Вироплазма - Viroplasm

Вироплазмы (зеленые) в клетках, инфицированных ротавирус (вверху) и незараженные клетки (внизу). (Иммунофлуоресцентное пятно)

А вироплазма, иногда называемый «фабрикой вирусов» или «включением вирусов».[1] является тело включения в клетка куда вирусная репликация и происходит сборка. Их можно рассматривать как вирусные фабрики в камере. В одной инфицированной клетке много вироплазм, где они кажутся плотными электронная микроскопия. О механизме образования вироплазмы известно очень мало.

Определение

Вироплазма - это перинуклеарная или цитоплазматический большой отсек, где вирусная репликация и происходит сборка.[2] Образование вироплазмы обусловлено взаимодействием вируса с инфицированным клетка, где заключены вирусные продукты и клеточные элементы.[2]

Группы вирусов, образующих вироплазмы

Вироплазмы были зарегистрированы во многих не связанных между собой группах Эукариотический вирусы, которые размножаются в цитоплазма однако вироплазмы вирусов растений не изучены так же, как вироплазмы вирусов животных.[2] Вироплазмы были обнаружены в вирус мозаики цветной капусты,[3] ротавирус,[4] вирус осповакцины[5] и вирус рисового карлика.[6] Они кажутся электронно-плотными под электронный микроскоп и нерастворимы.[2]

Классификация БалтимораСемьяРазновидность
I: вирусы дцДНКПоксвириды
Asfarviridae
Iridoviridae
Mimiviridae

Herpesviridae

вирус осповакцины[7]

Вирус африканской чумы свиней [8]
вирус лягушки [2]
Мимивирус Acanthamoeba polyphaga [9]

Питовирус [10]

Простой герпес вирус[2]

II: вирусы оцДНК
III: вирусы дцРНКReoviridaeПтичий реовирус[11]
IV: (+) ssRNA вирусыTogaviridae
Flaviviridae		Вирус краснухи[12]

Флавивирус[2]

V: (-) ssRNA вирусыRhabdoviridae

Peribunyaviridae

Вирус бешенства[13]

Ортобунявирус[14]

VI: вирусы ssRNA-RTRetroviridaeВирус иммунодефицита человека[15]
VII: вирусы дцДНК-ОТCaulimoviridaeВирус мозаики цветной капусты [16]

Структура и формирование

Вироплазмы локализуются в перинуклеарной области или в цитоплазма инфицированных клеток и образуются в начале цикла инфекции.[2][17] Количество и размер вироплазм зависят от вируса, изолята вируса, вида хозяев и стадии инфекции.[18] Например, вироплазмы мимивирус имеют такой же размер, как и ядро ​​своего хозяина, амеба Акантамеба полифага.[9]

Вирус может вызывать изменения в составе и организации цитоскелета и мембранных компартментов клетки-хозяина, в зависимости от стадии вирусная репликация цикл.[1] Этот процесс включает ряд сложных взаимодействий и сигнальных событий между вирусными факторами и факторами клетки-хозяина.

Вироплазмы образуются на ранней стадии заражения; во многих случаях клеточные перестройки, вызванные вирусной инфекцией, приводят к созданию сложных включений - вироплазм - в ячейке, где будет собираться фабрика. Вироплазма - это компоненты, такие как репликаза ферменты, генетический материал вируса и белки-хозяева, необходимые для репликации, концентрируются и тем самым повышают эффективность репликации.[1] В то же время большое количество рибосомы, компоненты синтеза белка, сворачивание белка шапероны, и митохондрии набираются. Некоторые из мембранных компонентов используются для репликации вирусов, в то время как некоторые другие будут модифицированы для создания вирусных оболочек, когда вирусы покрываются оболочкой. Вирусная репликация, синтез белка и сборка требует значительного количества энергии, обеспечиваемой большими кластерами митохондрий на периферии вироплазм. Фабрика вирусов часто окружена мембраной, полученной из шероховатой эндоплазматической сети или по цитоскелетные элементы.[2][17]

В клетках животных вирусные частицы собираются микротрубочка -зависимая агрегация токсичного или неправильно свернутого белка около центр организации микротрубочек (MTOC), поэтому вироплазмы вирусов животных обычно локализуются рядом с MTOC.[2][19] MTOC не обнаруживаются в клетках растений. Вирусы растений вызывают перестройку структур мембран с образованием вироплазмы. В основном это показано для растений РНК-вирусы.[17]

Функции

Вироплазма - это место внутри инфицированной клетки, где вирусная репликация и сборка состоится.[2] Обертывание вироплазмы мембраной концентрирует вирусные компоненты, необходимые для геном репликация и морфогенез новых вирусных частиц, что увеличивает эффективность процессов.[2] Привлечение клеточных мембран и цитоскелета для создания сайтов репликации вирусов также может принести пользу вирусам и другими способами. Нарушение клеточных мембран может, например, замедлить транспорт иммуномодулирующих белков на поверхность инфицированных клеток и защитить от врожденных и приобретенных иммунных ответов, а перестройки цитоскелета могут способствовать высвобождению вируса.[1] Вироплазма также может предотвратить деградацию вируса путем протеазы и нуклеазы.[17]

В случае Вирус мозаики цветной капусты (CaMV), вироплазмы улучшают передачу вируса через тля вектор. Вироплазмы также контролируют высвобождение вирионов, когда насекомое ужаливает инфицированную растительную клетку или клетку рядом с инфицированными клетками.[16]

Возможная коэволюция с хозяином

Агрегированные структуры могут защищать вирусные функциональные комплексы от систем клеточной деградации. Например, образование вирусных фабрик вироплазмы вируса АЧС очень похоже на образование агресом.[2] An агрессивный это перинуклеарный участок, где неправильно свернут белки транспортируются и хранятся компонентами клетки для их разрушения. Было высказано предположение, что вироплазма может быть продуктом совместной эволюции вируса и его хозяина.[16] Возможно, что клеточный ответ, изначально разработанный для снижения токсичности неправильно свернутых белков, используется цитоплазматическими вирусами для улучшения их репликации, вирус капсид синтез и сборка.[16] В качестве альтернативы активация защитных механизмов хозяина может включать секвестрацию компонентов вируса в совокупности для предотвращения их распространения с последующей их нейтрализацией. Например, вироплазмы вирусов млекопитающих содержат определенные элементы механизма клеточной деградации, которые могут задействовать клеточные защитные механизмы против вирусных компонентов.[20] Учитывая совместную эволюцию вирусов с их клетками-хозяевами, изменения в клеточной структуре, вызванные во время инфекции, вероятно, будут включать комбинацию двух стратегий.[2]

Использование в диагностике

Наличие вироплазм используется для диагностики некоторых вирусных инфекций. Понимание явлений агрегации вирусов и реакции клеток на присутствие вируса, а также того, облегчают ли вироплазмы репликацию вируса или подавляют ее, может помочь в разработке новых терапевтических подходов против вирусных инфекций в клетках животных и растений.[17]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c d Нетертон К., Моффат К., Брукс Е., Уайлман Т. (2007). «Руководство по вирусным включениям, перестройкам мембран, фабрикам и вироплазме, произведенной во время репликации вируса». Достижения в вирусных исследованиях. 70: 101–82. Дои:10.1016 / S0065-3527 (07) 70004-0. ISBN  9780123737281. ЧВК  7112299. PMID  17765705.
  2. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п Новоа Р.Р., Кальдерита Дж., Арранц Р., Фонтана Дж., Гранцов Н., Риско С. (февраль 2005 г.). «Вирусные фабрики: ассоциации клеточных органелл для вирусной репликации и морфогенеза». Биология клетки. 97 (2): 147–72. Дои:10.1042 / bc20040058. ЧВК  7161905. PMID  15656780.
  3. ^ Xiong C, Muller S, Lebeurier G, Hirth L (1982). «Идентификация путем иммунопреципитации основного продукта трансляции вируса мозаики цветной капусты in vitro со специфической сывороткой против белка вироплазмы». Журнал EMBO. 1 (8): 971–6. Дои:10.1002 / j.1460-2075.1982.tb01280.x. ЧВК  553144. PMID  16453427.
  4. ^ Nilsson M, von Bonsdorff CH, Weclewicz K, Cohen J, Svensson L (март 1998 г.). «Сборка вироплазмы и вирусоподобных частиц ротавируса репликоном вируса леса Семлики». Вирусология. 242 (2): 255–65. Дои:10.1006 / viro.1997.8987. PMID  9514960.
  5. ^ Шайнер П., Вайсберг А.С., Вольф Э.Дж., Мосс Б. (июль 2001 г.). «Белок вируса осповакцины A30L необходим для ассоциации вирусных мембран с плотной вироплазмой с образованием незрелых вирионов». Журнал вирусологии. 75 (13): 5752–61. Дои:10.1128 / JVI.75.13.5752-5761.2001. ЧВК  114291. PMID  11390577.
  6. ^ Вэй Т., Кикучи А., Сузуки Н., Симидзу Т., Хагивара К., Чен Х., Омура Т. (сентябрь 2006 г.). «Pns4 вируса рисовой карликовости является фосфопротеином, локализуется вокруг матрикса вироплазмы и образует мини-трубочки». Архив вирусологии. 151 (9): 1701–12. Дои:10.1007 / s00705-006-0757-4. PMID  16609816.
  7. ^ Содейк Б., Домс Р.В., Эрикссон М., Хиллер Дж., Мачамер С.Э., ван 'т Хоф В. и др. (Май 1993 г.). «Сборка вируса осповакцины: роль промежуточного компартмента между эндоплазматическим ретикулумом и стеками Гольджи». Журнал клеточной биологии. 121 (3): 521–41. CiteSeerX  10.1.1.274.2733. Дои:10.1083 / jcb.121.3.521. ЧВК  2119557. PMID  8486734.
  8. ^ Салас М.Л., Андрес Г. (апрель 2013 г.). «Морфогенез вируса африканской чумы свиней». Вирусные исследования. 173 (1): 29–41. Дои:10.1016 / j.virusres.2012.09.016. PMID  23059353.
  9. ^ а б Сюзан-Монти М., Ла Скола Б., Баррасси Л., Эспиноза Л., Рауль Д. (март 2007 г.). «Ультраструктурная характеристика гигантского вулканоподобного вирусного завода Acanthamoeba polyphaga Mimivirus». PLOS ONE. 2 (3): e328. Bibcode:2007PLoSO ... 2..328S. Дои:10.1371 / journal.pone.0000328. ЧВК  1828621. PMID  17389919. открытый доступ
  10. ^ Абергель К., Лежандр М., Клавери Дж. М. (ноябрь 2015 г.). «Быстро расширяющаяся вселенная гигантских вирусов: мимивируса, пандоравируса, питовируса и молливируса». Обзор микробиологии FEMS. 39 (6): 779–96. Дои:10.1093 / femsre / fuv037. PMID  26391910. открытый доступ
  11. ^ Турис-Отеро Ф, Кортез-Сан Мартин М., Мартинес-Костас Дж., Бенавенте Дж. (Август 2004 г.). «Морфогенез птичьего реовируса происходит на вирусных фабриках и начинается с селективного привлечения sigmaNS и lambdaA к включениям microNS». Журнал молекулярной биологии. 341 (2): 361–74. Дои:10.1016 / j.jmb.2004.06.026. PMID  15276829.
  12. ^ Фонтана Дж., Лопес-Иглесиас С., Ценг В.П., Фрей Т.К., Фернандес Дж.Дж., Риско С. (сентябрь 2010 г.). «Трехмерная структура фабрик вируса краснухи». Вирусология. 405 (2): 579–91. Дои:10.1016 / j.virol.2010.06.043. ЧВК  7111912. PMID  20655079.
  13. ^ Лахайе X, Види А., Помье С., Обианг Л., Харпер Ф., Годен И., Блондель Д. (август 2009 г.). «Функциональная характеристика телец Негри (NB) в клетках, инфицированных вирусом бешенства: доказательство того, что NB являются сайтами вирусной транскрипции и репликации». Журнал вирусологии. 83 (16): 7948–58. Дои:10.1128 / JVI.00554-09. ЧВК  2715764. PMID  19494013.
  14. ^ Эванс А.Б., Петерсон К.Е. (август 2019 г.). «Выбросьте карту: нейропатогенез глобально расширяющейся калифорнийской серогруппы ортобуньявирусов». Вирусы. 11 (9): 794. Дои:10.3390 / v11090794. ЧВК  6784171. PMID  31470541.
  15. ^ Karczewski MK, Strebel K (январь 1996 г.). «Ассоциация цитоскелета и включение вириона белка Vif вируса иммунодефицита человека 1 типа». Журнал вирусологии. 70 (1): 494–507. Дои:10.1128 / JVI.70.1.494-507.1996. ЧВК  189838. PMID  8523563.
  16. ^ а б c d Бак А., Гаргани Д., Масиа Дж. Л., Малуве Э., Вернери М. С., Блан С. и Друкер М. Фабрики вирусов мозаики цветной капусты являются резервуарами вирионов, которые активно участвуют в передаче переносчиков. Журнал вирусологии 2013
  17. ^ а б c d е Моше А., Горовиц Р. (октябрь 2012 г.). «Вирус-индуцированные агрегаты в инфицированных клетках». Вирусы. 4 (10): 2218–32. Дои:10.3390 / v4102218. ЧВК  3497049. PMID  23202461.
  18. ^ Шалла Т.А., Шеперд Р.Дж., Петерсен Л.Д. (апрель 1980 г.). «Сравнительная цитология девяти изолятов вируса мозаики цветной капусты». Вирусология. 102 (2): 381–8. Дои:10.1016/0042-6822(80)90105-1. PMID  18631647.
  19. ^ Уайлман Т. (май 2006 г.). «Агресомы и аутофагия создают сайты для репликации вируса». Наука. 312 (5775): 875–8. Bibcode:2006Научный ... 312..875Вт. Дои:10.1126 / science.1126766. PMID  16690857.
  20. ^ Копито Р.Р. (декабрь 2000 г.). «Агресомы, тельца включения и агрегация белков». Тенденции в клеточной биологии. 10 (12): 524–30. Дои:10.1016 / s0962-8924 (00) 01852-3. PMID  11121744.