспечивает гибкость в определении сайтов загрузки геликазы и, вместе с транскрипционной интерференцией и вариабельностью эффективности активации лицензированных источников происхождения, вероятно, определяет местоположение источника и способствует совместной регуляции Программы репликации и транскрипции ДНК во время развития и переходов клеточных судеб. Вычислительное моделирование инициирующих событий в С. Помбе, а также идентификация специфичных для клеточного типа и регулируемых развитием происхождения у многоклеточных, согласуются с этим представлением.[140][148][190][191][192][193][194][152] Однако большая степень гибкости в выборе происхождения также существует среди различных клеток в пределах одной популяции.[143][149][191] хотя молекулярные механизмы, которые приводят к неоднородности в использовании происхождения, остаются неопределенными. Картирование происхождения в отдельных клетках в системах многоклеточных животных и корреляция этих событий инициации с экспрессией одноклеточного гена и состоянием хроматина будет важным для выяснения того, является ли выбор происхождения чисто стохастическим или контролируемым определенным образом.[2]

Вирусный

Геном HHV-6
Геном вирус герпеса человека-6, член Herpesviridae семья. Источник репликации обозначен как «OOR».

Вирусы часто имеют единственный источник репликации.

Было описано, что различные белки участвуют в репликации вирусов. Например, Полиома вирусы используют клетку-хозяин ДНК-полимеразы, которые прикрепляются к вирусному ориджину репликации, если Т-антиген настоящее.

Вариации

Хотя репликация ДНК важна для генетического наследования, определено, что сайт-специфические источники репликации технически не являются требованием для дупликации генома, если все хромосомы копируются полностью для поддержания количества копий гена. Некоторые бактериофаги и вирусы, например, могут инициировать репликацию ДНК путем гомологичной рекомбинации независимо от определенного происхождения.[195] Точно так же археон Haloferax volcanii использует зависимую от рекомбинации инициацию для дублирования своего генома, когда его эндогенное происхождение удалено.[81] О подобных неканонических событиях инициации через репликацию, индуцированную разрывом или транскрипцию, сообщалось в Кишечная палочка и С. cerevisiae.[196][197][198][199][200] Тем не менее, несмотря на способность клеток поддерживать жизнеспособность в этих исключительных обстоятельствах, инициация, зависящая от происхождения, является общей стратегией, универсально принятой в разных сферах жизни.[2]

Кроме того, подробные исследования инициации репликации сосредоточены на ограниченном количестве модельных систем. Широко изученные грибы и многоклеточные являются членами группы опистоконт супергруппы и представляют собой лишь небольшую часть эволюционного ландшафта эукариотической области.[201] Сравнительно мало усилий было направлено на другие модельные системы эукариот, такие как кинетопластиды или тетрагимены.[202][203][204][205][206][207][208] Удивительно, но эти исследования выявили интересные различия как в свойствах происхождения, так и в составе инициатора по сравнению с дрожжами и многоклеточными животными.[2]

Смотрите также

использованная литература

Эта статья была адаптирована из следующего источника под CC BY 4.0 лицензия (2019 ) (отчеты рецензента ): «Истоки репликации ДНК», PLOS Genetics, 15 (9): e1008320, 12 сентября 2019 г., Дои:10.1371 / JOURNAL.PGEN.1008320, ISSN  1553-7390, ЧВК  6742236, PMID  31513569, Викиданные  Q86320168

  1. ^ Технический глоссарий Эдвард К. Вагнер, Мартинес Хьюлетт, Дэвид Блум и Дэвид Камерини Базовая вирусология Третье издание, издательство Blackwell, 2007 г. ISBN  1-4051-4715-6
  2. ^ а б c d е ж г час я j k л м п о п q р s т ты Экундайо Б., Блейхерт Ф. (сентябрь 2019 г.). «Истоки репликации ДНК». PLOS Genetics. 15 (9): e1008320. Дои:10.1371 / journal.pgen.1008320. ЧВК  6742236. PMID  31513569. CC-BY icon.svg Материал был скопирован из этого источника, который доступен под Международная лицензия Creative Commons Attribution 4.0.
  3. ^ Хуло С., де Кастро Е., Массон П., Бугелере Л., Байрох А., Ксенариос И., Ле Мерсье П. (январь 2011 г.). «ViralZone: ресурс знаний для понимания разнообразия вирусов». Исследования нуклеиновых кислот. 39 (Выпуск базы данных): D576-82. Дои:10.1093 / nar / gkq901. ЧВК  3013774. PMID  20947564.
  4. ^ Мендель Дж. Г. (1866 г.). "Versuche über Pflanzenhybriden". Verhandlungen des naturforschenden Vereines в Брюнне. Im Verlage des Vereines. С. 3–47. Английский перевод см .: Друери С, Бейтсон У (1901). «Эксперименты по гибридизации растений» (PDF). Журнал Королевского садоводческого общества. 26: 1–32. Получено 9 октября 2009.
  5. ^ Эйвери О. Т., Маклауд К. М., Маккарти М. (февраль 1944 г.). "Исследования химической природы вещества, вызывающего трансформацию пневмококков: индукция трансформации фракцией дезоксирибонуклеиновой кислоты, выделенной из пневмококка типа III". Журнал экспериментальной медицины. 79 (2): 137–58. Дои:10.1084 / jem.79.2.137. ЧВК  2135445. PMID  19871359.
  6. ^ Уотсон Дж. Д., Крик Ф. Х. (1953). «Строение ДНК». Симпозиумы Колд-Спринг-Харбор по количественной биологии. 18: 123–31. Дои:10.1101 / sqb.1953.018.01.020. PMID  13168976.
  7. ^ Мезельсон М., Шталь Ф.В. (июль 1958 г.). «Репликация ДНК в Escherichia coli». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 44 (7): 671–82. Bibcode:1958ПНАС ... 44..671М. Дои:10.1073 / pnas.44.7.671. ЧВК  528642. PMID  16590258.
  8. ^ Мезельсон М, Шталь Ф.В. (1958). «Репликация ДНК». Симпозиумы Колд-Спринг-Харбор по количественной биологии. 23: 9–12. Дои:10.1101 / sqb.1958.023.01.004. PMID  13635537.
  9. ^ Lehman IR, Bessman MJ, Simms ES, Kornberg A (июль 1958 г.). «Ферментативный синтез дезоксирибонуклеиновой кислоты. I. Приготовление субстратов и частичная очистка фермента от Escherichia coli». Журнал биологической химии. 233 (1): 163–70. PMID  13563462.
  10. ^ О'Доннелл М., Лэнгстон Л., Стиллман Б. (июль 2013 г.). «Принципы и концепции репликации ДНК у бактерий, архей и эукарий». Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии. 5 (7): a010108. Дои:10.1101 / cshperspect.a010108. ЧВК  3685895. PMID  23818497.
  11. ^ Аббас Т., Китон М.А., Датта А. (март 2013 г.). «Геномная нестабильность при раке». Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии. 5 (3): a012914. Дои:10.1101 / cshperspect.a012914. ЧВК  3578360. PMID  23335075.
  12. ^ а б Барлоу Дж. Х., Нуссенцвейг А. (декабрь 2014 г.). «Инициирование репликации и нестабильность генома: перекресток для синтеза ДНК и РНК». Клеточные и молекулярные науки о жизни. 71 (23): 4545–59. Дои:10.1007 / s00018-014-1721-1. ЧВК  6289259. PMID  25238783.
  13. ^ Сиддики К., Он К. Ф., Диффли Дж. Ф. (сентябрь 2013 г.). «Регулирование репликации ДНК у эукарии». Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии. 5 (9): a012930. Дои:10.1101 / cshperspect.a012930. ЧВК  3753713. PMID  23838438.
  14. ^ Sclafani RA, Holzen TM (2007). «Регуляция клеточного цикла репликации ДНК». Ежегодный обзор генетики. 41: 237–80. Дои:10.1146 / annurev.genet.41.110306.130308. ЧВК  2292467. PMID  17630848.
  15. ^ а б Гарсия-Муза Т., Агилера А. (сентябрь 2016 г.). «Конфликты транскрипции-репликации: как они возникают и как разрешаются». Обзоры природы. Молекулярная клеточная биология. 17 (9): 553–63. Дои:10.1038 / nrm.2016.88. PMID  27435505. S2CID  7617164.
  16. ^ Яковчук П., Протозанова Е., Франк-Каменецкий М.Д. (2006). «Вклады укладки оснований и спаривания оснований в термическую стабильность двойной спирали ДНК». Исследования нуклеиновых кислот. 34 (2): 564–74. Дои:10.1093 / нар / gkj454. ЧВК  1360284. PMID  16449200.
  17. ^ а б c Леонард А.С., Мешали М. (октябрь 2013 г.). «Истоки репликации ДНК». Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии. 5 (10): a010116. Дои:10.1101 / cshperspect.a010116. ЧВК  3783049. PMID  23838439.
  18. ^ а б Creager RL, Li Y, MacAlpine DM (апрель 2015 г.). «SnapShot: Истоки репликации ДНК». Ячейка. 161 (2): 418–418.e1. Дои:10.1016 / j.cell.2015.03.043. PMID  25860614.
  19. ^ Knott SR, Viggiani CJ, Aparicio OM (август 2009 г.). «Для продвижения и защиты: координация репликации и транскрипции ДНК для стабильности генома». Эпигенетика. 4 (6): 362–5. Дои:10.4161 / epi.4.6.9712. PMID  19736523.
  20. ^ а б Дешпанде AM, Newlon CS (май 1996 г.). «Сайты паузы репликационной вилки ДНК, зависящие от транскрипции». Наука. 272 (5264): 1030–3. Bibcode:1996Научный ... 272.1030D. Дои:10.1126 / science.272.5264.1030. PMID  8638128. S2CID  38817771.
  21. ^ Санкар Т.С., Wastuwidyaningtyas BD, Dong Y, Lewis SA, Wang JD (июль 2016 г.). «Природа мутаций, вызванных коллизиями репликации и транскрипции». Природа. 535 (7610): 178–81. Bibcode:2016Натура.535..178С. Дои:10.1038 / природа18316. ЧВК  4945378. PMID  27362223.
  22. ^ Лю Б., Альбертс Б.М. (февраль 1995 г.). «Прямое столкновение между аппаратом репликации ДНК и комплексом транскрипции РНК-полимеразы». Наука. 267 (5201): 1131–7. Bibcode:1995Научный ... 267.1131L. Дои:10.1126 / science.7855590. PMID  7855590. S2CID  6835136.
  23. ^ Азволинский А, Гиреси П.Г., Либ Я.Д., Закян В.А. (июнь 2009 г.). «Гены высокотранскрибируемой РНК-полимеразы II являются препятствием для развития репликационной вилки у Saccharomyces cerevisiae». Молекулярная клетка. 34 (6): 722–34. Дои:10.1016 / j.molcel.2009.05.022. ЧВК  2728070. PMID  19560424.
  24. ^ а б c Джейкоб Ф., Бреннер С., Кузин Ф. (1963-01-01). «О регуляции репликации ДНК у бактерий». Симпозиумы Колд-Спринг-Харбор по количественной биологии. 28: 329–348. Дои:10.1101 / sqb.1963.028.01.048. ISSN  0091-7451.
  25. ^ Новик Р.П. (декабрь 1987 г.). «Несовместимость плазмид». Микробиологические обзоры. 51 (4): 381–95. Дои:10.1128 / MMBR.51.4.381-395.1987. ЧВК  373122. PMID  3325793.
  26. ^ Скарстад К., Катаяма Т. (апрель 2013 г.). «Регулирование репликации ДНК в бактериях». Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии. 5 (4): a012922. Дои:10.1101 / cshperspect.a012922. ЧВК  3683904. PMID  23471435.
  27. ^ а б c Маркс А.Б., Фу Х., Аладжем М.И. (2017). «Регулирование происхождения репликации». Достижения экспериментальной медицины и биологии. 1042: 43–59. Дои:10.1007/978-981-10-6955-0_2. ISBN  978-981-10-6954-3. ЧВК  6622447. PMID  29357052.
  28. ^ а б Паркер М.В., Ботчан М.Р., Бергер Дж.М. (апрель 2017 г.). «Механизмы и регуляция инициации репликации ДНК у эукариот». Критические обзоры по биохимии и молекулярной биологии. 52 (2): 107–144. Дои:10.1080/10409238.2016.1274717. ЧВК  5545932. PMID  28094588.
  29. ^ а б Гилберт DM (октябрь 2004 г.). «В поисках святого репликатора». Обзоры природы. Молекулярная клеточная биология. 5 (10): 848–55. Дои:10.1038 / nrm1495. ЧВК  1255919. PMID  15459665.
  30. ^ Аладжем М.И., Фаннинг Э. (июль 2004 г.). «Возвращение к репликону: старая модель учится новым трюкам с хромосомами многоклеточных животных». Отчеты EMBO. 5 (7): 686–91. Дои:10.1038 / sj.embor.7400185. ЧВК  1299096. PMID  15229645.
  31. ^ а б Ремус Д., Билл Э.Л., Ботчан М.Р. (февраль 2004 г.). «Топология ДНК, а не последовательность ДНК, является критическим фактором для связывания ORC-ДНК дрозофилы». Журнал EMBO. 23 (4): 897–907. Дои:10.1038 / sj.emboj.7600077. ЧВК  380993. PMID  14765124.
  32. ^ Ваши С., Цветич С., Лу В., Симанчек П., Келли Т.Дж., Уолтер Дж.С. (август 2003 г.). «Последовательно-независимое связывание ДНК и инициация репликации комплексом распознавания происхождения человека». Гены и развитие. 17 (15): 1894–908. Дои:10.1101 / gad.1084203. ЧВК  196240. PMID  12897055.
  33. ^ а б Шен З, Сатьян К.М., Гэн Й, Чжэн Р., Чакраборти А., Фриман Б. и др. (Октябрь 2010 г.). «Белок WD-повтора стабилизирует связывание ORC с хроматином». Молекулярная клетка. 40 (1): 99–111. Дои:10.1016 / j.molcel.2010.09.021. ЧВК  5201136. PMID  20932478.
  34. ^ а б Дорн ES, Кук JG (май 2011 г.). «Нуклеосомы по соседству: новые роли модификаций хроматина в контроле начала репликации». Эпигенетика. 6 (5): 552–9. Дои:10.4161 / epi.6.5.15082. ЧВК  3230546. PMID  21364325.
  35. ^ а б c Аладжем М.И., Редон CE (февраль 2017 г.). «Порядок из беспорядка: избирательные взаимодействия в источниках репликации млекопитающих». Обзоры природы. Генетика. 18 (2): 101–116. Дои:10.1038 / nrg.2016.141. ЧВК  6596300. PMID  27867195.
  36. ^ а б Fragkos M, Ganier O, Coulombe P, Méchali M (июнь 2015 г.). «Активация ориджина репликации ДНК в пространстве и времени». Обзоры природы. Молекулярная клеточная биология. 16 (6): 360–74. Дои:10.1038 / nrm4002. PMID  25999062. S2CID  37108355.
  37. ^ а б c Prioleau MN, MacAlpine DM (август 2016 г.). "Истоки репликации ДНК - с чего начать?". Гены и развитие. 30 (15): 1683–97. Дои:10.1101 / gad.285114.116. ЧВК  5002974. PMID  27542827.
  38. ^ Cayrou C, Coulombe P, Puy A, Rialle S, Kaplan N, Segal E, Méchali M (февраль 2012 г.). «Новые сведения о характеристиках репликации у многоклеточных животных». Клеточный цикл. 11 (4): 658–67. Дои:10.4161 / cc.11.4.19097. ЧВК  3318102. PMID  22373526.
  39. ^ Ломбранья Р., Алмейда Р., Альварес А., Гомес М. (2015). «R-петли и инициация репликации ДНК в клетках человека: недостающее звено?». Границы генетики. 6: 158. Дои:10.3389 / fgene.2015.00158. ЧВК  4412123. PMID  25972891.
  40. ^ Джанг С.М., Чжан Й., Утани К., Фу Х., Редон С.Е., Маркс А.Б. и др. (Июль 2018). «Детерминантный белок инициации репликации (RepID) модулирует репликацию, привлекая CUL4 к хроматину». Nature Communications. 9 (1): 2782. Bibcode:2018НатКо ... 9.2782J. Дои:10.1038 / s41467-018-05177-6. ЧВК  6050238. PMID  30018425.
  41. ^ Закиан В.А., Скотт Дж. Ф. (март 1982 г.). «Конструирование, репликация и структура хроматина круга TRP1 RI, многокопийной синтетической плазмиды, полученной из хромосомной ДНК Saccharomyces cerevisiae». Молекулярная и клеточная биология. 2 (3): 221–32. Дои:10.1128 / mcb.2.3.221. ЧВК  369780. PMID  6287231.
  42. ^ Rhodes N, Company M, Errede B (март 1990 г.). «Челночный вектор дрожжи-Escherichia coli, содержащий точку начала репликации M13». Плазмида. 23 (2): 159–62. Дои:10.1016 / 0147-619x (90) 90036-c. PMID  2194231.
  43. ^ Паулат А., Хайниш Дж. Дж. (Декабрь 2012 г.). «Новые тройные челночные векторы дрожжи / E. coli / дрозофилы для эффективного создания конструкций трансформации Р-элемента дрозофилы». Ген. 511 (2): 300–5. Дои:10.1016 / j.gene.2012.09.058. PMID  23026211.
  44. ^ Райан В. Т., Гримуэйд Дж. Э., Камара Дж. Е., Крук Е., Леонард А. С. (март 2004 г.). «Сборка комплекса до репликации Escherichia coli регулируется динамическим взаимодействием между Fis, IHF и DnaA». Молекулярная микробиология. 51 (5): 1347–59. Дои:10.1046 / j.1365-2958.2003.03906.x. PMID  14982629.
  45. ^ а б Mackiewicz P, Zakrzewska-Czerwinska J, Zawilak A, Dudek MR, Cebrat S (2004). «Где начинается репликация бактерий? Правила предсказания области oriC». Исследования нуклеиновых кислот. 32 (13): 3781–91. Дои:10.1093 / нар / гх699. ЧВК  506792. PMID  15258248.
  46. ^ а б c Луо Х, Гао Ф (январь 2019). «DoriC 10.0: обновленная база данных источников репликации в геномах прокариот, включая хромосомы и плазмиды». Исследования нуклеиновых кислот. 47 (D1): D74 – D77. Дои:10.1093 / нар / gky1014. ЧВК  6323995. PMID  30364951.
  47. ^ а б Фуллер Р.С., Фаннелл Б.Е., Корнберг А. (октябрь 1984 г.). «Белковый комплекс dnaA с ориджином хромосомной репликации E. coli (oriC) и другими участками ДНК». Ячейка. 38 (3): 889–900. Дои:10.1016/0092-8674(84)90284-8. PMID  6091903. S2CID  23316215.
  48. ^ Фуллер Р.С., Корнберг А. (октябрь 1983 г.). «Очищенный белок ДНКА в инициации репликации в хромосомном ориджине репликации Escherichia coli». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 80 (19): 5817–21. Bibcode:1983PNAS ... 80.5817F. Дои:10.1073 / pnas.80.19.5817. ЧВК  390166. PMID  6310593.
  49. ^ Jakimowicz D, Majka J, Messer W, Speck C, Fernandez M, Martin MC и др. (Май 1998 г.). «Структурные элементы области Streptomyces oriC и их взаимодействие с белком DnaA». Микробиология. 144 (Pt 5) (5): 1281–90. Дои:10.1099/00221287-144-5-1281. PMID  9611803.
  50. ^ Цодиков О.В., Бисвас Т. (июль 2011). «Структурные и термодинамические признаки распознавания ДНК Mycobacterium tuberculosis DnaA». Журнал молекулярной биологии. 410 (3): 461–76. Дои:10.1016 / j.jmb.2011.05.007. PMID  21620858.
  51. ^ Коста А., Худ IV, Бергер Дж. М. (2013). «Механизмы инициации репликации клеточной ДНК». Ежегодный обзор биохимии. 82: 25–54. Дои:10.1146 / annurev-biochem-052610-094414. ЧВК  4696014. PMID  23746253.
  52. ^ Wolański M, Donczew R, Zawilak-Pawlik A, Zakrzewska-Czerwińska J (2014). "oriC-кодированные инструкции для инициации репликации бактериальной хромосомы". Границы микробиологии. 5: 735. Дои:10.3389 / fmicb.2014.00735. ЧВК  4285127. PMID  25610430.
  53. ^ а б Мессер В., Блейзинг Ф., Майка Дж., Нардманн Дж., Шапер С., Шмидт А. и др. (1999). «Функциональные домены белков DnaA». Биохимия. 81 (8–9): 819–25. Дои:10.1016 / с0300-9084 (99) 00215-1. PMID  10572294.
  54. ^ Sutton MD, Kaguni JM (декабрь 1997 г.). «Ген dnaA Escherichia coli: четыре функциональных домена». Журнал молекулярной биологии. 274 (4): 546–61. Дои:10.1006 / jmbi.1997.1425. PMID  9417934.
  55. ^ Спек С., Мессер В. (март 2001 г.). «Механизм раскручивания происхождения: последовательное связывание ДНК с двух- и одноцепочечной ДНК». Журнал EMBO. 20 (6): 1469–76. Дои:10.1093 / emboj / 20.6.1469. ЧВК  145534. PMID  11250912.
  56. ^ а б Fujikawa N, Kurumizaka H, ​​Nureki O, Terada T, Shirouzu M, Katayama T, Yokoyama S (апрель 2003 г.). «Структурные основы распознавания ориджина репликации белком DnaA». Исследования нуклеиновых кислот. 31 (8): 2077–86. Дои:10.1093 / нар / gkg309. ЧВК  153737. PMID  12682358.
  57. ^ а б c Duderstadt KE, Chuang K, Berger JM (октябрь 2011 г.). «Растяжение ДНК бактериальными инициаторами способствует раскрытию ориджина репликации». Природа. 478 (7368): 209–13. Bibcode:2011Натура.478..209D. Дои:10.1038 / природа10455. ЧВК  3192921. PMID  21964332.
  58. ^ а б Эрцбергер Дж. П., Пирруччелло М. М., Бергер Дж. М. (сентябрь 2002 г.). «Структура бактериальной ДНК: значение для общих механизмов, лежащих в основе инициации репликации ДНК». Журнал EMBO. 21 (18): 4763–73. Дои:10.1093 / emboj / cdf496. ЧВК  126292. PMID  12234917.
  59. ^ Sutton MD, Kaguni JM (сентябрь 1997 г.). «Треонин 435 белка DnaA Escherichia coli придает специфичную для последовательности ДНК-связывающую активность». Журнал биологической химии. 272 (37): 23017–24. Дои:10.1074 / jbc.272.37.23017. PMID  9287298.
  60. ^ Брэмхилл Д., Корнберг А. (сентябрь 1988 г.). «Модель для инициации в источниках репликации ДНК». Ячейка. 54 (7): 915–8. Дои:10.1016 / 0092-8674 (88) 90102-х. PMID  2843291. S2CID  1705480.
  61. ^ Розгая Т.А., Гримуэйд Дж. Э., Икбал М., Червонка С., Вора М., Леонард А. С. (октябрь 2011 г.). «Два противоположно ориентированных массива сайтов узнавания с низким сродством в oriC направляют прогрессивное связывание DnaA во время сборки Escherichia coli до RC». Молекулярная микробиология. 82 (2): 475–88. Дои:10.1111 / j.1365-2958.2011.07827.x. ЧВК  3192301. PMID  21895796.
  62. ^ Завилак-Павлик А., Койс А., Майка Дж., Якимович Д., Смульчик-Кравчишин А., Мессер В., Закшевска-Червинска Ю. (июль 2005 г.). «Архитектура бактериальных комплексов инициации репликации: орисомы из четырех неродственных бактерий». Биохимический журнал. 389 (Pt 2): 471–81. Дои:10.1042 / BJ20050143. ЧВК  1175125. PMID  15790315.
  63. ^ а б Гримуэйд Дж. Э., Розгая Т. А., Гупта Р., Дайсон К., Рао П., Леонард А. С. (июль 2018 г.). «Распознавание происхождения - преобладающая роль DnaA-ATP в инициации репликации хромосом». Исследования нуклеиновых кислот. 46 (12): 6140–6151. Дои:10.1093 / нар / gky457. ЧВК  6158602. PMID  29800247.
  64. ^ Сакияма Ю., Кашо К., Ногути Ю., Каваками Х., Катаяма Т. (декабрь 2017 г.). «Регуляторная динамика в тройном комплексе DnaA для инициации хромосомной репликации в Escherichia coli». Исследования нуклеиновых кислот. 45 (21): 12354–12373. Дои:10.1093 / нар / gkx914. ЧВК  5716108. PMID  29040689.
  65. ^ Мацуи М., Ока А., Таканами М., Ясуда С., Хирота Ю. (август 1985 г.). «Сайты связывания белка ДНКА в ориджине репликации хромосомы Escherichia coli K-12». Журнал молекулярной биологии. 184 (3): 529–33. Дои:10.1016/0022-2836(85)90299-2. PMID  2995681.
  66. ^ Маргулис К., Кагуни Дж. М. (июль 1996 г.). «Упорядоченное и последовательное связывание белка DnaA с oriC, хромосомным происхождением Escherichia coli». Журнал биологической химии. 271 (29): 17035–40. Дои:10.1074 / jbc.271.29.17035. PMID  8663334.
  67. ^ Шапер С., Мессер В. (июль 1995 г.). «Взаимодействие белка-инициатора DnaA Escherichia coli с его ДНК-мишенью». Журнал биологической химии. 270 (29): 17622–6. Дои:10.1074 / jbc.270.29.17622. PMID  7615570.
  68. ^ Вайгель С., Шмидт А., Рюкерт Б., Лурц Р., Мессер В. (ноябрь 1997 г.). «Связывание белка DnaA с отдельными блоками DnaA в ориджине репликации Escherichia coli, oriC». Журнал EMBO. 16 (21): 6574–83. Дои:10.1093 / emboj / 16.21.6574. ЧВК  1170261. PMID  9351837.
  69. ^ Samitt CE, Hansen FG, Miller JF, Schaechter M (март 1989 г.). «Исследования in vivo связывания DnaA с источником репликации Escherichia coli». Журнал EMBO. 8 (3): 989–93. Дои:10.1002 / j.1460-2075.1989.tb03462.x. ЧВК  400901. PMID  2542031.
  70. ^ МакГарри К.С., Райан В.Т., Гримуэйд Дж. Э., Леонард А.С. (март 2004 г.). «Два дискриминирующих сайта связывания в ориджине репликации Escherichia coli необходимы для раскрытия цепи ДНК инициатором DnaA-ATP». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 101 (9): 2811–6. Bibcode:2004ПНАС..101.2811М. Дои:10.1073 / pnas.0400340101. ЧВК  365702. PMID  14978287.
  71. ^ Каваками Х., Кейамура К., Катаяма Т. (июль 2005 г.). «Для образования АТФ-DnaA-специфического инициирующего комплекса требуется DnaA Arginine 285, консервативный мотив в семействе белков AAA +». Журнал биологической химии. 280 (29): 27420–30. Дои:10.1074 / jbc.M502764200. PMID  15901724.
  72. ^ Спек С., Вейгель С., Мессер В. (ноябрь 1999 г.). «Белок АТФ и АДФ-днаА, молекулярный переключатель в регуляции генов». Журнал EMBO. 18 (21): 6169–76. Дои:10.1093 / emboj / 18.21.6169. ЧВК  1171680. PMID  10545126.
  73. ^ Миллер Д. Т., Гримуэйд Дж. Э., Беттеридж Т., Розгая Т., Торг Дж. Дж., Леонард А. С. (ноябрь 2009 г.). «Комплексы распознавания бактериального происхождения прямая сборка олигомерных структур ДНКА высшего порядка». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 106 (44): 18479–84. Bibcode:2009ПНАС..10618479М. Дои:10.1073 / pnas.0909472106. ЧВК  2773971. PMID  19833870.
  74. ^ а б c Эрцбергер Дж. П., Мотт М. Л., Бергер Дж. М. (август 2006 г.). «Структурная основа для АТФ-зависимой сборки DnaA и ремоделирования репликации источника». Структурная и молекулярная биология природы. 13 (8): 676–83. Дои:10.1038 / nsmb1115. PMID  16829961. S2CID  23586302.
  75. ^ Zorman S, Seitz H, Sclavi B, Strick TR (август 2012 г.). «Топологическая характеристика комплекса DnaA-oriC с использованием наноманипуляции с одной молекулой». Исследования нуклеиновых кислот. 40 (15): 7375–83. Дои:10.1093 / нар / gks371. ЧВК  3424547. PMID  22581769.
  76. ^ а б Ричардсон ТТ, Харран О, Мюррей Х (июнь 2016 г.). «Бактериальный элемент инициатора репликации DnaA-трио определяет связывание инициатора одноцепочечной ДНК». Природа. 534 (7607): 412–6. Bibcode:2016Натура.534..412R. Дои:10.1038 / природа17962. ЧВК  4913881. PMID  27281207.
  77. ^ Duderstadt KE, Mott ML, Crisona NJ, Chuang K, Yang H, Berger JM (сентябрь 2010 г.). «Ремоделирование происхождения и открытие в бактериях зависят от различных состояний сборки инициатора DnaA». Журнал биологической химии. 285 (36): 28229–39. Дои:10.1074 / jbc.M110.147975. ЧВК  2934688. PMID  20595381.
  78. ^ Одзаки С., Катаяма Т. (февраль 2012 г.). «Высокоорганизованные комплексы DnaA-oriC привлекают одноцепочечную ДНК для инициации репликации». Исследования нуклеиновых кислот. 40 (4): 1648–65. Дои:10.1093 / nar / gkr832. ЧВК  3287180. PMID  22053082.
  79. ^ Myllykallio H, Lopez P, López-García P, Heilig R, Saurin W, Zivanovic Y, et al. (Июнь 2000 г.). «Бактериальный способ репликации с эукариотическими механизмами в гипертермофильных архее». Наука. 288 (5474): 2212–5. Bibcode:2000Sci ... 288.2212M. Дои:10.1126 / science.288.5474.2212. PMID  10864870.
  80. ^ а б c Норайс С., Хокинс М., Хартман А.Л., Эйзен Дж. А., Мюллюкаллио Х., Аллерс Т. (май 2007 г.). «Генетическое и физическое картирование происхождения репликации ДНК в Haloferax volcanii». PLOS Genetics. 3 (5): e77. Дои:10.1371 / journal.pgen.0030077. ЧВК  1868953. PMID  17511521.
  81. ^ а б Хокинс М., Малла С., Блайт М.Дж., Недушинский, Калифорния, Аллерс Т. (ноябрь 2013 г.). «Ускоренный рост в отсутствие источников репликации ДНК». Природа. 503 (7477): 544–547. Bibcode:2013Натура.503..544H. Дои:10.1038 / природа12650. ЧВК  3843117. PMID  24185008.
  82. ^ Ву З, Лю Дж, Ян Х, Лю Х, Сян Х (февраль 2014 г.). «Множественные источники репликации с различными механизмами контроля в Haloarcula hispanica». Исследования нуклеиновых кислот. 42 (4): 2282–94. Дои:10.1093 / nar / gkt1214. ЧВК  3936714. PMID  24271389.
  83. ^ Пельвен Э.А., Мартенс-Хаббена В., Шталь Д.А., Бернандер Р. (ноябрь 2013 г.). «Картирование активных источников репликации in vivo в репликонах таум- и эвриархей». Молекулярная микробиология. 90 (3): 538–50. Дои:10.1111 / мм. 12382. PMID  23991938.
  84. ^ Пелвен Э.А., Линдос А.С., Кнёппель А., Мира А., Бернандер Р. (сентябрь 2012 г.). «Четыре источника репликации хромосом в архее Pyrobaculum calidifontis». Молекулярная микробиология. 85 (5): 986–95. Дои:10.1111 / j.1365-2958.2012.08155.x. PMID  22812406.
  85. ^ а б c d е ж г час я j Робинсон Н.П., Дионн И., Лундгрен М., Марш В.Л., Бернандер Р., Белл С.Д. (январь 2004 г.). «Идентификация двух источников репликации в одной хромосоме археи Sulfolobus solfataricus». Ячейка. 116 (1): 25–38. Дои:10.1016 / s0092-8674 (03) 01034-1. PMID  14718164. S2CID  12777774.
  86. ^ а б Лундгрен М., Андерссон А., Чен Л., Нильссон П., Бернандер Р. (май 2004 г.). «Три источника репликации у видов Sulfolobus: синхронное начало репликации хромосомы и асинхронное завершение». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 101 (18): 7046–51. Bibcode:2004ПНАС..101.7046Л. Дои:10.1073 / pnas.0400656101. ЧВК  406463. PMID  15107501.
  87. ^ Белл С.Д. (2017). «Инициирование репликации ДНК в архее». Достижения экспериментальной медицины и биологии. 1042: 99–115. Дои:10.1007/978-981-10-6955-0_5. ISBN  978-981-10-6954-3. PMID  29357055.
  88. ^ Аусианникава Д., Аллерс Т. (январь 2017 г.). «Разнообразие репликации ДНК в архее». Гены. 8 (2): 56. Дои:10.3390 / genes8020056. ЧВК  5333045. PMID  28146124.
  89. ^ Ву З, Лю Дж, Ян Х, Сян Х (2014). «Истоки репликации ДНК в архее». Границы микробиологии. 5: 179. Дои:10.3389 / fmicb.2014.00179. ЧВК  4010727. PMID  24808892.
  90. ^ Matsunaga F, Forterre P, Ishino Y, Myllykallio H (сентябрь 2001 г.). «Взаимодействие in vivo архей Cdc6 / Orc1 и поддерживающих белков минихромосом с источником репликации». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 98 (20): 11152–7. Bibcode:2001ПНАС ... 9811152М. Дои:10.1073 / pnas.191387498. ЧВК  58699. PMID  11562464.
  91. ^ Ву З, Лю Х, Лю Дж, Лю Х, Сян Х (сентябрь 2012 г.). «Разнообразие и эволюция множественных orc / cdc6-смежных источников репликации в галоархее». BMC Genomics. 13: 478. Дои:10.1186/1471-2164-13-478. ЧВК  3528665. PMID  22978470.
  92. ^ Белл SD (2012). «Архейские белки orc1 / cdc6». Субклеточная биохимия. 62: 59–69. Дои:10.1007/978-94-007-4572-8_4. ISBN  978-94-007-4571-1. PMID  22918580. Цитировать журнал требует | журнал = (Помогите)
  93. ^ а б c d е Самсон Р.Ю., Сюй Й., Гадельха С., Стоун Т.А., Факири Дж. Н., Ли Д. и др. (Февраль 2013). «Специфичность и функция белков инициатора репликации архейной ДНК». Отчеты по ячейкам. 3 (2): 485–96. Дои:10.1016 / j.celrep.2013.01.002. ЧВК  3607249. PMID  23375370.
  94. ^ а б c d Grainge I, Gaudier M, Schuwirth BS, Westcott SL, Sandall J, Atanassova N, Wigley DB (октябрь 2006 г.). «Биохимический анализ происхождения репликации ДНК в архее Aeropyrum pernix». Журнал молекулярной биологии. 363 (2): 355–69. Дои:10.1016 / j.jmb.2006.07.076. PMID  16978641.
  95. ^ а б Робинсон Н.П., Белл С.Д. (апрель 2007 г.). «Захват внехромосомных элементов и эволюция множественных источников репликации в архейных хромосомах». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 104 (14): 5806–11. Bibcode:2007ПНАС..104.5806Р. Дои:10.1073 / pnas.0700206104. ЧВК  1851573. PMID  17392430.
  96. ^ а б c Робинсон Н.П., Кровь К.А., МакКаллум С.А., Эдвардс П.А., Белл С.Д. (февраль 2007 г.). «Сестринские соединения хроматид в гипертермофильной архее Sulfolobus solfataricus». Журнал EMBO. 26 (3): 816–24. Дои:10.1038 / sj.emboj.7601529. ЧВК  1794387. PMID  17255945.
  97. ^ а б c d е ж г час Dueber EL, Corn JE, Bell SD, Berger JM (август 2007 г.). «Распознавание происхождения репликации и деформация гетеродимерного архейного комплекса Orc1». Наука. 317 (5842): 1210–3. Bibcode:2007Научный ... 317.1210D. Дои:10.1126 / science.1143690. PMID  17761879. S2CID  45665434.
  98. ^ а б c d е ж г Gaudier M, Schuwirth BS, Westcott SL, Wigley DB (август 2007 г.). «Структурные основы распознавания ориджина репликации ДНК белком ORC». Наука. 317 (5842): 1213–6. Bibcode:2007Научный ... 317.1213G. Дои:10.1126 / science.1143664. PMID  17761880.
  99. ^ Капальди С.А., Бергер Дж.М. (2004). «Биохимическая характеристика связывания Cdc6 / Orc1 с репликационным ориджином эвриархеи Methanothermobacter thermoautotrophicus». Исследования нуклеиновых кислот. 32 (16): 4821–32. Дои:10.1093 / нар / гх819. ЧВК  519113. PMID  15358831.
  100. ^ Лю Дж., Смит К.Л., ДеРайкер Д., ДеАнгелис К., Мартин Г.С., Бергер Дж. М. (сентябрь 2000 г.). «Структура и функции Cdc6 / Cdc18: последствия для распознавания происхождения и контроля контрольных точек». Молекулярная клетка. 6 (3): 637–48. Дои:10.1016 / с1097-2765 (00) 00062-9. PMID  11030343.
  101. ^ Синглтон М.Р., Моралес Р., Грейндж И., Кук Н., Исупов М.Н., Вигли Д.Б. (октябрь 2004 г.). «Конформационные изменения, вызванные связыванием нуклеотидов в Cdc6 / ORC из Aeropyrum pernix». Журнал молекулярной биологии. 343 (3): 547–57. Дои:10.1016 / j.jmb.2004.08.044. PMID  15465044.
  102. ^ Matsunaga F, Norais C, Forterre P, Myllykallio H (февраль 2003 г.). «Идентификация коротких« эукариотических »фрагментов Окадзаки, синтезированных из прокариотического ориджина репликации». Отчеты EMBO. 4 (2): 154–8. Дои:10.1038 / sj.embor.embor732. ЧВК  1315830. PMID  12612604.
  103. ^ Berquist BR, DasSarma S (октябрь 2003 г.). «Архейный хромосомный автономно реплицирующийся элемент последовательности от крайнего галофила, штамма Halobacterium sp. NRC-1». Журнал бактериологии. 185 (20): 5959–66. Дои:10.1128 / jb.185.20.5959-5966.2003. ЧВК  225043. PMID  14526006.
  104. ^ Kasiviswanathan R, Shin JH, Kelman Z (2005). «Взаимодействие между белками Cdc6 и MCM архей регулирует их биохимические свойства». Исследования нуклеиновых кислот. 33 (15): 4940–50. Дои:10.1093 / нар / gki807. ЧВК  1201339. PMID  16150924.
  105. ^ Самсон Р.Й., Абейратн П.Д., Белл С.Д. (январь 2016 г.). «Механизм рекрутирования геликазы MCM из архей в происхождение репликации ДНК». Молекулярная клетка. 61 (2): 287–96. Дои:10.1016 / j.molcel.2015.12.005. ЧВК  4724246. PMID  26725007.
  106. ^ Dueber EC, Costa A, Corn JE, Bell SD, Berger JM (май 2011 г.). «Молекулярные детерминанты различения происхождения инициаторами Orc1 у архей». Исследования нуклеиновых кислот. 39 (9): 3621–31. Дои:10.1093 / nar / gkq1308. ЧВК  3089459. PMID  21227921.
  107. ^ Мацунага Ф., Такемура К., Акита М., Адачи А., Ямагами Т., Ишино Ю. (январь 2010 г.). «Локальное плавление дуплекса ДНК с помощью Cdc6 / Orc1 в начале репликации ДНК в гипертермофильной архее Pyrococcus furiosus». Экстремофилов. 14 (1): 21–31. Дои:10.1007 / s00792-009-0284-9. PMID  19787415. S2CID  21336802.
  108. ^ Ониши М., Лиу Г.Г., Бухбергер-младший, Вальц Т., Моазед Д. (декабрь 2007 г.). «Роль консервативного домена Sir3-BAH в связывании нуклеосом и сборке молчащего хроматина». Молекулярная клетка. 28 (6): 1015–28. Дои:10.1016 / j.molcel.2007.12.004. PMID  18158899.
  109. ^ а б Kuo AJ, Song J, Cheung P, Ishibe-Murakami S, Yamazoe S, Chen JK и др. (Март 2012 г.). «Домен BAH ORC1 связывает H4K20me2 с лицензированием репликации ДНК и синдромом Мейера-Горлина». Природа. 484 (7392): 115–9. Bibcode:2012Натура.484..115K. Дои:10.1038 / природа10956. ЧВК  3321094. PMID  22398447.
  110. ^ Гилберт DM (октябрь 2004 г.). «В поисках святого репликатора». Обзоры природы. Молекулярная клеточная биология. 5 (10): 848–55. Дои:10.1038 / nrm1495. ЧВК  1255919. PMID  15459665.
  111. ^ а б Блейхерт Ф., Ботчан М. Р., Бергер Дж. М. (февраль 2017 г.). «Механизмы инициации репликации клеточной ДНК». Наука. 355 (6327): eaah6317. Дои:10.1126 / science.aah6317. PMID  28209641.
  112. ^ а б Гамбус А., Худоли Г.А., Джонс Р.К., Блоу Дж.Дж. (апрель 2011 г.). «MCM2-7 образуют двойные гексамеры лицензированного происхождения в экстракте яиц Xenopus». Журнал биологической химии. 286 (13): 11855–64. Дои:10.1074 / jbc.M110.199521. ЧВК  3064236. PMID  21282109.
  113. ^ а б Ремус Д., Беурон Ф., Толун Дж., Гриффит Дж. Д., Моррис ЕР, Диффли Дж. Ф. (ноябрь 2009 г.). «Согласованная загрузка двойных гексамеров Mcm2-7 вокруг ДНК во время лицензирования репликации ДНК». Ячейка. 139 (4): 719–30. Дои:10.1016 / j.cell.2009.10.015. ЧВК  2804858. PMID  19896182.
  114. ^ а б Эврин С., Кларк П., Зеч Дж., Лурц Р., Сан Дж., Уле С. и др. (Декабрь 2009 г.). «Двойной гексамерный комплекс MCM2-7 загружается в исходную ДНК во время лицензирования репликации эукариотической ДНК». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 106 (48): 20240–5. Bibcode:2009PNAS..10620240E. Дои:10.1073 / pnas.0911500106. ЧВК  2787165. PMID  19910535.
  115. ^ Ge XQ, Джексон Д.А., Blow JJ (декабрь 2007 г.). «Спящие источники, лицензированные избытком Mcm2-7, необходимы человеческим клеткам для выживания репликативного стресса». Гены и развитие. 21 (24): 3331–41. Дои:10.1101 / gad.457807. ЧВК  2113033. PMID  18079179.
  116. ^ Ибарра А., Швоб Э., Мендес Дж. (Июль 2008 г.). «Избыточные белки MCM защищают человеческие клетки от репликативного стресса, лицензируя резервные источники репликации». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 105 (26): 8956–61. Bibcode:2008PNAS..105.8956I. Дои:10.1073 / pnas.0803978105. ЧВК  2449346. PMID  18579778.
  117. ^ Стинчкомб Д.Т., Штрул К., Дэвис Р.В. (ноябрь 1979 г.). «Выделение и характеристика дрожжевого хромосомного репликатора». Природа. 282 (5734): 39–43. Bibcode:1979Натура 282 ... 39С. Дои:10.1038 / 282039a0. PMID  388229. S2CID  4326901.
  118. ^ Хуберман Дж. А., Спотила Л. Д., Навотка К. А., Эль-Ассули С. М., Дэвис Л. Р. (ноябрь 1987 г.). "Источник репликации in vivo дрожжевой плазмиды 2 микрона". Ячейка. 51 (3): 473–81. Дои:10.1016 / 0092-8674 (87) 90643-х. PMID  3311385. S2CID  54385402.
  119. ^ Брюэр Б.Дж., Фангман В.Л. (ноябрь 1987 г.). «Локализация источников репликации на плазмидах ARS в S. cerevisiae». Ячейка. 51 (3): 463–71. Дои:10.1016/0092-8674(87)90642-8. PMID  2822257. S2CID  20152681.
  120. ^ а б Marahrens Y, Стиллман B (февраль 1992 г.). «Дрожжевой хромосомный источник репликации ДНК, определяемый множеством функциональных элементов». Наука. 255 (5046): 817–23. Bibcode:1992Наука ... 255..817М. Дои:10.1126 / science.1536007. PMID  1536007.
  121. ^ Рао Х., Мараренс Й., Стиллман Б. (ноябрь 1994 г.). «Функциональная консервация множества элементов в хромосомных репликаторах дрожжей». Молекулярная и клеточная биология. 14 (11): 7643–51. Дои:10.1128 / mcb.14.11.7643. ЧВК  359300. PMID  7935478.
  122. ^ Броуч Дж. Р., Ли Й. Ю., Фельдман Дж, Джаярам М., Абрахам Дж., Нэсмит К. А., Хикс Дж. Б. (1983). «Локализация и анализ последовательности дрожжевых источников репликации ДНК». Симпозиумы Колд-Спринг-Харбор по количественной биологии. 47, Пет 2: 1165–73. Дои:10.1101 / sqb.1983.047.01.132. PMID  6345070.
  123. ^ Сельникер С.Е., Швеция К., Шриенк Ф., Бейли Дж. Э., Кэмпбелл Дж. Л. (ноябрь 1984 г.). «Делеционные мутации, влияющие на автономно реплицирующуюся последовательность ARS1 Saccharomyces cerevisiae». Молекулярная и клеточная биология. 4 (11): 2455–66. Дои:10.1128 / mcb.4.11.2455. ЧВК  369077. PMID  6392851.
  124. ^ Рао Х., Стиллман Б. (март 1995 г.). «Комплекс распознавания ориджина взаимодействует с двудольным участком связывания ДНК в репликаторах дрожжей». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 92 (6): 2224–8. Bibcode:1995PNAS ... 92.2224R. Дои:10.1073 / пнас.92.6.2224. ЧВК  42456. PMID  7892251.
  125. ^ Роули А., Кокер Дж. Х., Харвуд Дж., Диффли Дж. Ф. (июнь 1995 г.). «Сборка комплекса инициации в зарождающихся источниках репликации дрожжей начинается с распознавания двудольной последовательности путем ограничения количества инициатора, ORC». Журнал EMBO. 14 (11): 2631–41. Дои:10.1002 / j.1460-2075.1995.tb07261.x. ЧВК  398377. PMID  7781615.
  126. ^ Белл С.П., Стиллман Б. (май 1992 г.). «АТФ-зависимое распознавание эукариотических источников репликации ДНК мультибелковым комплексом». Природа. 357 (6374): 128–34. Bibcode:1992Натура.357..128Б. Дои:10.1038 / 357128a0. PMID  1579162. S2CID  4346767.
  127. ^ а б c d Ли Н, Лам У., Чжай Й, Ченг Дж, Ченг Э, Чжао Й и др. (Июль 2018). «Структура комплекса распознавания ориджина, связанного с ориджином репликации ДНК». Природа. 559 (7713): 217–222. Bibcode:2018Натура.559..217L. Дои:10.1038 / с41586-018-0293-х. PMID  29973722. S2CID  49577101.
  128. ^ Блейхерт Ф., Ботчан М. Р., Бергер Дж. М. (март 2015 г.). «Кристаллическая структура комплекса распознавания эукариотического происхождения». Природа. 519 (7543): 321–6. Bibcode:2015Натура.519..321Б. Дои:10.1038 / природа14239. ЧВК  4368505. PMID  25762138.
  129. ^ Сан Дж., Эврин С., Самел С.А., Фернандес-Сид А., Риера А., Каваками Х. и др. (Август 2013). «Крио-ЭМ структура промежуточного продукта загрузки геликазы, содержащего ORC-Cdc6-Cdt1-MCM2-7, связанный с ДНК». Структурная и молекулярная биология природы. 20 (8): 944–51. Дои:10.1038 / nsmb.2629. ЧВК  3735830. PMID  23851460.
  130. ^ Каваками Х., Охаши Э., Канамото С., Цуримото Т., Катаяма Т. (октябрь 2015 г.). «Специфическое связывание эукариотических ORC с источниками репликации ДНК зависит от высококонсервативных основных остатков». Научные отчеты. 5: 14929. Bibcode:2015НатСР ... 514929K. Дои:10.1038 / srep14929. ЧВК  4601075. PMID  26456755.
  131. ^ Palzkill TG, Newlon CS (май 1988 г.). «Источник репликации дрожжей состоит из множества копий небольшой консервативной последовательности». Ячейка. 53 (3): 441–50. Дои:10.1016 / 0092-8674 (88) 90164-х. PMID  3284655. S2CID  7534654.
  132. ^ Вилмс Г.М., Белл С.П. (январь 2002 г.). «Элемент B2 ориджина репликации ARS1 Saccharomyces cerevisiae требует определенных последовательностей для облегчения образования пре-RC». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 99 (1): 101–6. Bibcode:2002PNAS ... 99..101Вт. Дои:10.1073 / pnas.012578499. ЧВК  117521. PMID  11756674.
  133. ^ Костер Дж., Диффли Дж. Ф. (июль 2017 г.). «Двунаправленная репликация эукариотической ДНК обеспечивается квазисимметричной загрузкой геликазы». Наука. 357 (6348): 314–318. Bibcode:2017Наука ... 357..314C. Дои:10.1126 / science.aan0063. ЧВК  5608077. PMID  28729513.
  134. ^ Цзоу Л., Стиллман Б. (май 2000 г.). «Сборка комплекса, содержащего Cdc45p, репликационный белок A и Mcm2p в точках начала репликации, контролируемых S-фазой циклин-зависимых киназ и киназ Cdc7p-Dbf4p». Молекулярная и клеточная биология. 20 (9): 3086–96. Дои:10.1128 / mcb.20.9.3086-3096.2000. ЧВК  85601. PMID  10757793.
  135. ^ Липфорд Дж. Р., Белл С. П. (январь 2001 г.). «Нуклеосомы, расположенные с помощью ORC, способствуют инициации репликации ДНК». Молекулярная клетка. 7 (1): 21–30. Дои:10.1016 / с1097-2765 (01) 00151-4. PMID  11172708.
  136. ^ Диффли Дж. Ф., Кокер Дж. Х. (май 1992 г.). «Взаимодействия белок-ДНК в источнике репликации дрожжей». Природа. 357 (6374): 169–72. Bibcode:1992Натура.357..169D. Дои:10.1038 / 357169a0. PMID  1579168. S2CID  4354585.
  137. ^ Диффли Дж. Ф., Стиллман Б. (апрель 1988 г.). «Очистка дрожжевого белка, который связывается с источниками репликации ДНК и глушителем транскрипции». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 85 (7): 2120–4. Bibcode:1988PNAS ... 85.2120D. Дои:10.1073 / pnas.85.7.2120. ЧВК  279940. PMID  3281162.
  138. ^ Miotto B, Ji Z, Struhl K (август 2016 г.). «Селективность сайтов связывания ORC и связь со временем репликации, хрупкие сайты и делеции при раке». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 113 (33): E4810-9. Дои:10.1073 / pnas.1609060113. ЧВК  4995967. PMID  27436900.
  139. ^ а б MacAlpine HK, Gordân R, Powell SK, Hartemink AJ, MacAlpine DM (февраль 2010 г.). «ORC дрозофилы локализуется в открытом хроматине и маркирует участки загрузки когезинового комплекса». Геномные исследования. 20 (2): 201–11. Дои:10.1101 / гр.097873.109. ЧВК  2813476. PMID  19996087.
  140. ^ а б Eaton ML, Prinz JA, MacAlpine HK, Третьяков G, Харченко П.В., MacAlpine DM (февраль 2011 г.). «Хроматиновые сигнатуры программы репликации дрозофилы». Геномные исследования. 21 (2): 164–74. Дои:10.1101 / гр.116038.110. ЧВК  3032920. PMID  21177973.
  141. ^ а б Деллино Г.И., Читтаро Д., Пиччони Р., Лузи Л., Банфи С., Сегалла С. и др. (Январь 2013). «Полногеномное картирование ориджинов репликации ДНК человека: уровни транскрипции на участках ORC1 регулируют выбор ориджина и время репликации». Геномные исследования. 23 (1): 1–11. Дои:10.1101 / гр.142331.112. ЧВК  3530669. PMID  23187890.
  142. ^ Cayrou C, Ballester B, Peiffer I, Fenouil R, Coulombe P, Andrau JC и др. (Декабрь 2015 г.). «Хроматиновая среда формирует организацию источника репликации ДНК и определяет классы происхождения». Геномные исследования. 25 (12): 1873–85. Дои:10.1101 / гр.192799.115. ЧВК  4665008. PMID  26560631.
  143. ^ а б c d Cayrou C, Coulombe P, Vigneron A, Stanojcic S, Ganier O, Peiffer I и др. (Сентябрь 2011 г.). «Геномный анализ источников репликации многоклеточных животных показывает их организацию в конкретных, но гибких сайтах, определяемых консервативными функциями». Геномные исследования. 21 (9): 1438–49. Дои:10.1101 / гр.121830.111. ЧВК  3166829. PMID  21750104.
  144. ^ а б Любельски Ю., Сасаки Т., Койперс М.А., Лукас И., Ле Бо М.М., Кариньон С. и др. (Апрель 2011 г.). «Белки пререпликационного комплекса собираются в областях с низким уровнем занятости нуклеосом в зоне инициации дигидрофолатредуктазы китайского хомячка». Исследования нуклеиновых кислот. 39 (8): 3141–55. Дои:10.1093 / nar / gkq1276. ЧВК  3082903. PMID  21148149.
  145. ^ Хаяси М., Като Ю., Ито Т., Тадзуми А., Тадзуми М., Ямада Ю. и др. (Март 2007 г.). «Полногеномная локализация сайтов pre-RC и идентификация источников репликации у делящихся дрожжей». Журнал EMBO. 26 (5): 1327–39. Дои:10.1038 / sj.emboj.7601585. ЧВК  1817633. PMID  17304213.
  146. ^ а б Мартин М.М., Райан М., Ким Р., Закас А.Л., Фу Х., Лин С.М. и др. (Ноябрь 2011 г.). «Полногеномное истощение событий инициации репликации в высокотранскрибируемых регионах». Геномные исследования. 21 (11): 1822–32. Дои:10.1101 / гр.124644.111. ЧВК  3205567. PMID  21813623.
  147. ^ Пуркарими Э., Беллуш Дж. М., Белый дом I (декабрь 2016 г.). "C. elegans". eLife. 5. Дои:10.7554 / eLife.21728. ЧВК  5222557. PMID  28009254.
  148. ^ а б Родригес-Мартинес М., Пинсон Н., Гоммид С., Бейне Э, Зейтц Х., Кайру С., Мешали М. (март 2017 г.). «Переход гаструлы реорганизует отбор репликации-происхождения у Caenorhabditis elegans». Структурная и молекулярная биология природы. 24 (3): 290–299. Дои:10.1038 / nsmb.3363. PMID  28112731. S2CID  7445974.
  149. ^ а б Besnard E, Babled A, Lapasset L, Milhavet O, Parrinello H, Dantec C и др. (Август 2012 г.). «Выявление специфических для типа клеток и перепрограммируемых сигнатур начала репликации человека, связанных с консенсусными мотивами G-квадруплекса». Структурная и молекулярная биология природы. 19 (8): 837–44. Дои:10.1038 / nsmb.2339. PMID  22751019. S2CID  20710237.
  150. ^ Дельгадо С., Гомес М., Берд А., Антекера Ф. (апрель 1998 г.). «Инициирование репликации ДНК на CpG-островах в хромосомах млекопитающих». Журнал EMBO. 17 (8): 2426–35. Дои:10.1093 / emboj / 17.8.2426. ЧВК  1170585. PMID  9545253.
  151. ^ Секейра-Мендес Дж., Диас-Уриарте Р., Апедайле А, Хантли Д., Брокдорф Н., Гомес М. (апрель 2009 г.). «Активность инициации транскрипции устанавливает эффективность начала репликации в клетках млекопитающих». PLOS Genetics. 5 (4): e1000446. Дои:10.1371 / journal.pgen.1000446. ЧВК  2661365. PMID  19360092.
  152. ^ а б c Келли Т., Каллегари Эй Джей (март 2019 г.). «Динамика репликации ДНК в эукариотической клетке». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 116 (11): 4973–4982. Дои:10.1073 / pnas.1818680116. ЧВК  6421431. PMID  30718387.
  153. ^ Остин Р.Дж., Орр-Уивер Т.Л., Белл С.П. (октябрь 1999 г.). «ORC дрозофилы специфически связывается с ACE3, ориджином элемента контроля репликации ДНК». Гены и развитие. 13 (20): 2639–49. Дои:10.1101 / gad.13.20.2639. ЧВК  317108. PMID  10541550.
  154. ^ Билл Е.Л., Манак Дж. Р., Чжоу С., Белл М., Липсик Дж. С., Ботчан М. Р. (2002). «Роль комплекса белка, содержащего Myb дрозофилы в сайт-специфической репликации ДНК». Природа. 420 (6917): 833–7. Bibcode:2002Натура.420..833Б. Дои:10.1038 / природа01228. PMID  12490953. S2CID  4425307.
  155. ^ Билл Э.Л., Белл М., Жорлетт Д., Ботчан М.Р. (июль 2004 г.). «Летальность мутанта Dm-myb у дрозофилы зависит от mip130: положительная и отрицательная регуляция репликации ДНК». Гены и развитие. 18 (14): 1667–80. Дои:10.1101 / gad.1206604. ЧВК  478189. PMID  15256498.
  156. ^ Льюис П.В., Билл Э.Л., Флейшер Т.К., Жорлетт Д., Линк А.Дж., Ботчан М.Р. (декабрь 2004 г.). «Идентификация репрессорного комплекса транскрипции Myb-E2F2 / RBF дрозофилы». Гены и развитие. 18 (23): 2929–40. Дои:10.1101 / gad.1255204. ЧВК  534653. PMID  15545624.
  157. ^ Bosco G, Du W, Orr-Weaver TL (март 2001 г.). «Контроль репликации ДНК посредством взаимодействия E2F-RB и комплекса распознавания ориджина». Природа клеточной биологии. 3 (3): 289–95. Дои:10.1038/35060086. PMID  11231579. S2CID  24942902.
  158. ^ Чуанг Р.Ю., Келли Т.Дж. (март 1999 г.). «Гомолог делящихся дрожжей Orc4p связывается с ДНК точки репликации через несколько АТ-крючков». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 96 (6): 2656–61. Bibcode:1999PNAS ... 96.2656C. Дои:10.1073 / pnas.96.6.2656. ЧВК  15824. PMID  10077566.
  159. ^ Баласов М., Хуйбрегц Р.П., Чесноков И. (апрель 2007 г.). «Роль белка Orc6 в комплексно-зависимом связывании ДНК и репликации ориджина в Drosophila melanogaster». Молекулярная и клеточная биология. 27 (8): 3143–53. Дои:10.1128 / MCB.02382-06. ЧВК  1899928. PMID  17283052.
  160. ^ Тардат М., Брюстель Дж., Кирш О, Лефевбре С., Калланан М., Сардет С., Жюльен Э. (ноябрь 2010 г.). «Гистон H4 Lys 20 метилтрансфераза PR-Set7 регулирует начало репликации в клетках млекопитающих». Природа клеточной биологии. 12 (11): 1086–93. Дои:10.1038 / ncb2113. PMID  20953199. S2CID  6710289.
  161. ^ Бек Д. Б., Бертон А., Ода Х, Циглер-Бирлинг С., Торрес-Падилья М. Е., Рейнберг Д. (декабрь 2012 г.). «Роль PR-Set7 в лицензировании репликации зависит от Suv4-20h». Гены и развитие. 26 (23): 2580–9. Дои:10.1101 / гад.195636.112. ЧВК  3521623. PMID  23152447.
  162. ^ Брюстель Дж., Кирстейн Н., Изард Ф., Гримо С., Пророк П., Кайру С. и др. (Сентябрь 2017 г.). «Триметилирование гистона H4K20 в поздних ориджинах обеспечивает своевременную репликацию гетерохроматина». Журнал EMBO. 36 (18): 2726–2741. Дои:10.15252 / embj.201796541. ЧВК  5599798. PMID  28778956.
  163. ^ Шоаиб М., Уолтер Д., Гиллеспи П.Дж., Изард Ф., Фаренкрог Б., Ллерес Д. и др. (Сентябрь 2018 г.). «Порог уплотнения хроматина, опосредованный метилированием гистона H4K20, обеспечивает целостность генома за счет ограничения лицензирования репликации ДНК». Nature Communications. 9 (1): 3704. Bibcode:2018НатКо ... 9.3704S. Дои:10.1038 / s41467-018-06066-8. ЧВК  6135857. PMID  30209253.
  164. ^ Ногучи К., Василев А., Гош С., Йетс Дж. Л., DePamphilis ML (ноябрь 2006 г.). «Домен BAH способствует способности человеческого белка Orc1 активировать источники репликации in vivo». Журнал EMBO. 25 (22): 5372–82. Дои:10.1038 / sj.emboj.7601396. ЧВК  1636626. PMID  17066079.
  165. ^ Шен З, Чакраборти А., Джайн А., Гири С., Ха Т, Прасант К. В., Прасант С. Г. (август 2012 г.). «Динамическая ассоциация ORCA с компонентами пререпликативного комплекса регулирует инициацию репликации ДНК». Молекулярная и клеточная биология. 32 (15): 3107–20. Дои:10.1128 / MCB.00362-12. ЧВК  3434513. PMID  22645314.
  166. ^ Ван И, Хан А., Маркс А.Б., Смит О.К., Гири С., Лин Ю.С. и др. (Март 2017 г.). «Временная ассоциация ORCA / LRWD1 с источниками поздней активации во время G1 диктует репликацию и организацию гетерохроматина». Исследования нуклеиновых кислот. 45 (5): 2490–2502. Дои:10.1093 / нар / gkw1211. ЧВК  5389698. PMID  27924004.
  167. ^ Бартке Т., Вермёлен М., Кшемальце Б., Робсон С.К., Манн М., Кузаридес Т. (октябрь 2010 г.). «Белки, взаимодействующие с нуклеосомами, регулируемые метилированием ДНК и гистонов». Ячейка. 143 (3): 470–84. Дои:10.1016 / j.cell.2010.10.012. ЧВК  3640253. PMID  21029866.
  168. ^ Vermeulen M, Eberl HC, Matarese F, Marks H, Denissov S, Butter F и др. (Сентябрь 2010 г.). «Количественная протеомика взаимодействия и полногеномное профилирование эпигенетических гистоновых меток и их читателей». Ячейка. 142 (6): 967–80. Дои:10.1016 / j.cell.2010.08.020. PMID  20850016. S2CID  7926456.
  169. ^ Hein MY, Hubner NC, Poser I, Cox J, Nagaraj N, Toyoda Y и др. (Октябрь 2015 г.). «Человеческий интерактом в трех количественных измерениях, организованных стехиометрией и изобилием». Ячейка. 163 (3): 712–23. Дои:10.1016 / j.cell.2015.09.053. PMID  26496610.
  170. ^ Thomae AW, Pich D, Brocher J, Spindler MP, Berens C, Hock R и др. (Февраль 2008 г.). «Взаимодействие между HMGA1a и комплексом распознавания ориджина создает сайт-специфичные ориджины репликации». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 105 (5): 1692–7. Bibcode:2008ПНАС..105.1692Т. Дои:10.1073 / pnas.0707260105. ЧВК  2234206. PMID  18234858.
  171. ^ Чжан Ю., Хуанг Л., Фу Х., Смит О.К., Лин С.М., Утани К. и др. (Июнь 2016). «Репликатор-специфический связывающий белок, необходимый для сайт-специфической инициации репликации ДНК в клетках млекопитающих». Nature Communications. 7: 11748. Bibcode:2016 НатКо ... 711748Z. Дои:10.1038 / ncomms11748. ЧВК  4899857. PMID  27272143.
  172. ^ Блейхерт Ф., Лейтнер А., Эберсолд Р., Ботчан М. Р., Бергер Дж. М. (июнь 2018 г.). "Конформационный контроль и ДНК-связывающий механизм комплекса распознавания происхождения многоклеточных". Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 115 (26): E5906 – E5915. Дои:10.1073 / pnas.1806315115. ЧВК  6042147. PMID  29899147.
  173. ^ Клэри М.Г., Ботчан М., Ногалес Э. (декабрь 2008 г.). «Одночастичные электромагнитные исследования комплекса распознавания происхождения Drosophila melanogaster и доказательства обертывания ДНК». Журнал структурной биологии. 164 (3): 241–9. Дои:10.1016 / j.jsb.2008.08.006. ЧВК  2640233. PMID  18824234.
  174. ^ Ли Д.Г., Белл С.П. (декабрь 1997 г.). «Архитектура комплекса распознавания происхождения дрожжей, связанного с источниками репликации ДНК». Молекулярная и клеточная биология. 17 (12): 7159–68. Дои:10.1128 / mcb.17.12.7159. ЧВК  232573. PMID  9372948.
  175. ^ Риера А., Барбон М., Ногучи Ю., Рейтер Л. М., Шнайдер С., Спек С. (июнь 2017 г.). «От структуры к пониманию механизма инициации репликации ДНК». Гены и развитие. 31 (11): 1073–1088. Дои:10.1101 / gad.298232.117. ЧВК  5538431. PMID  28717046.
  176. ^ Tognetti S, Riera A, Speck C (март 2015 г.). «Включите двигатель: как активируется репликативная геликаза MCM2-7 эукариот». Хромосома. 124 (1): 13–26. Дои:10.1007 / s00412-014-0489-2. HDL:10044/1/27085. PMID  25308420. S2CID  175510.
  177. ^ Бербенец Н.М., Нислоу С., Браун Г.В. (сентябрь 2010 г.). «Разнообразие происхождения репликации эукариотической ДНК, выявленное с помощью полногеномного анализа структуры хроматина». PLOS Genetics. 6 (9): e1001092. Дои:10.1371 / journal.pgen.1001092. ЧВК  2932696. PMID  20824081.
  178. ^ Eaton ML, Galani K, Kang S, Bell SP, MacAlpine DM (апрель 2010 г.). «Консервативное положение нуклеосом определяет начало репликации». Гены и развитие. 24 (8): 748–53. Дои:10.1101 / gad.1913210. ЧВК  2854390. PMID  20351051.
  179. ^ а б Azmi IF, Watanabe S, Maloney MF, Kang S, Belsky JA, MacAlpine DM и др. (Март 2017 г.). «Нуклеосомы влияют на несколько этапов инициации репликации». eLife. 6. Дои:10.7554 / eLife.22512. ЧВК  5400510. PMID  28322723.
  180. ^ Miotto B, Struhl K (январь 2010 г.). «Гистонацетилазная активность HBO1 необходима для лицензирования репликации ДНК и ингибируется Геминином». Молекулярная клетка. 37 (1): 57–66. Дои:10.1016 / j.molcel.2009.12.012. ЧВК  2818871. PMID  20129055.
  181. ^ Лю Дж., Циммер К., Руш Д. Б., Паранджапе Н., Подичети Р., Тан Х., Кальви Б. Р. (октябрь 2015 г.). «Матрицы последовательности ДНК, смежные с сайтами нуклеосом и ORC в источниках амплификации генов у Drosophila». Исследования нуклеиновых кислот. 43 (18): 8746–61. Дои:10.1093 / нар / gkv766. ЧВК  4605296. PMID  26227968.
  182. ^ Чжао PA, Ривера-Мулиа JC, Гилберт DM (2017). «Домены репликации: компартментализация генома в функциональные единицы репликации». Достижения экспериментальной медицины и биологии. 1042: 229–257. Дои:10.1007/978-981-10-6955-0_11. ISBN  978-981-10-6954-3. PMID  29357061.
  183. ^ Сугимото Н., Фудзита М. (2017). «Молекулярный механизм регуляции хроматина во время загрузки MCM в клетках млекопитающих». Достижения экспериментальной медицины и биологии. 1042: 61–78. Дои:10.1007/978-981-10-6955-0_3. ISBN  978-981-10-6954-3. PMID  29357053.
  184. ^ MacAlpine DM, Almouzni G (август 2013 г.). «Хроматин и репликация ДНК». Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии. 5 (8): a010207. Дои:10.1101 / cshperspect.a010207. ЧВК  3721285. PMID  23751185.
  185. ^ Сима Дж., Чакраборти А., Дилип В., Михальский М., Кляйн К. Н., Холкомб Н. П. и др. (Февраль 2019). «Идентификация цис-элементов для пространственно-временного контроля репликации ДНК млекопитающих». Ячейка. 176 (4): 816–830.e18. Дои:10.1016 / j.cell.2018.11.036. ЧВК  6546437. PMID  30595451.
  186. ^ Cadoret JC, Meisch F, Hassan-Zadeh V, Luyten I, Guillet C, Duret L, et al. (Октябрь 2008 г.). «Полногеномные исследования подчеркивают косвенные связи между происхождением репликации человека и регуляцией генов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 105 (41): 15837–42. Bibcode:2008PNAS..10515837C. Дои:10.1073 / pnas.0805208105. ЧВК  2572913. PMID  18838675.
  187. ^ Санкар Т.С., Wastuwidyaningtyas BD, Dong Y, Lewis SA, Wang JD (июль 2016 г.). «Природа мутаций, вызванных коллизиями репликации и транскрипции». Природа. 535 (7610): 178–81. Bibcode:2016Натура.535..178С. Дои:10.1038 / природа18316. ЧВК  4945378. PMID  27362223.
  188. ^ Азволинский А, Гиреси П.Г., Либ Я.Д., Закян В.А. (июнь 2009 г.). «Гены высокотранскрибируемой РНК-полимеразы II являются препятствием для развития репликационной вилки у Saccharomyces cerevisiae». Молекулярная клетка. 34 (6): 722–34. Дои:10.1016 / j.molcel.2009.05.022. ЧВК  2728070. PMID  19560424.
  189. ^ Грос Дж., Кумар С., Линч Дж., Ядав Т., Белый дом I, Ремус Д. (декабрь 2015 г.). «Постлицензионная спецификация происхождения эукариотической репликации с помощью облегченного движения Mcm2-7 по ДНК». Молекулярная клетка. 60 (5): 797–807. Дои:10.1016 / j.molcel.2015.10.022. ЧВК  4680849. PMID  26656162.
  190. ^ Летесье А., Милло Г.А., Кундриуков С., Лашагес А.М., Фогт Н., Хансен Р.С. и др. (Февраль 2011 г.). «Программы инициации репликации, специфичные для клеточного типа, устанавливают хрупкость хрупкого сайта FRA3B». Природа. 470 (7332): 120–3. Bibcode:2011Натурал.470..120л. Дои:10.1038 / природа09745. PMID  21258320. S2CID  4302940.
  191. ^ а б Смит О.К., Ким Р., Фу Х., Мартин М.М., Лин С.М., Утани К. и др. (2016). "Отчетливые эпигенетические особенности регулируемых дифференцировкой репликации". Эпигенетика и хроматин. 9: 18. Дои:10.1186 / s13072-016-0067-3. ЧВК  4862150. PMID  27168766.
  192. ^ Шер Н., Белл Г.В., Ли С., Нордман Дж., Энг Т., Итон М.Л. и др. (Январь 2012 г.). «Контроль развития количества копий гена путем подавления инициации репликации и прогрессии вилки». Геномные исследования. 22 (1): 64–75. Дои:10.1101 / гр.126003.111. ЧВК  3246207. PMID  22090375.
  193. ^ Comoglio F, Schlumpf T, Schmid V, Rohs R, Beisel C, Paro R (май 2015 г.). «Профилирование с высоким разрешением сайтов старта репликации дрозофилы показывает форму ДНК и хроматиновые сигнатуры происхождения многоклеточных животных». Отчеты по ячейкам. 11 (5): 821–34. Дои:10.1016 / j.celrep.2015.03.070. ЧВК  4562395. PMID  25921534.
  194. ^ Calvi BR, Lilly MA, Spradling AC (март 1998 г.). «Контроль клеточного цикла амплификации гена хориона». Гены и развитие. 12 (5): 734–44. Дои:10.1101 / gad.12.5.734. ЧВК  316579. PMID  9499407.
  195. ^ Мосиг Г (1998). «Рекомбинация и зависимая от рекомбинации репликация ДНК в бактериофаге Т4». Ежегодный обзор генетики. 32: 379–413. Дои:10.1146 / annurev.genet.32.1.379. PMID  9928485.
  196. ^ Ravoitytė B, Wellinger RE (январь 2017 г.). «Инициирование неканонической репликации: вы уволены!». Гены. 8 (2): 54. Дои:10.3390 / genes8020054. ЧВК  5333043. PMID  28134821.
  197. ^ Асаи Т., Соммер С., Байлон А., Когома Т. (август 1993 г.). «Зависимое от гомологичной рекомбинации инициация репликации ДНК из источников, индуцируемых повреждением ДНК, в Escherichia coli». Журнал EMBO. 12 (8): 3287–95. Дои:10.1002 / j.1460-2075.1993.tb05998.x. ЧВК  413596. PMID  8344265.
  198. ^ Lydeard JR, Jain S, Yamaguchi M, Haber JE (август 2007 г.). «Вызванная разрывом репликация и независимое от теломеразы поддержание теломер требуют Pol32». Природа. 448 (7155): 820–3. Bibcode:2007Натура.448..820л. Дои:10.1038 / природа06047. PMID  17671506. S2CID  4373857.
  199. ^ Дасгупта С., Масуката Х., Томидзава Дж. (Декабрь 1987 г.). «Множественные механизмы инициации репликации ДНК ColE1: синтез ДНК в присутствии и в отсутствие рибонуклеазы H». Ячейка. 51 (6): 1113–22. Дои:10.1016/0092-8674(87)90597-6. PMID  2446774. S2CID  22858038.
  200. ^ Стаки Р., Гарсиа-Родригес Н., Агилера А., Веллингер Р. Э. (май 2015 г.). «Роль РНК: гибриды ДНК в инициации репликации, независимой от ориджина, в эукариотической системе». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 112 (18): 5779–84. Bibcode:2015ПНАС..112.5779С. Дои:10.1073 / pnas.1501769112. ЧВК  4426422. PMID  25902524.
  201. ^ Бурки Ф (май 2014 г.). «Эукариотическое древо жизни с глобальной филогеномной точки зрения». Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии. 6 (5): a016147. Дои:10.1101 / cshperspect.a016147. ЧВК  3996474. PMID  24789819.
  202. ^ Ли PH, Мэн X, Каплер GM (январь 2015 г.). «Регуляция развития комплекса распознавания происхождения Tetrahymena thermophila». PLOS Genetics. 11 (1): e1004875. Дои:10.1371 / journal.pgen.1004875. ЧВК  4287346. PMID  25569357.
  203. ^ Мохаммад М.М., Донти Т.Р., Себастьян Якисич Дж., Смит А.Г., Каплер Г.М. (декабрь 2007 г.). «Tetrahymena ORC содержит фрагмент рибосомной РНК, который участвует в распознавании происхождения рДНК». Журнал EMBO. 26 (24): 5048–60. Дои:10.1038 / sj.emboj.7601919. ЧВК  2140106. PMID  18007594.
  204. ^ Донти Т. Р., Датта С., Сандовал П. Я., Каплер Г. М. (февраль 2009 г.). «Дифференциальное нацеливание ORC Tetrahymena на рибосомную ДНК и источники репликации без рДНК». Журнал EMBO. 28 (3): 223–33. Дои:10.1038 / emboj.2008.282. ЧВК  2637336. PMID  19153611.
  205. ^ Marques CA, McCulloch R (февраль 2018 г.). «Сохранение и изменение в стратегиях репликации ДНК кинетопластидных ядерных геномов». Текущая геномика. 19 (2): 98–109. Дои:10.2174/1389202918666170815144627. ЧВК  5814967. PMID  29491738.
  206. ^ Marques CA, Tiengwe C, Lemgruber L, Damasceno JD, Scott A, Paape D и др. (Июнь 2016). «Диверсионный состав и регуляция комплекса распознавания ориджина Trypanosoma brucei, который опосредует инициацию репликации ДНК». Исследования нуклеиновых кислот. 44 (10): 4763–84. Дои:10.1093 / нар / gkw147. ЧВК  4889932. PMID  26951375.
  207. ^ Тиенгве С., Марчелло Л., Фарр Х., Гадельха С., Берчмор Р., Барри Дж. Д. и др. (2012). «Идентификация факторов, взаимодействующих с ORC1 / CDC6 в Trypanosoma brucei, выявляет важные особенности архитектуры комплекса распознавания происхождения». PLOS ONE. 7 (3): e32674. Bibcode:2012PLoSO ... 732674T. Дои:10.1371 / journal.pone.0032674. ЧВК  3297607. PMID  22412905.
  208. ^ Marques CA, Диккенс, штат Нью-Джерси, Паапе Д., Кэмпбелл С.Дж., Маккалок Р. (октябрь 2015 г.). «Полногеномное картирование показывает репликацию хромосом с одним происхождением у Leishmania, эукариотического микроба». Геномная биология. 16: 230. Дои:10.1186 / s13059-015-0788-9. ЧВК  4612428. PMID  26481451.

дальнейшее чтение

внешние ссылки