Поксвириды - Poxviridae

Поксвириды
Электронная микрофотография вируса оспы.jpg
Классификация вирусов е
(без рейтинга):Вирус
Область:Вариднавирия
Королевство:Bamfordvirae
Тип:Nucleocytoviricota
Учебный класс:Pokkesviricetes
Заказ:Chitovirales
Семья:Поксвириды
Подсемейства

См. Текст

Поксвириды это семья вирусы. Люди, позвоночные и членистоногие служат естественными хозяевами. В настоящее время в этом семействе 83 вида, разделенных на 22 рода, которые делятся на два подсемейства. Заболевания, связанные с этой семьей, включают: оспа.[1][2]

Четыре рода поксвирусов могут инфицировать людей: ортопоксвирус, парапоксвирус, ятапоксвирус, моллюск.Ортопокс: оспа вирус (натуральная оспа), вакцина вирус, коровья оспа вирус, обезьяна вирус;Парапокс: orf вирус, ложная оспа, папулезный стоматит крупного рогатого скота вирус;Ятапокс: Tanapox вирус, вирус опухоли обезьяны Яба;Моллюск: вирус контагиозного моллюска (MCV).[3]Наиболее распространенными являются осповакцина (встречается на Индийском субконтиненте) и контагиозный моллюск, но число случаев заражения оспой обезьян растет (наблюдается в странах с тропическими лесами Западной и Центральной Африки). Одноименная болезнь ветряная оспа не является настоящим поксвирусом и на самом деле вызывается вирусом герпеса. ветряная оспа.

Филогения

Новый систематический метод был предложен недавно после обнаружения нового поксвируса белок в Берлине, Германия.[4]

Структура

A) Электронная микрофотография частиц поксвируса в синовиальной оболочке большой коричневой летучей мыши, северо-запад США. Б) Отрицательное окрашивание частиц поксвируса в супернатанте клеточной культуры. Масштабная шкала = 100 нм.

Поксвириды вирусные частицы (вирионы) обычно окутанный (внешний обволакивающий вирион), хотя внутриклеточный зрелый вирион форма вируса, содержащая другую оболочку, также заразна. Они различаются по своей форме в зависимости от вида, но обычно имеют форму кирпича или овальную форму, похожую на округлый кирпич, потому что они окружены эндоплазматической сетью. Вирион исключительно большой, его размер около 200 нм в диаметре и 300 нм в длину и несет геном в одноцепочечном, линейном, двухцепочечном сегменте ДНК.[5] По сравнению, Риновирус 1/10 от типичного Поксвириды вирион.[6]

Репликация

Репликация поксвируса включает несколько этапов. Сначала вирус связывается с рецептором на поверхности клетки-хозяина; рецепторы поксвируса считаются гликозаминогликаны. После связывания с рецептором вирус проникает в клетку, где он обнажается. Удаление вируса - это двухэтапный процесс. Сначала удаляется внешняя мембрана, когда частица попадает в клетку; во-вторых, вирусная частица (без внешней мембраны) сливается с клеточной мембраной, высвобождая ядро ​​в цитоплазму. Гены вируса оспы экспрессируются в две фазы. Ранние гены кодируют неструктурный белок, включая белки, необходимые для репликации вирусного генома, и экспрессируются перед репликацией генома. Поздние гены экспрессируются после репликации генома и кодируют структурные белки для создания вирусной частицы. Сборка вирусной частицы происходит за пять стадий созревания, которые приводят к окончательному экзоцитозу нового вириона, заключенного в оболочку. После репликации генома незрелый вирион собирает белок A5, чтобы создать внутриклеточный зрелый вирион. Белок выстраивается и образует кирпичную оболочку внутриклеточного обволакивающего вириона. Затем эти частицы сливаются с клеточной плазмой с образованием связанного с клеткой оболочечного вириона, который встречается с микротрубочками и готовится выйти из клетки в виде внеклеточного оболочечного вириона. Сборка вирусной частицы происходит в цитоплазме клетки и представляет собой сложный процесс, который в настоящее время исследуется для более глубокого понимания каждой стадии. Учитывая тот факт, что этот вирус большой и сложный, репликация происходит относительно быстро и занимает около 12 часов, пока клетка-хозяин не погибнет в результате высвобождения вирусов.

Репликация поксвируса необычна для вируса с двухцепочечной ДНК геном, потому что он находится в цитоплазме,[7] хотя это типично для других крупных ДНК-вирусов.[8] Поксвирус кодирует свой собственный механизм транскрипции генома, ДНК-зависимую РНК-полимеразу,[9] что делает возможной репликацию в цитоплазме. Большинству двухцепочечных ДНК-вирусов требуется ДНК-зависимая РНК-полимераза клетки-хозяина для выполнения транскрипции. Эти полимеразы хозяина находятся в ядро, и, следовательно, большинство двухцепочечных ДНК-вирусов проводят часть своего инфекционного цикла в ядре клетки-хозяина.

Эволюция

Предок поксвирусов неизвестен, но структурные исследования показывают, что это мог быть аденовирус или вид, связанный как с поксвирусами, так и с аденовирусами.[10]

На основании организации генома и механизма репликации ДНК кажется, что филогенетические отношения могут существовать между рудивирусами (Rudiviridae ) и крупные ДНК-вирусы эукариот: вирус африканской чумы свиней (Asfarviridae ), Вирусы хлореллы (Phycodnaviridae ) и поксвирусы (Поксвириды).[11]

Частота мутаций в этих геномах оценивается в 0,9-1,2 × 10−6 замен на сайт в год.[12] Согласно второй оценке, этот коэффициент составляет 0,5-7 × 10.−6 замен нуклеотидов на сайт в год.[13] Третья оценка ставит 4-6 × 10−6.[14]

Существовал последний общий предок современных поксвирусов, поражающих позвоночных. 0.5 миллион лет назад. Род Avipoxvirus отошел от своего предка 249 ± 69 тысяч лет назад. Предок рода Orthopoxvirus был следующим, чтобы отклониться от других клад в 0.3 миллион лет назад. Согласно второй оценке времени расхождения, это событие произошло 166 000 ± 43 000 лет назад.[13] Разделение Orthopox на дошедшие до нас роды произошло около 14000 лет назад. Род Leporipoxvirus разошелся ~ 137 000 ± 35 000 лет назад. Затем последовал предок рода Yatapoxvirus. Последний общий предок Capripoxvirus и Suipoxvirus разошелся 111 000 ± 29 000 лет назад.

Изолят рыб - поксвирус лососевых жабр - по-видимому, является самой ранней ветвью Chordopoxvirinae.[15]

Оспа

Дата появления оспы не установлена. Скорее всего, он произошел от вируса грызунов между 68 000 и 16 000 лет назад.[16][17] Широкий диапазон дат связан с разными записями, используемыми для калибровки молекулярных часов. Одной из кладов был штамм натуральной оспы (наиболее клинически тяжелая форма оспы), распространившийся из Азии между 400 и 1600 лет назад. Вторая клада включала как аластрим минор (фенотипически легкая оспа), описанный с американских континентов, так и изоляты из Западной Африки, которые произошли от предкового штамма между 1400 и 6300 годами ранее. Эта клада далее разделилась на две субклада, по крайней мере, 800 лет назад.

Согласно второй оценке, натуральная оспа отделена от Татерапокс 3000–4000 лет назад.[14] Это согласуется с археологическими и историческими данными о появлении оспы как болезни человека, которые предполагают относительно недавнее происхождение. Однако, если предполагается, что частота мутаций аналогична таковой у герпесвирусы дата расхождения между натуральной оспой и татерапоксом оценивается 50 000 лет назад.[14] Хотя это согласуется с другими опубликованными оценками, это предполагает, что археологические и исторические свидетельства очень неполны. Необходимы более точные оценки частоты мутаций в этих вирусах.

Таксономия

Выделяются следующие подсемейства и роды (-вирины обозначает подсемейство и -вирус обозначает род):[2]

Имя семьи, Поксвириды, является наследием исходной группы вирусов, связанных с болезнями, которые вызывают оспа в коже. Современное вирусная классификация основан на фенотипических характеристиках; морфология, тип нуклеиновой кислоты, способ репликации, организмы-хозяева и тип заболевания, которое они вызывают. В оспа вирус остается самым заметным членом семьи.

Вид в подсемействе Chordopoxvirinae заразить позвоночные и те, кто в подсемействе Entomopoxvirinae заразить насекомые. Есть 10 признанных родов в Chordopoxvirinae и 3 в Entomopoxvirinae. Оба подсемейства также содержат ряд неклассифицированных видов, для которых в будущем могут быть созданы новые роды. Вирус котия - необычный вирус, который может принадлежать к новому роду.[18] Еще два поксвируса - NY_014 и мурманский поксвирус.[19]

Примечания

В GC-контент этих геномов значительно отличается.[20] Avipoxvirus, Capripoxvirus, Cervidpoxvirus, Orthopoxvirus, Suipoxvirus, Yatapoxvirus и один род Entomopox (Betaentomopoxvirus), а также несколько других неклассифицированных Entomopoxvirus имеют низкое содержание G + C, в то время как другие - Molluscipoxvirus, Paraopoxvirus и Paraopoxvirus имеют относительно высокое содержание, а некоторые - хищные вирусы Paraopoxord. C содержание. Причины этих различий неизвестны.

Филогенетический анализ геномов 26 хордопоксвирусов показал, что центральная область генома консервативна и содержит ~ 90 генов.[21] Концы, напротив, не сохраняются у разных видов. Из этой группы наиболее расходится Avipoxvirus. Следующим по размеру является Molluscipoxvirus. Роды Capripoxvirus, Leporipoxvirus, Suipoxvirus и Yatapoxvirus объединяются в кластер: Capripoxvirus и Suipoxvirus имеют общего предка и отличаются от рода Orthopoxvirus. В пределах рода Othopoxvirus штамм вируса коровьей оспы Brighton Red, вирус эктромелии и вирус оспы обезьян не группируются близко ни с одним другим членом. Вирус натуральной оспы и Вирус оспы верблюда образуют подгруппу. Вирус осповакцины наиболее близок к CPV-GRI-90.

Вирус осповакцины

Основная статья: Вирус осповакцины

Прототипом поксвируса является вирус осповакцины, известный своей ролью в искоренении оспы. Вирус коровьей оспы является эффективным инструментом для экспрессии чужеродного белка, поскольку он вызывает сильный иммунный ответ хозяина. Вирус осповакцины проникает в клетки в основном путем слияния клеток, хотя в настоящее время ответственный за него рецептор неизвестен.

Vaccinia содержит три класса генов: ранние, промежуточные и поздние. Эти гены транскрибируются вирусной РНК-полимеразой и связанными с ней факторами транскрипции. Вакцина реплицирует свой геном в цитоплазме инфицированных клеток, и после поздней стадии экспрессии гена претерпевает морфогенез вириона, который производит внутриклеточные зрелые вирионы, содержащиеся внутри оболочки оболочки. Происхождение оболочки оболочки до сих пор неизвестно. Затем внутриклеточные зрелые вирионы транспортируются в аппарат Гольджи, где они обертываются двумя дополнительными мембранами, становясь вирусом с внутриклеточной оболочкой. Он транспортируется по микротрубочкам цитоскелета, чтобы достичь периферии клетки, где он сливается с плазматической мембраной, становясь связанным с клеткой оболочечным вирусом. Это запускает актиновые хвосты на поверхности клеток или высвобождается в виде вириона, окруженного внешней оболочкой.

История

Заболевания, вызываемые вирусами оспы, особенно оспой, известны на протяжении веков. Один из самых ранних подозреваемых случаев - это египетский фараон Рамзес V который, как полагают, умер от оспы около 1150 года до нашей эры.[22][23] Считалось, что оспа была перенесена в Европу в начале 8-го века, а затем в Америку в начале 16-го века, в результате чего за два года после появления этого заболевания погибло 3,2 миллиона ацтеков. Это число погибших можно объяснить полным отсутствием воздействия вируса на американское население на протяжении тысячелетий. Спустя столетие после того, как Эдвард Дженнер показал, что менее сильнодействующая коровья оспа может быть использована для эффективной вакцинации против более смертоносной оспы, началась всемирная попытка вакцинировать всех от оспы с конечной целью избавить мир от эпидемии, похожей на чуму. Последний случай эндемической оспы произошел в Сомали в 1977 году. В результате обширных поисков, проведенных в течение двух лет, новых случаев не было обнаружено, и в 1979 году Всемирная организация здравоохранения (ВОЗ) объявила, что болезнь официально ликвидирована. В 1986 году все образцы вирусов были уничтожены или переданы в две утвержденные справочные лаборатории ВОЗ: в штаб-квартире федерального правительства. Центры по контролю и профилактике заболеваний (C.D.C.) в Атланта, Джорджия (США) и в Институте вирусных препаратов в Москве.[24] После 11 сентября 2001 г. правительства США и Великобритании стали проявлять повышенную озабоченность по поводу использования оспы или заболевания, похожего на оспу, в биотерроризме.

Рекомендации

  1. ^ «Вирусная зона». ExPASy. Получено 15 июн 2015.
  2. ^ а б «Таксономия вирусов: выпуск 2019 г.». talk.ictvonline.org. Международный комитет по таксономии вирусов. Получено 9 мая 2020.
  3. ^ "Патогенный вирус контагиозного моллюска секвенированный". Бюллетень по противовирусным препаратам: 196–7. Август 1996 г.. Получено 2006-07-16.
  4. ^ Виббельт, Гудрун; Tausch, Simon H .; Dabrowski, Piotr W .; Кершоу, Оливия; Ниче, Андреас; Шрик, Ливия (2017). «Берлинский вирус оспы белки, новый поксвирус у красных белок, Берлин, Германия». Возникающие инфекционные заболевания. 23 (10): 1726–1729. Дои:10.3201 / eid2310.171008. ЧВК  5621524. PMID  28930029.(систематичность см. на рисунке 2)
  5. ^ Международный комитет по таксономии вирусов (2004-06-15). "ICTVdb Описание: 58. Poxviridae". Получено 2005-02-26.
  6. ^ Насколько велик ...? в Клетки живы!. Проверено 26 февраля 2005.
  7. ^ Муцафи, Й; Зауберман, Н; Сабанай, я; Минский, А (30 марта 2010 г.). «Цитоплазматическая репликация вируса осповакцины гигантского мимивируса». Труды Национальной академии наук США. 107 (13): 5978–82. Bibcode:2010ПНАС..107.5978М. Дои:10.1073 / pnas.0912737107. ЧВК  2851855. PMID  20231474..
  8. ^ Раканиелло, Винсент (4 марта 2014 г.). «Питовирус: больше, чем Пандоровирус, с меньшим геномом». Блог о вирусологии. Получено 4 марта 2014.
  9. ^ Национальный центр инфекционных заболеваний, Центры по контролю и профилактике заболеваний, 1600 Clifton Rd., Atlanta, GA 30333, США. «ДНК-зависимая РНК-полимераза rpo35 (вирус осповакцины)». Национальный центр биотехнологической информации (NCBI), NIH, Bethesda, MD, США.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  10. ^ Бахар, МВт; Грэм, Южная Каролина; Стюарт, доктор медицины; Граймс, Дж. М. (2011). «Понимание эволюции сложного вируса из кристаллической структуры вируса осповакцины D13». Структура. 19 (7): 1011–1020. Дои:10.1016 / j.str.2011.03.023. ЧВК  3136756. PMID  21742267.
  11. ^ Прангишвили, Д; Гаррет, Р.А. (2004). «Исключительно разнообразные морфотипы и геномы гипертермофильных вирусов кренархей» (PDF). Biochem Soc Trans (Представлена ​​рукопись). 32 (2): 204–208. Дои:10.1042 / bst0320204. PMID  15046572.
  12. ^ Бабкин И.В., Щелкунов С.Н. (2006) Временная шкала эволюции поксвирусов. Мол Биол (Моск) 40 (1): 20-24
  13. ^ а б Бабкин, И.В. Бабкина И. Н. (2011). «Молекулярное датирование в эволюции поксвирусов позвоночных». Интервирология. 54 (5): 253–260. Дои:10.1159/000320964. PMID  21228539.
  14. ^ а б c Хьюз, Алабама; Irausquin, S; Фридман, Р. (2010). «Эволюционная биология поксвирусов». Заразить Genet Evol. 10 (1): 50–59. Дои:10.1016 / j.meegid.2009.10.001. ЧВК  2818276. PMID  19833230.
  15. ^ Gjessing, MC; Ютин, Н; Тенге, т; Сенкевич, Т; Кунин, Э; Реннинг, HP; Аларкон, М; Илвинг, S; Ли, К.И.; Saure, B; Тран, L; Мох, B; Дейл, OB (2015). «Жаберный поксвирус лосося, самый глубокий представитель Chordopoxvirinae». J Virol. 89 (18): 9348–9867. Дои:10.1128 / JVI.01174-15. ЧВК  4542343. PMID  26136578.
  16. ^ Эспозито, JJ; Sammons, SA; Frace, AM; Осборн, JD; Olsen-Rasmussen, M; Чжан, М; Говил, Д; Дэймон, ИК; и другие. (Август 2006 г.). «Разнообразие геномных последовательностей и ключи к эволюции вируса натуральной оспы». Наука (Представлена ​​рукопись). 313 (5788): 807–812. Bibcode:2006Научный ... 313..807E. Дои:10.1126 / science.1125134. PMID  16873609.
  17. ^ Ли, У; Кэрролл, DS; Гарднер, С. Н.; Уолш, MC; Виталис, EA; Дэймон, И.К. (2007). «О происхождении оспы: корреляция филогеники натуральной оспы с историческими данными по оспе». Proc Natl Acad Sci USA. 104 (40): 15787–15792. Bibcode:2007ПНАС..10415787Л. Дои:10.1073 / pnas.0609268104. ЧВК  2000395. PMID  17901212.
  18. ^ Afonso PP, Silva PM, Schnellrath LC, Jesus DM, Hu J, Yang Y, Renne R, Attias M, Condit RC, Moussatché N, Damaso CR (2012) Биологическая характеристика и секвенирование генома следующего поколения неклассифицированного вируса Котия SPAn232 ( Poxviridae). J Virol
  19. ^ Smithson C, Meyer H, Gigante CM, Gao J, Zhao H, Batra D, Damon I, Upton C, Li Y (2017) Два новых поксвируса с необычными перестройками генома: NY_014 и Мурманск. Гены вирусов
  20. ^ Ройчоудхури, S; Пан, А; Мукерджи, Д. (2011). «Род-специфическая эволюция использования кодонов и характеристик нуклеотидного состава поксвирусов». Гены вирусов. 42 (2): 189–199. Дои:10.1007 / s11262-010-0568-2. PMID  21369827.
  21. ^ Gubser, C; Hué, S; Kellam, P; Смит, GL (2004). «Геномы поксвирусов: филогенетический анализ».. Дж. Ген Вирол. 85 (1): 105–117. Дои:10.1099 / vir.0.19565-0. PMID  14718625.
  22. ^ Хопкинс, Дональд Р. (2002) [1983]. Величайший убийца: оспа в истории с новым введением. Издательство Чикагского университета. п.15. По специальному разрешению покойного президента Анвара эль Садата мне разрешили осмотреть переднюю верхнюю половину развернутой мумии Рамзеса V в Каирском музее в 1979 году.… Осмотр мумии выявил высыпание приподнятых «пустул», примерно по два-три раза в каждой четыре миллиметра в диаметре,… (Попытка доказать, что эта сыпь была вызвана оспой, с помощью электронно-микроскопического исследования крошечных кусочков ткани, упавших на саван, оказалась безуспешной. Мне не разрешили вырезать один из постулов.)… Внешний вид более крупных пустул и видимое распространение сыпи похожи на высыпания при оспе, которые я видел у недавно пострадавших.
  23. ^ Дата смерти Рамзеса V взята из Энциклопедии Древнего Египта, Маргарет Бунсон (Нью-Йорк: Факты в файле, 2002). ISBN  0816045631 стр.337.
  24. ^ Хендерсон, Д. А .; Inglesby, Thomas V .; Бартлетт, Джон Дж .; Ашер, Майкл С .; Эйцен, Эдвард; Jahrling, Peter B .; Хауэр, Джером; Лейтон, Марсель; Макдейд, Джозеф; Остерхольм, Майкл Т .; О'Тул, Тара; Паркер, Джеральд; Перл, Триш; Рассел, Филип К .; Тонат, Кевин; За Рабочую группу по гражданской биозащите (1999). «Оспа как биологическое оружие: управление медициной и общественным здравоохранением». JAMA: журнал Американской медицинской ассоциации. 281 (22): 2127–37. Дои:10.1001 / jama.281.22.2127. PMID  10367824.

внешняя ссылка