Бактериоцит - Bacteriocyte

Бактериоцит
Биологический бюллетень (20191713930) .jpg
Постличиночный Батимодиол азорический жаберная нить с выраженным бактериоцитом
Анатомические термины микроанатомии

А бактериоцит (Греческий за клетка бактерий), также известный как мицетоцит, является специализированным адипоцит найдены прежде всего в некоторых насекомое такие группы как тля, мухи цеце, Немецкие тараканы, долгоносики. Эти ячейки содержат эндосимбиотический организмы, такие как бактерии и грибы, которые обеспечивают необходимые аминокислоты и другие химические вещества к хозяину. Бактериоциты могут объединяться в специализированный орган, называемый бактериом.

Эндосимбиоз с микроорганизмами часто встречается у насекомых. Более 10% видов насекомых зависят от внутриклеточных бактерий для своего развития и выживания.[1] Эндосимбионты и их отношения со своими хозяевами разнообразны как функционально, так и генетически. Однако клетка-хозяин, в которой обитают бактериальные и грибковые эндосимбионты, в основном неизвестна.

Место расположения

Расположение бактериоцитов варьируется в зависимости от насекомого и типа эндосимбионта. Эти клетки часто населяют толстые тела внутри средней кишки эпителий. Близость к насекомым ' пищеварительная система способствует усвоению питательных веществ, продуцируемых бактериоцитами. Однако инфицированные грибком бактериоциты и некоторые инфицированные бактериями бактериоциты иногда могут заселять гемоцель, полость, содержащая кровь между органами большинства членистоногие.[2]

Разработка

Передача эндосимбионтов

Считается, что вертикальная передача эндосимбионтов от материнских бактериоцитов происходит на стадии развития бластулы

Передача бактериоцитарных микроорганизмов происходит вертикальным путем от матери к потомству. Горизонтальная передача или инфекция обычно не возникает, потому что выживание насекомых с бактериоцитами в значительной степени зависит от своих симбиотических отношений. Хозяева без бактериоцитов обычно не выживают и не воспроизводятся во взрослой жизни. В некоторых случаях бактерии и грибки передаются в яйце, например, в яйце. Бухнера;[3] в других, как Wigglesworthia, они передаются через вещество молочного цвета, которое передается развивающемуся насекомому. эмбрион.

Хотя вертикальная передача симбионтов имеет решающее значение, лежащие в основе и клеточные механизмы этого процесса относительно неизвестны. Однако существует несколько существующих гипотез. Одна из теорий заключается в том, что микроорганизмы, циркулирующие в гемолимфа матери мигрируют в задний отдел потомства бластула содержащий увеличенный клетки фолликула. Другие исследования предполагают, что симбионты напрямую переносятся из материнского бактериоцита в фолликулярную область бластулы посредством экзоцитарного и эндоцитарного транспорта. Новая гипотеза предполагает, что между материнским бактериоцитом и бластулой образуется мембранный канал, который действует как мост для симбионтов. Кроме того, некоторые исследования показывают, что распознавание ниш стволовых клеток и ассоциация с динеин, кинезин, и микротрубочки имеют решающее значение для передачи от родителей к потомству зародышевый а также сегрегация к дочерним клеткам хозяина.[4]

Рост

Ткань бактериоцитов значительно разрастается во время нимфального и личинка развитие, поскольку он организуется в два регулярных кластера около кишечника и развивающихся эмбриональных цепочек. По мере взросления некоторых насекомых, таких как тля, у них начинает проявляться дезорганизованная структура ткани бактериоцитов. В конце концов, эта тенденция приводит к прогрессирующей дезагрегации ткани, вызванной возрастающим недостатком межклеточной адгезии клеток, которая только усиливается с возрастом насекомого. Дезагрегация заметно проявляется как у репродуктивно активных, так и у стареющих взрослых. Некоторые бактериоциты ядра так же, как и у тли, также следуют этой схеме развития. Первоначально они круглые и расположены в центре, но постепенно деформируются и перемещаются к периферии клетки.[5]

Смерть

Тли эволюционно тесно связаны со своими эндосимбионтами и зависят от них в плане выживания на протяжении всей своей жизни, что приводит к особой форме гибели клеток.

Бактериоциты могут подвергаться контролируемой форме гибели клеток, отличной от апоптоз. Устранение бактериоцитов обычно начинается, когда насекомое достигает репродуктивной зрелости. Дегенерация бактериоцитов начинается с гипервакуоляции цитоплазмы, что означает избыток органелл, называемых вакуоли образуются в цитоплазме, а затем постепенно расширяются по всей клетке. Эти вакуоли, которые происходят из эндоплазматический ретикулум, также содержат большие кислотные компартменты, которые, как считается, способствуют клеточной дегенерации. Гипервакуоляция - обычное явление в клетках, которые подвергаются аутофагический, или "самопоедающая" смерть. Однако бактериоциты не подвергаются аутофагической гибели из-за отсутствия переваренных клеточных компонентов в вакуолях. Бактериоциты действительно развивают некоторые органеллы для расщепления клеточных компонентов, называемых аутофагосомы, но исследования показывают, что их развитие является стрессовой реакцией на неблагоприятные клеточные условия, вызванные кислой гипервакуолизацией, а не способствует гибели клеток. Эта форма гибели бактериоцитов также является неапоптотической из-за неправильной формы взрослого ядра, а также отсутствия конденсации хроматина во время дегенерации и других характерных особенностей. Генетическое тестирование также показывает значительное ингибирование апоптотического пути. Некоторые другие характеристики гибели клеток, обнаруженные в бактериоцитах, включают индуцированную кислотой митохондриальный дисфункция, высокий уровень активные формы кислорода, и В поздней фазе гибели клеток переваривание эндосимбионтов лизосомы.[5]

Другие бактериоциты, такие как найденные у долгоносиков, претерпевают другую форму гибели клеток. В отличие от тли долгоносики теряют свои бактериоциты в зрелом возрасте. У этих видов как апоптотический, так и аутофагический механизмы быстро уничтожают бактериомы, связанные с кишечником. Эта форма гибели клеток чаще встречается у насекомых с меньшей зависимостью от их эндосимбионтов. С другой стороны, тля эволюционно тесно связана с бактериальным эндосимбиозом, что приводит к более сложной форме гибели клеток.[5]

Функция

Питание

Основная функция бактериоцитов - косвенно обеспечивать своих насекомых-хозяев питательными веществами через симбионтов. Микроорганизмы, находящиеся в этих специализированных клетках, производят необходимые питательные вещества для своих хозяев в обмен на жизнь в замкнутой среде. Здоровье этих эндосимбионтов имеет решающее значение для биологии хозяина, поскольку их присутствие изменяет баланс аминокислот. метаболизм и митохондриальные фосфорилирование. Оба эти процесса важны для насекомых. полет способности и производительность. Насекомые, содержащие симбионтов, лучше всего развиваются, когда их кормят на диете с более низким соотношением белков и углеводов, чем у других насекомых, поскольку симбионты уже добавляют хозяину значительное количество аминокислот и азота.[2] Из-за этого дисбаланса питания бактериоциты чаще встречаются у насекомых, которые придерживаются диеты, состоящей из избытка одного соединения и недостатка некоторых питательных веществ, таких как аминокислоты и белки.[1]

Прочие функции

В то время как некоторые эндосимбионты напрямую обеспечивают своих хозяев пищей, другие выделяют ферменты, которые помогают переваривать материалы, которые насекомое не может разрушить, например, дерево.[6] Кроме того, известно, что некоторые эндосимбионты бактериоцитов выполняют иммунную функцию, настраивая иммунную систему, особенно против трипаносомы.[7]

Примеры

Симбионты (Buchnera aphidicola) в бактериоците гороховой тли (Acyrthosiphon pisum). Центральный объект - ядро ​​хозяина; Клетки Buchnera имеют округлую форму и упакованы в цитоплазму.[8]

Тли

Развитие тли (Acyrthosiphon pisum ) бактериоциты были изучены с клетками-хозяевами, содержащими эндосимбиотические бактерии, Buchnera aphidicola. Бактериоциты тля есть субпопуляция бактериоцитов, которая выбирается до передачи бактерий эмбриону от матери. Еще позже в жизни тли появилась вторая популяция жировые клетки отбираются, чтобы стать бактериоцитами. Развитие бактериоцитов сохраняется у тлей 80–150 миллионов лет.[9]

Мухи цеце

Самый известный и жизненно важный эндосимбионт мухи цеце - это бактерия, Вигглсуортия глоссинидия, Эти бактерии размещаются в бактериоцитах мухи и производят витамины группы B (B1, B6 и B9). Сама муха цеце не способна получать эти питательные вещества из-за своего гематофаг рацион питания. W. glossinidia Население материнских молочных желез также помогает стимулировать иммунную систему на личиночной стадии. Мухи цеце с бактериоцитами, содержащими W. glossinidia менее восприимчивы к трипаносомной инфекции в более позднем возрасте.[7]

Рекомендации

  1. ^ а б Бауманн П., Моран Н.А., Бауманн Л., редакторы. (2000) Бактериоцит-ассоциированные эндосимбионты насекомых. В: Дворкин М., редактор. Прокариоты [онлайн]. Нью-Йорк: Спрингер. Доступно: http://link.springer.de/link/service/books/10125/.
  2. ^ а б Thompson, S.N .; Симпсон, С.Дж. (2009). «Питание». Энциклопедия насекомых (2-е изд.). Амстердам: Academic Press. С. 715–720.
  3. ^ Дуглас, А.Е. (1998). «Взаимодействие между питательными веществами в симбиозах насекомых-микробов: тли и их симбиотические бактерии. Бухнера". Ежегодный обзор энтомологии. 43: 17–38. Дои:10.1146 / annurev.ento.43.1.17. ISSN  0066-4170. PMID  15012383.
  4. ^ Кога; Менг; Цучида; Фукацу (2012). «Клеточный механизм селективной вертикальной передачи симбионта облигатного насекомого на границе раздела бактериоцит-эмбрион». Proc Natl Acad Sci USA. 109 (20): 1230–1237. Дои:10.1073 / pnas.1119212109. ЧВК  3356617. PMID  22517738.
  5. ^ а б c Калевро, Федерика; Каллаертс, Патрик; Чарльз, Юбер; Хедди, Абдельазиз; Феввей, Жерар; Вульстеке, Верле; Дюпор, Габриель; Бюлер, Курт; Паризо, Николя (20.02.2018). «Гибель бактериоцитов в симбиотической системе гороховой тли / Бухнера». Труды Национальной академии наук. 115 (8): E1819 – E1828. Дои:10.1073 / pnas.1720237115. ISSN  0027-8424. ЧВК  5828623. PMID  29432146.
  6. ^ Брюн, Андреас (2009). «Симбионты, способствующие пищеварению». Энциклопедия насекомых (2-е изд.). Амстердам: Academic Press. С. 978–983.
  7. ^ а б Слоан, Меган; Лигоксигакис, Петрос (2017). «Иммунология насекомых-переносчиков: взаимодействие москитов и мухи цеце с кинетопластидными паразитами как парадигма установления инфекции». Достижения в физиологии насекомых. 52: 231–248. Дои:10.1016 / bs.aiip.2017.04.003.
  8. ^ Хофф, Мэри (2007-04-10). «Когда бактерии теряют единственную основу ДНК, страдает тля». PLoS Biol. 5 (5): e126. Дои:10.1371 / journal.pbio.0050126. ЧВК  1847844. PMID  20076671.
  9. ^ Брандл, Кристиан; Миура, Тору; Бикель, Райан; Шинглтон, Александр В; Камбхампати, Шринивас; Стерн, Дэвид Л. (13.10.2003). «Происхождение и эволюция бактериоцитов при симбиозе тли – Бухнера». PLoS Biol. 1 (1): e21. Дои:10.1371 / journal.pbio.0000021. ЧВК  212699. PMID  14551917.