Дейматическое поведение - Deimatic behaviour

Спирама хелина напоминающий лицо змеи в дэйматическом или блефовом отображении

Дейматическое поведение или же пугающий дисплей[1] означает любую схему блефа поведение у животного, у которого отсутствует сильная защита, например, внезапное появление заметного пятна, чтобы отпугнуть или на мгновение отвлечь хищника, давая жертве возможность убежать.[2][3] Термин deimatic или динамичный происходит от греческого δειματόω (deimatόo), что означает «пугать».[4][5]

Дейматическое проявление встречается у широко разделенных групп животных, включая моль, бабочки, богомолы и фазмиды среди насекомых. У головоногих моллюсков разные виды осьминоги,[6] кальмары, каракатица и бумага наутилус деиматичны.

Дисплеи классифицируются как деиматические или апосематический по ответам животных, которые их видят. Там, где хищники сначала испуганы, но учатся есть выставленную жертву, демонстрация классифицируется как диматическая, и жертва блефует; там, где они продолжают избегать добычи после того, как попробовали ее, демонстрация воспринимается как апосематическая, что означает, что жертва действительно неприятна. Однако эти категории не обязательно исключают друг друга. Поведение может быть как диматическим, так и апосематическим, если оно одновременно пугает хищника и указывает на присутствие антихищные приспособления.

Позвоночные животные, в том числе несколько видов лягушек, выставлены на предупреждающие знаки; некоторые из этих видов имеют яд железы. Среди млекопитающих дейматические проявления обнаруживаются у видов с сильной защитой, например, у зловонных. скунсы и колючий дикобразы. Такие дисплеи часто сочетаются с предупреждающей окраской. Таким образом, эти проявления как у лягушек, так и у млекопитающих, по крайней мере, частично апосематичны.

У насекомых

Отображение угроз не всегда является дейматическим блефом. Некоторые палочные насекомые распыляют монотерпен химический долиходиал при нападении, поэтому их показы честны апосематизм.
Кошачья моль (Cerura vinula ) гусеница с двумя жгутики на хвосте и красные пятна на голове. Если угроза не отступает, гусеница может стрелять муравьиная кислота от его жгутиков.

Дейматические проявления создают насекомые, в том числе богомолы (Мантиды ) и палочники (Фазматода ). В спокойном состоянии эти насекомые обычно хорошо себя чувствуют. замаскированный. Когда их побеспокоит потенциальный хищник, они внезапно раскрывают ярко окрашенные задние крылья. У богомолов отображение крыльев иногда усиливается яркими передними ногами и сопровождается громким шипящим звуком, создаваемым скрежетание. Например, кузнечик Фиматеус показывает красные и желтые участки на задних крыльях; он также является апосематическим, выделяя неприятные выделения из грудной клетки.[3] Точно так же отображение угрозы фазмида трости (Peruphasma schultei ) не блеф: насекомое распыляет защитные долиходиал -подобно монотерпен химические соединения у нападающих.[7]

Среди моль с дейматическим поведением, ястребиный глазок (Smerinthus ocellatus ) показывает свои большие глазные пятна, медленно перемещая их, как если бы это был позвоночный хищник, такой как сова.[3] Среди бабочек бабочка павлин Аглаис ио это загадочный имитация листа с закрытыми крыльями, но имеет 4 заметных пятна при потревожении эффективен против насекомоядных птиц (мухоловки).[8]

Эксперимент австралийского зоолога А. Д. Блеста показал, что чем больше пятно напоминало настоящий глаз позвоночного по цвету и рисунку, тем эффективнее оно отпугивало насекомоядных птиц. В другом эксперименте с павлиньими бабочками Блест показал, что, когда заметные глазные пятна были стерты, насекомоядных птиц (желтые овсянки) отпугивали гораздо менее эффективно, и поэтому как внезапное появление цвета, так и фактический рисунок глазных пятен вносят свой вклад в эффективность деиматического дисплея.[3]

Немного совок моль, например, большой красное нижнее крыло (Catocala nupta), находятся загадочный в состоянии покоя, но при беспокойстве проявляет вспышку поразительно ярких цветов.[9] Другие, такие как многие виды рода Спейредония и Спирама, выглядите угрожающе в состоянии покоя. Также сатурниид бабочки родов Attacus и Ротшильдия отображать змеиные головы, но не из фронтального положения.[10]

Много арктид бабочки щелкают при охоте эхолокационный летучие мыши; они также часто содержат неприятные химикаты. Некоторые из них, например, тигровая моль (Cycnia tenera ) имеют уши и заметную окраску и начинают щелкать при приближении эхолокационных летучих мышей. Эксперимент канадских зоологов Джона М. Рэтклиффа и Джеймса Х. Фулларда с использованием тигровой моли и северных ушастых летучих мышей (Myotis septentrionalis ), указывает на то, что сигналы на самом деле нарушают эхолокацию и предупреждают о химической защите. Таким образом, поведение этих насекомых одновременно диматическое и апосематическое.[11]

  • Дейматическое отображение фазмида Peruphasma schultei

  • Угрожающая поза фазмид Haaniella dehaanii

  • Взрослая самка Средиземноморья богомол, Ирис оратория, в угрожающей позе

  • Самка глазокая бражка, Smerinthus ocellatus, установлен, чтобы показать большие пятна

  • Бабочка павлина Аглаис ио, является загадочным имитатором листа, когда его крылья закрыты

  • Бабочка Павлин показывает поразительные пятна на глазах.

  • Спиредония Spectans отдыхая, имитируя задумчивую голову

  • Pseudocreobotra wahlbergii сверкать крыльями в дэйматической позе

  • Прекрасный большой "Фазма"проиллюстрировано Джордж Роберт Грей в 1833 году, показывая загадочную позу покоя и драматическую вспышку крыльев

У паукообразных

И пауки, и скорпионы ядовиты, поэтому их проявления угрозы можно считать в целом апосематическими. Однако некоторые хищники, такие как ежики и осы-пауки (Помпилиды ) активно охотятся на паукообразных, преодолевая их защиту, поэтому, когда ежа пугает, например, звуков, издаваемых скорпионом, есть причина описать это зрелище как диматическое.[12]

Пауки используют множество различных отображений угроз. Некоторые, такие как Аргиопа и Фолкус заставляют себя и свои сети быстро вибрировать, когда их потревожат; это размывает их очертания и, возможно, заставляет их выглядеть крупнее, а также затрудняет точное определение местоположения для атаки.[13] Mygalomorphae пауки, такие как тарантулы проявлять деиматическое поведение; при угрозе паук приподнимается передними лапами и педипальпы распространились и обнажили клыки. Некоторые виды, например опасный индийский декоративный древесный паук (Poecilotheria regalis ) имеют яркую окраску на передних лапах и ротовом аппарате, которые демонстрируются на дисплее угрозы, когда он «встает на задние лапы и размахивает передними конечностями и щупиками в воздухе».[14]

Скорпионы показывать угрозы без блефа, так как они обладают мощной защитой, но различные хищники по-прежнему их поедают. Когда их спровоцировали, они разводят клешни и в некоторых случаях поднимают живот, их хвосты стоят почти прямо, а жало готово к немедленному использованию. Некоторые скорпионы, кроме того, издают дейматические шумы, стрижясь педипальпами и передними ногами.[12]

  • Апосематическая демонстрация угрозы бразильскому птицееду

  • Живот паука Poecilotheria regalis. Ярко-желтые передние лапы используются в диматических дисплеях.

  • Знак угрозы Скорпиона с широко расставленными клешнями и поднятым животом, словно укус.

У головоногих моллюсков

Дейматический дисплей: Каллистоктопус макропус при беспокойстве образует яркий коричневато-красный цвет с белыми овальными пятнами.

Дейматическое поведение обнаруживается в головоногие моллюски включая каракатицу обыкновенную Сепия лекарственная, кальмары, такие как карибский рифовый кальмар (Sepioteuthis sepioidea ) и большой рифовый кальмар (Sepioteuthis lessoniana ), осьминоги[15] включая осьминога обыкновенного Осьминог обыкновенный и атлантический белопятый осьминог (Осьминог макропус ), а бумажный наутилус (Аргонаута арго ). Дейматические дисплеи головоногих моллюсков включают внезапное создание ярких полос, часто усиливаемых вытягиванием рук, плавников или паутины животного, чтобы оно выглядело как можно большим и угрожающим.[16]

Например, у обыкновенных каракатиц демонстрация состоит из уплощения тела, придания бледности коже, демонстрации пары глазных пятен на мантии, темных глазных колец и темной линии на плавниках, а также расширения зрачков глаз.[16] У обыкновенного осьминога такая же бледная кожа и темные кольца под глазами с расширенными зрачками, но он также скручивает руки и растягивает паутину между руками как можно дальше и извергает струи воды.[16] Другие осьминоги, такие как атлантический осьминог с белыми пятнами, становятся ярко-коричнево-красными с овальными белыми пятнами по всей поверхности на высококонтрастном дисплее.[16][17] Бумажный наутилус может быстро менять свой внешний вид: он внезапно вытягивает из своей раковины сияющую переливающуюся паутину, образованную его первой парой рук.[16]

У позвоночных

Ящерица с волнистой шеей сталкивается с хищниками, делая себя большой с оборками на голове, приподнимая тело и размахивая хвостом.

Среди позвоночных животных австралийская ящерица с оборками (Хламидозавр kingii ) имеет поразительное зрелище, в котором широкие полукруглые оборки по обе стороны головы расходятся веером; рот широко открыт, обнажив зевку; хвост развевается над телом, и туловище приподнято, так что животное кажется максимально большим и угрожающим.[18]

Лягушки, такие как Physalaemus nattereri, Physalaemus deimaticus, и Pleurodema brachyops имеют поведение отображения предупреждений. Эти животные надуваются воздухом и поднимают задние части, чтобы казаться как можно больше, и демонстрируют яркие пятна и пятна для запугивания хищников. Семь видов лягушек в роду Плевродема имеют поясничные железы (что делает животных неприятными, поэтому в их случае отображение, вероятно, будет апосематическим); эти железы обычно выделяются черным цветом в качестве дополнительного предупреждения.[19]

Неблефовые (апосематические) проявления встречаются у млекопитающих, которые обладают мощной защитой, такой как шипы или вонючие железы, и которые обычно предупреждают потенциальных хищников, а не пытаются убежать бегом. Низменность тенреков (Hemicentetes semispinosus ) приподнимает шипы на голове и спине при столкновении с хищником и двигает головой вверх и вниз. Дикобразы, такие как Эретизон поднимают свои длинные острые иглы и принимают сгорбленную позу, когда хищник находится поблизости. Пятнистый скунс (Spilogale putorius ) балансирует на передних лапах, тело приподнято вертикально с ярко выраженным рисунком шерсти, а хвост (возле запаховых желез) поднят и раскинут.[20]

  • Намаква-хамелеон отображение угроз с помощью подвес

  • Колумбийская четырехглазая лягушка, Pleurodema brachyops.

  • Низменный полосатый тенрек, Hemicentetes semispinosus при угрозе возводит шипы на голове и теле.

  • Евразийская филин Бубон Бубон, поднимает перья на шее, чтобы казаться больше

  • Полосатый скунс Мефит, мефит, демонстрирует заметные более светлые отметины на фоне черного, с приподнятым пушистым хвостом, честно рекламируя свои брызжущие запахом железы.

  • Sunbittern, Eurypyga helias, раскрывая свои крылья, при угрозе демонстрирует два больших глазных пятна.

Дейматический или апосематический?

В исследовании хрипов, сделанных гремучие змеи для разных видов канадские зоологи Брок Фентон и Лоуренс Лихт обнаружили, что звуки всегда похожи: у них быстрое начало (начинается внезапно и достигает полной громкости за несколько миллисекунд); они состоят из «широкополосной» смеси частот от 2 кГц до 20 кГц с небольшой энергией либо в ультразвуковом диапазоне (выше 20 кГц), либо в диапазоне слуха гремучих змей (ниже 700 Гц); и частоты не сильно меняются со временем (дребезжание через 2 минуты имеет такой же спектр, что и в начале). Не было четкой разницы в звуках, издаваемых разными измеряемыми видами: Crotalus horridus, Crotalus adamanteus, Crotalus atrox, Crotalus cerastes, Crotalus viridis и Sistrurus catenatus. Этот шаблон подразумевает, что дребезжание «могло служить общим средством привлечения внимания», которое «спроектировано как диматический или испуганный дисплей». Его сходство с «широкополосными резкими звуками», используемыми в качестве предупредительных сигналов для птиц и млекопитающих, может повысить его эффективность. Поскольку гремучие змеи едва слышат звук, маловероятно, что он будет служить какой-либо формой общения с другими змеями того же вида. Наконец, звуки сами по себе недостаточно громкие, чтобы причинить боль и, следовательно, отпугнуть хищников.[21]

Фентон и Лихт отмечают, что эффект гремучей змеи может быть диматическим (испуганным) у неопытных животных, будь то хищники или крупные животные, которые могут ранить змею, наступив на нее, но апосематический (предупреждающий сигнал) у животных, которые знают значение погремушки.[21] Они ссылаются на работу Фентона и его коллеги Дэвида Бейтса по ответам большой коричневой летучей мыши, Eptesicus fuscus, к защитным щелчкам бабочек в семье Arctiidae, в состав которого входит садовая тигровая моль, Arctia Caja. К этому семейству относятся крупные, пушистые, горькие на вкус или ядовитые мотыльки. Они обнаружили, что хотя звуки могут напугать неопытных летучих мышей, после нескольких попыток летучие мыши игнорировали звуки, если добыча была съедобной; но те же звуки могут предупредить опытных летучих мышей о горькой на вкус добыче ( честный сигнал ).[22]

  • Гремучая змея поднимает погремушку на хвосте, нарисованная Святой Георгий Мивар, О генезисе видов, 1871. Погремушка может как напугать неопытных хищников, так и отпугнуть опытных.

  • Садовая тигровая моль Arctia Caja, демонстрирует поразительный яркий узор из черных пятен на оранжево-красных задних крыльях. Насекомое горькое на вкус, поэтому рисунок может быть как апосематическим, так и деиматическим.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Пусковой дисплей. Эльзевир. Проверено 17 декабря 2016 г.
  2. ^ Стивенс, Мартин (2005). «Роль глазных пятен как механизмов борьбы с хищниками, главным образом продемонстрированная у чешуекрылых». Биологические обзоры. 80 (4): 573–588. Дои:10.1017 / S1464793105006810. PMID  16221330.
  3. ^ а б c d Эдмундс, Малкольм (2012). «Дейматическое поведение». Springer. Получено 31 декабря 2012.
  4. ^ Амберс, Кейт Д.Л .; Лехтонен, Юсси; Маппс, Джоанна (2015). «Дейматические дисплеи». Текущая биология. 25 (2): R58–59. Дои:10.1016 / j.cub.2014.11.011. PMID  25602301.
  5. ^ "δειματόω напугать". Инструмент для изучения греческого слова. Получено 5 июн 2016.
  6. ^ Смит, Ян (3 декабря 2012 г.). "Octopus vulgaris. Димантическое отображение". Конхологическое общество Великобритании и Ирландии. Получено 1 января 2013.
  7. ^ Досси, Аарон Тодд (2006). Химическое биоразнообразие и сигнализация: подробный анализ Fmrfamide-подобных нейропептидов и других природных продуктов с помощью Nmr и биоинформатики. Университет Флориды (докторская диссертация).
  8. ^ Мерилайта, саамы; Валлин, Адриан; Кодандарамайах, Улласа; Димитрова, Марина; Руусканен, Суви; Лааксонен, Тони (26 июля 2011 г.). «Поведенческая экология». Количество глазных пятен и их устрашающее воздействие на наивных хищников у павлиньей бабочки. 22 (6): 1326–1331. Дои:10.1093 / beheco / arr135. Получено 27 ноября 2011.
  9. ^ Гуллан и Крэнстон, 2010. С. 370.
  10. ^ Эдмундс, Малкольм (2005). «Дейматическое поведение». Энциклопедия энтомологии. п. 677. Дои:10.1007/0-306-48380-7_1185. ISBN  978-0-7923-8670-4. Отсутствует или пусто | название = (помощь)
  11. ^ Рэтклифф, Джон М .; Фуллард, Джеймс Х. (2005). «Адаптивная функция тигрового мотылька против эхолокационных летучих мышей: экспериментальный и синтетический подход» (PDF). Журнал экспериментальной биологии. 208 (Pt 24): 4689–4698. Дои:10.1242 / jeb.01927. PMID  16326950. S2CID  22421644.
  12. ^ а б Эдвардс, 1974. С. 158–159.
  13. ^ Эдвардс, 1974. стр. 159
  14. ^ Котт, 1940. стр. 215
  15. ^ Глидалл, Ян Г. (2004). «Междисциплинарные информационные науки» (PDF). Междисциплинарные информационные науки. 10 (2): 99–112. Дои:10.4036 / IIS.2004.99. Архивировано из оригинал (PDF) в 2013-07-31. Получено 2013-01-01.
  16. ^ а б c d е Хэнлон и Посланник, 1998. С. 80–81.
  17. ^ Вигтон, Рэйчел; Вуд, Джеймс Б. «Морские беспозвоночные Бермудских островов». Травяной осьминог (Octopus macropus). Архивировано из оригинал 19 января 2016 г.. Получено 1 января 2013.
  18. ^ Котт, 1940. стр. 218.
  19. ^ Мартинс, Марсио (1989). "Дейматическое поведение в Pleuroderma brachyops" (PDF). Журнал герпетологии. 23 (3): 305–307. Дои:10.2307/1564457. JSTOR  1564457.
  20. ^ Marks, 1987. pp. 70–74, и рисунок 3.9, основанный на Edmunds 1974.
  21. ^ а б Фентон, М. Брок; Лихт, Лоуренс Э (сентябрь 1990 г.). «Почему Rattle Snake?». Журнал герпетологии. 24 (3): 274. Дои:10.2307/1564394. JSTOR  1564394.
  22. ^ Бейтс, Дэвид Л; Фентон, М. Брок (1990). «Апосематизм или испуг? Хищники изучают свою реакцию на защиту добычи». Канадский журнал зоологии. 68 (1): 49–52. Дои:10.1139 / z90-009.

Библиография