РНК-вирус - RNA virus

Таксономия и стратегии репликации различных типов РНК-вирусов

An РНК-вирус это вирус который имеет РНК (рибонуклеиновая кислота) в качестве генетический материал.[1] Этот нуклеиновая кислота обычно одноцепочечный РНК (оцРНК ), но может быть двухцепочечной РНК (дцРНК).[2] Известные заболевания человека, вызываемые РНК-вирусами, включают: простуда, грипп, ОРВИ, MERS, COVID-19, Вирус денге, гепатит С, гепатит Е, Лихорадка Западного Нила, Болезнь, вызванная вирусом Эбола, бешенство, полиомиелит и корь.

В Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) классифицирует РНК-вирусы как относящиеся к III группа, IV группа или же Группа V из Балтиморская классификация система классификации вирусов и не рассматривает вирусы с ДНК промежуточные звенья в их жизненный цикл как РНК-вирусы.[3] Вирусы с РНК в качестве генетического материала, которые также включают промежуточные продукты ДНК в их цикл репликации, называются ретровирусы, и включают Группа VI классификации Балтимора. Известные ретровирусы человека включают: ВИЧ-1 и ВИЧ-2, причина болезни СПИД.

Характеристики

Одноцепочечные РНК-вирусы и смысл РНК

РНК-вирусы могут быть далее классифицированы в соответствии с смыслом или полярностью их РНК на отрицательный смысл и положительный смысл, или амбисенсные РНК-вирусы. Вирусная РНК с положительным смыслом похожа на мРНК и поэтому может быть немедленно переведено клеткой-хозяином. Вирусная РНК с отрицательным смыслом комплементарна мРНК и, следовательно, должна быть преобразована в РНК с положительным смыслом посредством РНК-зависимая РНК-полимераза перед переводом. Очищенная РНК вируса с положительным смыслом может напрямую вызывать инфекцию, хотя она может быть менее заразной, чем целая вирусная частица. Напротив, очищенная РНК вируса отрицательного смысла не заразна сама по себе, как это должно быть. записано в положительно-смысловую РНК; каждый вирион могут быть транскрибированы в несколько позитивно-смысловых РНК. Амбисенс РНК-вирусы напоминают РНК-вирусы с отрицательным смыслом, за исключением того, что они также транслируют гены с положительной цепи.[4]

Двухцепочечные РНК-вирусы

Дальнейшая информация: Двухцепочечные РНК-вирусы
Структура вириона реовируса

В двухцепочечные (ds) РНК вирусы представляют собой разнообразную группу вирусов, которые широко различаются по диапазону хозяев (люди, животные, растения, грибы, и бактерии ), геном номер сегмента (от одного до двенадцати), и вирион организация (Число триангуляции, капсид слои, шипы, башенки и др.). Члены этой группы включают ротавирусы, которые являются наиболее частой причиной гастроэнтерит у маленьких детей и пикобирнавирусы, которые являются наиболее распространенным вирусом в образцах фекалий людей и животных с признаками диареи или без них. Вирус синего языка является экономически важным возбудителем крупного рогатого скота и овец. В последние годы был достигнут прогресс в определении на атомном и субнанометрическом уровнях структур ряда ключевых вирусных белков и капсидов вирионов нескольких вирусов дцРНК, подчеркивая важные параллели в структуре и репликативных процессах многих из них. вирусы.[2][страница нужна ]

Скорость мутации

РНК-вирусы обычно имеют очень высокий мутация ставки по сравнению с ДНК-вирусы,[5] потому что вирусный РНК-полимеразы не хватает корректура способность ДНК-полимеразы.[6] Это одна из причин, почему сложно сделать эффективными вакцина для предотвращения болезней, вызываемых РНК-вирусами - их сила в разнообразии.[7] Ретровирусы также имеют высокую скорость мутаций, даже если их промежуточная ДНК интегрируется в геном хозяина (и, таким образом, после интеграции подлежит проверке ДНК хозяина), поскольку ошибки во время обратной транскрипции встраиваются в обе нити ДНК перед интеграцией.[8] Некоторые гены РНК-вируса важны для циклов репликации вируса, и мутации недопустимы. Например, регион вирус гепатита С геном, кодирующий основной белок, очень консервативный,[9] потому что он содержит структуру РНК, участвующую в внутренний сайт входа рибосомы.[10]

Репликация

Вирусы животных РНК классифицируются ICTV. Существует три отдельные группы РНК-вирусов в зависимости от их генома и способа репликации:

  • Вирусы с двухцепочечной РНК (группа III) содержат от одной до дюжины различных молекул РНК, каждая из которых кодирует один или несколько вирусных белков.
  • Вирусы с положительным смыслом оцРНК (группа IV) имеют свой геном, непосредственно используемый как мРНК, с хозяином рибосомы Идет перевод он превращается в единый белок, который модифицируется белками хозяина и вирусами с образованием различных белков, необходимых для репликации. Одна из них включает РНК-зависимую РНК-полимеразу (РНК-репликазу), которая копирует вирусную РНК с образованием двухцепочечной репликативной формы. В свою очередь, эта дцРНК управляет образованием новой вирусной РНК.
  • Вирусы оцРНК с отрицательным смыслом (группа V) должны иметь свой геном, скопированный с помощью РНК-репликазы для образования РНК с положительным смыслом. Это означает, что вирус должен принести с собой фермент РНК-репликазу. Молекула позитивно-смысловой РНК затем действует как вирусная мРНК, которая транслируется в белки рибосомами хозяина.

Ретровирусы (Группа VI) имеют одноцепочечный геном РНК, но, как правило, не считаются РНК-вирусами, потому что они используют промежуточные соединения ДНК для репликации. Обратная транскриптаза, вирусный фермент, который происходит из самого вируса после того, как он не покрыт оболочкой, превращает вирусную РНК в комплементарную цепь ДНК, которая копируется с образованием двухцепочечной молекулы вирусной ДНК. После этого ДНК интегрируется в геном хозяина с помощью вирусного фермента. интегрировать, экспрессия кодируемых генов может привести к образованию новых вирионов.

Рекомбинация

Многие РНК-вирусы способны генетическая рекомбинация когда минимум два вирусных геномы присутствуют в одной и той же клетке-хозяине.[11] Рекомбинация РНК, по-видимому, является основной движущей силой в определении архитектуры генома и курса вирусной эволюции среди Picornaviridae ((+) оцРНК ) (например, полиовирус ).[12] в Retroviridae ((+) оцРНК) (например, ВИЧ ), повреждение генома РНК во время обратная транскрипция переключением цепей, формой рекомбинации.[13][14][15] Рекомбинация также происходит в Reoviridae (дцРНК) (например, реовирус), Ортомиксовирусы ((-) оцРНК) (например, вирус гриппа )[15] и Coronaviridae ((+) оцРНК) (например, ОРВИ ).[16] Рекомбинация в РНК-вирусах, по-видимому, является адаптацией для борьбы с повреждением генома.[11] Рекомбинация может происходить нечасто между вирусами животных одного вида, но разных ветвей. Образовавшиеся рекомбинантные вирусы могут иногда вызывать вспышку инфекции у людей.[16]

Классификация

Классификация РНК-вирусов затруднена. Отчасти это связано с высокой частотой мутаций, которым подвергаются эти геномы. Классификация основана главным образом на типе генома (двухцепочечный, отрицательный или положительный одноцепочечный), количестве и организации гена. В настоящее время известно 5 порядков и 47 семейств РНК-вирусов. Есть также много неназначенных видов и родов.

Родственные, но отличные от РНК-вирусов, являются вироиды и РНК-сателлитные вирусы. В настоящее время они не классифицируются как РНК-вирусы и описаны на отдельных страницах.

Изучение нескольких тысяч РНК-вирусов показало наличие как минимум пяти основных таксонов: группа левивирусов и родственников; супергруппа пикорнавирусов; супергруппа альфавирусов плюс супергруппа флавивирусов; вирусы дцРНК; и вирусы -ve цепи.[17] Группа лентивирусов, по-видимому, базальна для всех остальных РНК-вирусов. Следующее крупное деление находится между пикорнасупрагруппой и остальными вирусами. Вирусы дцРНК, по-видимому, произошли от + ve-предка РНК, а вирусы -ve РНК - из вирусов дцРНК. Наиболее близким родственником вирусов с -ve цепной РНК является Reoviridae.

Вирусы с положительной цепью РНК

Это самая большая группа РНК-вирусов.[18] с 30 семьями. Были предприняты попытки сгруппировать эти семьи в более высокие порядки. Эти предложения были основаны на анализе РНК-полимераз и все еще рассматриваются. На сегодняшний день предложенные предложения не получили широкого признания из-за сомнений в пригодности одного гена для определения таксономии клады.

Предлагаемая классификация РНК-вирусов с положительной цепью основана на РНК-зависимой РНК-полимеразе. Были признаны три группы:[19]

  1. Бимовирусы, комовирусы, неповирусы, нодавирусы, пикорнавирусы, потивирусы, собемовирусы и подмножество лютеовирусов (вирус западной желтизны свеклы и вирус скручивания листьев картофеля) - группа пикорна (пикорнавирата).
  2. Кармовирусы, диантовирусы, флавивирусы, пестивирусы, статовирусы, томбусвирусы, одноцепочечные РНК-бактериофаги, вирус гепатита С и подмножество лютеовирусов (вирус желтого карлика ячменя) - группа флавивирусов (Flavivirata).
  3. Альфавирусы, карлавирусы, фуровирусы, гордеивирусы, потексвирусы, рубивирусы, тобравирусы, трикорнавирусы, тимовирусы, вирус хлоротичной пятнистости листьев яблони, вирус желтизны свеклы и вирус гепатита Е - альфа-подобная группа (Rubivirata).

Было предложено разделение альфа-подобной (синдбис-подобной) супергруппы на основе нового домена, расположенного около N-конца белков, участвующих в репликации вируса.[20] Предлагаются две группы: группа «альтовирусов» (альфавирусы, фуровирусы, вирус гепатита Е, гордеивирусы, тобамовирусы, тобравирусы, трикорнавирусы и, возможно, рубивирусы); и группа «типовирусов» (вирус хлоротичной пятнистости листьев яблони, карлавирусы, потексвирусы и тимовирусы).

Альфа-подобную супергруппу можно разделить на три клады: рубиноподобный, тобамоподобный и тимоподобный вирусы.[21]

Дополнительная работа определила пять групп вирусов с положительной цепью РНК, содержащих четыре, три, три, три и один порядок (и) соответственно.[22] Эти четырнадцать порядков содержат 31 семейство вирусов (включая 17 семейств вирусов растений) и 48 родов (включая 30 родов вирусов растений). Этот анализ предполагает, что альфавирусы и флавивирусы можно разделить на два семейства - Togaviridae и Flaviridae, соответственно, - но предполагает, что другие таксономические определения, такие как пестивирусы, вирус гепатита C, рубивирусы, вирус гепатита E и артеривирусы, могут быть неверными. Коронавирусы и торовирусы, по-видимому, представляют собой отдельные семейства в разных отрядах, а не отдельные роды одного и того же семейства, как в настоящее время классифицировано. Лютеовирусы, по-видимому, представляют собой два семейства, а не одно, и вирус хлоротичной пятнистости листьев яблони, по-видимому, является не клостеровирусом, а новым родом Potexviridae.

Эволюция

Эволюция пикорнавирусов на основе анализа их РНК-полимераз и геликасы кажется, что на сегодняшний день расхождения эукариоты.[23] Их предполагаемые предки включают бактериальную группу II. ретроэлементы, семья HtrA протеазы и ДНК бактериофаги.

Партитивирусы связаны с предком тивируса и, возможно, произошли от него.[24]

Гиповирусы и барнавирусы, по-видимому, имеют общее происхождение с линиями потивирусов и собемовирусов соответственно.[24]

Двухцепочечные РНК-вирусы

Этот анализ также предполагает, что вирусы дцРНК не имеют тесного родства друг с другом, а принадлежат к четырем дополнительным классам - Birnaviridae, Cystoviridae, Partitiviridae и Reoviridae - и еще одному порядку (Totiviridae) одного из классов положительных вирусов ssRNA в тот же подтип, что и РНК-вирусы с положительной цепью.

Одно исследование показало, что существует две большие клады: одна включает в себя семьи Caliciviridae, Flaviviridae, и Picornaviridae и второй, который включает семьи Alphatetraviridae, Birnaviridae, Cystoviridae, Nodaviridae, и Permutotretraviridae.[25]

Вирусы с отрицательной цепью РНК

Эти вирусы имеют несколько типов генома, от одной молекулы РНК до восьми сегментов. Несмотря на их разнообразие, кажется, что они, возможно, возникли в членистоногие и оттуда диверсифицироваться.[26]

Спутниковые вирусы

Также известен ряд спутниковых вирусов - вирусов, которым для завершения своего жизненного цикла требуется помощь другого вируса. Их таксономия еще не определена. Следующие четыре рода были предложены для сателлитных вирусов с положительной смысловой одноцепочечной РНК, которые инфицируют растения:Альбетовирус, Аумайвирус, Папанивирус и Виртовирус.[27] Семья-Sarthroviridae который включает род Макроновирус - был предложен для сателлитных вирусов с положительной смысловой одноцепочечной РНК, которые инфицируют членистоногие.

Группа III - вирусы дцРНК

Основная статья: Двухцепочечные РНК-вирусы

В этой группе признано двенадцать семейств и ряд неназначенных родов и видов.[6]

Группа IV - вирусы ssRNA с положительным смыслом

Основная статья: Одноцепочечный РНК-вирус с положительным смыслом

В этой группе признаны три ордена и 34 семьи. Кроме того, существует ряд неклассифицированных видов и родов.

Спутниковые вирусы

Также был описан неклассифицированный астровирус / гепевирусоподобный вирус.[29]

Группа V - вирусы оцРНК с отрицательным смыслом

Основная статья: Одноцепочечный РНК-вирус с отрицательным смыслом

За исключением Вирус гепатита D, эта группа вирусов была помещена в один тип -Негарнавирикота. Этот тип был разделен на два подтипа:Гапловирикотина и Полипловирикотина. В подтипе Haploviricotina в настоящее время различают четыре класса: Chunqiuviricetes, Milneviricetes, Monjiviricetes и Yunchangviricetes. В подтипе Polyploviricotina различают два класса: Ellioviricetes и Insthoviricetes.

В настоящее время в этой группе признаются шесть классов, семь орденов и двадцать четыре семьи. Ряд неназначенных видов и родов еще предстоит классифицировать.[6]

Галерея

Примечания

Большинство грибковых вирусов представляют собой двухцепочечные РНК-вирусы. Было описано небольшое количество вирусов с положительной цепью РНК. В одном отчете высказывается предположение о возможности заражения вирусом на мель.[32]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Вагнер, Эдвард К .; Хьюлетт, Мартинес Дж. (1999). Базовая вирусология. Малден, Массачусетс: Blackwell Science, Inc., стр. 249. ISBN  0-632-04299-0. Получено 30 марта 2020.
  2. ^ а б Паттон Дж. Т. (редактор). (2008). Сегментированные двухцепочечные РНК-вирусы: структура и молекулярная биология. Caister Academic Press. ISBN  978-1-904455-21-9.
  3. ^ «Внесение в таксономический порядок - Указатель списков видов ICTV». Получено 11 апреля 2008.
  4. ^ Нгуен М., Хэнни А.Л. (июнь 2003 г.). «Стратегии экспрессии амбисенс-вирусов». Вирусные исследования. 93 (2): 141–50. Дои:10.1016 / S0168-1702 (03) 00094-7. PMID  12782362.
  5. ^ Санхуан Р., Небот М. Р., Кирико Н., Мански Л. М., Белшоу Р. (октябрь 2010 г.). «Частота вирусных мутаций». Журнал вирусологии. 84 (19): 9733–48. Дои:10.1128 / JVI.00694-10. ЧВК  2937809. PMID  20660197.
  6. ^ а б c Кляйн Д.В., Прескотт Л.М., Харлей Дж. (1993). Микробиология. Дубьюк, Айова: Умм. К. Браун. ISBN  978-0-697-01372-9.
  7. ^ Штайнхауэр Д.А., Голландия JJ (1987). «Быстрая эволюция РНК-вирусов». Ежегодный обзор микробиологии. 41: 409–33. Дои:10.1146 / annurev.mi.41.100187.002205. PMID  3318675.
  8. ^ Boutwell CL, Rolland MM, Herbeck JT, Mullins JI, Allen TM (октябрь 2010 г.). «Вирусная эволюция и побег при острой инфекции ВИЧ-1». Журнал инфекционных болезней. 202 Suppl 2 (Suppl 2): ​​S309–14. Дои:10.1086/655653. ЧВК  2945609. PMID  20846038.
  9. ^ Бух Дж, Перселл Р., Миллер Р. (август 1994 г.). «Анализ последовательности основного гена 14 генотипов вируса гепатита С». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 91 (17): 8239–43. Bibcode:1994PNAS ... 91.8239B. Дои:10.1073 / пнас.91.17.8239. ЧВК  44581. PMID  8058787.
  10. ^ Туплин А., Эванс Д. Д., Симмондс П. (октябрь 2004 г.). «Подробное картирование вторичных структур РНК в последовательностях ядра и NS5B-кодирующей области вируса гепатита С путем расщепления РНКазой и новых методов биоинформатического прогнозирования». Журнал общей вирусологии. 85 (Pt 10): 3037–47. Дои:10.1099 / vir.0.80141-0. PMID  15448367.
  11. ^ а б Барр Дж. Н., Фернс Р. (июнь 2010 г.). «Как РНК-вирусы поддерживают целостность своего генома». Журнал общей вирусологии. 91 (Pt 6): 1373–87. Дои:10.1099 / vir.0.020818-0. PMID  20335491.
  12. ^ Muslin C, Mac Kain A, Bessaud M, Blondel B, Delpeyroux F (сентябрь 2019 г.). «Рекомбинация в энтеровирусах, многоступенчатый модульный эволюционный процесс». Вирусы. 11 (9): 859. Дои:10.3390 / v11090859. ЧВК  6784155. PMID  31540135.
  13. ^ Ху ВС, Темин Х.М. (ноябрь 1990 г.). «Ретровирусная рекомбинация и обратная транскрипция». Наука. 250 (4985): 1227–33. Bibcode:1990Sci ... 250.1227H. Дои:10.1126 / science.1700865. PMID  1700865.
  14. ^ Роусон Дж. М., Николайчик О. А., Кил Б. Ф., Патак В. К., Ху В. С. (ноябрь 2018 г.). «Рекомбинация необходима для эффективной репликации ВИЧ-1 и поддержания целостности вирусного генома». Исследования нуклеиновых кислот. 46 (20): 10535–45. Дои:10.1093 / нар / gky910. ЧВК  6237782. PMID  30307534.
  15. ^ а б Бернштейн Х, Бернштейн С., Мишод Р. Э. (январь 2018 г.). «Секс с микробными возбудителями». Инфекция, генетика и эволюция. 57: 8–25. Дои:10.1016 / j.meegid.2017.10.024. PMID  29111273.
  16. ^ а б Су С., Вонг Дж., Ши В., Лю Дж., Лай А.С., Чжоу Дж. И др. (Июнь 2016). «Эпидемиология, генетическая рекомбинация и патогенез коронавирусов». Тенденции в микробиологии. 24 (6): 490–502. Дои:10.1016 / j.tim.2016.03.003. ЧВК  7125511. PMID  27012512.
  17. ^ Вольф Ю.И., Казлаускас Д., Иранзо Дж., Лусия-Санз А., Кун Дж. Х., Крупович М., Доля В. В., Кунин Е. В. (ноябрь 2018 г.). «Происхождение и эволюция глобального РНК-вирома». мБио. 9 (6). Дои:10,1128 / мБио.02329-18. ЧВК  6282212. PMID  30482837.
  18. ^ Francki RI, Fauquet CM, Knudson DL, Brown F (1991). Классификация и номенклатура вирусов. Пятый доклад Международного комитета по таксономии вирусов, Архив вирусологии (Приложение 2). ISBN  978-3-7091-9163-7.
  19. ^ Кунин Е.В. (сентябрь 1991 г.). «Филогения РНК-зависимых РНК-полимераз вирусов с положительной цепью РНК». Журнал общей вирусологии. 72 (Pt 9): 2197–206. Дои:10.1099/0022-1317-72-9-2197. PMID  1895057.
  20. ^ Розанов М.Н., Кунин Е.В., Горбаленя А.Е. (август 1992 г.). «Сохранение предполагаемого домена метилтрансферазы: отличительная черта« Sindbis-подобных »супергруппы вирусов с положительной цепью РНК». Журнал общей вирусологии. 73 (Pt 8): 2129–34. CiteSeerX  10.1.1.532.7367. Дои:10.1099/0022-1317-73-8-2129. PMID  1645151.
  21. ^ Кунин Э.В., Доля В.В. (1993). «Эволюция и таксономия вирусов с положительной цепью РНК: последствия сравнительного анализа аминокислотных последовательностей». Критические обзоры в биохимии и молекулярной биологии. 28 (5): 375–430. Дои:10.3109/10409239309078440. PMID  8269709.
  22. ^ Уорд CW (1993). «Прогресс в направлении более высокой таксономии вирусов». Исследования в вирусологии. 144 (6): 419–53. Дои:10.1016 / S0923-2516 (06) 80059-2. ЧВК  7135741. PMID  8140287.
  23. ^ Кунин Э.В., Вольф Ю.И., Нагасаки К., Доля В.В. (декабрь 2008 г.). «Большой взрыв эволюции пикорноподобного вируса предшествовал излучению эукариотических супергрупп». Обзоры природы. Микробиология. 6 (12): 925–39. Дои:10.1038 / nrmicro2030. PMID  18997823.
  24. ^ а б Габриал С.А. (1998). «Происхождение, адаптация и эволюционные пути грибковых вирусов». Гены вирусов. 16 (1): 119–31. Дои:10.1023 / а: 1007966229595. ЧВК  7089520.
  25. ^ Гибрат Дж. Ф., Мариадассу М., Будино П., Дельмас Б. (июль 2013 г.). «Анализ излучения бирнавирусов из различных типов хозяев и их эволюционного сродства с другими двухцепочечными РНК и вирусами с положительной цепью РНК с использованием надежных структурных множественных выравниваний последовательностей и передовых филогенетических методов». BMC Эволюционная биология. 13: 154. Дои:10.1186/1471-2148-13-154. ЧВК  3724706. PMID  23865988.
  26. ^ Ли СХ, Ши М., Тиан Дж. Х., Линь Х. Д., Кан Й. Дж., Чен Л Дж. И др. (Январь 2015 г.). «Беспрецедентное геномное разнообразие РНК-вирусов у членистоногих свидетельствует о происхождении РНК-вирусов с отрицательным смыслом». eLife. 4. Дои:10.7554 / eLife.05378. ЧВК  4384744. PMID  25633976.
  27. ^ Крупович М., Кун Дж. Х., Фишер М. Г. (январь 2016 г.). «Система классификации вирофагов и спутниковых вирусов». Архив вирусологии. 161 (1): 233–47. Дои:10.1007 / s00705-015-2622-9. PMID  26446887.
  28. ^ Адамс MJ, Антонив JF, Kreuze J (2009). «Virgaviridae: новое семейство палочковидных вирусов растений». Архив вирусологии. 154 (12): 1967–72. Дои:10.1007 / s00705-009-0506-6. PMID  19862474.
  29. ^ Pankovics P, Boros Á, Kiss T, Engelmann P, Reuter G (2019) Генетически сильно дивергентный РНК-вирус с астровирусоподобной (5'-конец) и гепевирусоподобной (3'-конец) организацией генома у хищных птиц, Европейский ролик (Coracias garrulus). Заразить Genet Evol
  30. ^ «Таксономия вирусов: выпуск 2018 г.». Международный комитет по таксономии вирусов. Получено 13 ноября 2018.
  31. ^ Михиндукуласурия К.А., Нгуен Н.Л., Ву Г., Хуанг Х.В., да Роса А.П., Попов В.Л. и др. (Май 2009 г.). «Вирусы Nyamanini и midway определяют новый таксон РНК-вирусов в порядке Mononegavirales». Журнал вирусологии. 83 (10): 5109–16. Дои:10.1128 / JVI.02667-08. ЧВК  2682064. PMID  19279111.
  32. ^ Кондо Х, Чиба С., Тойода К., Сузуки Н. (январь 2013 г.). «Доказательства инфицирования грибами вирусом РНК с отрицательной цепью». Вирусология. 435 (2): 201–09. Дои:10.1016 / j.virol.2012.10.002. PMID  23099204.

внешняя ссылка