Ракушка - Barnacle

Для использования в других целях см. Barnacle (значения).

Ракушка
Временной диапазон: Средний кембрий - недавний
Chthamalus stellatus.jpg
Chthamalus stellatus
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Подтип:Ракообразные
Класс:Максиллопода
Подкласс:Thecostraca
Инфракласс:Cirripedia
Бурмейстер, 1834
Суперзаказы

Acrothoracica
Торакальный
Ризоцефала

Синонимы

Thyrostraca, Cirrhopoda, Cirrhipoda и Cirrhipedia.

А ракушка это тип членистоногие составляющий инфракласс Cirripedia в субтиле Ракообразные, и, следовательно, связано с крабы и лобстеры. Моллюски исключительно морские, и, как правило, обитают на мелководье и приливных водах, обычно в эрозионных условиях. Они есть сидячий (немобильные), и большинство из них подвесные питатели, но те, кто в суперзаказе Ризоцефала паразитируют. У них четыре нектонический (активное плавание) личиночные стадии. Около 1000 ракушек виды в настоящее время известны.[1] Название "Cirripedia" латинский, что означает «скрученный».[2] Изучение ракушек называется циррипедология.

Описание

Китовые ракушки прикреплен к горлу Горбатый кит

Моллюски - это инкрустаторы, временно прикрепляющиеся к твердому субстрату. Самый распространенный, «желудь ракушек» (Сессилия ), находятся сидячий, выращивая свои раковины прямо на субстрате.[3] Приказ Цветонос (гусиные ракушки и другие) прикрепляются стеблем.[3]

Свободноживущие ракушки прикрепляются к субстрату с помощью цементных желез, составляющих основу первой пары усики; в действительности животное фиксируется вверх ногами с помощью лба. У некоторых ракушек цементные железы прикреплены к длинной мускулистой ножке, но в большинстве случаев они являются частью плоской мембраны или кальцинированной пластины. Корпус окружает кольцо из пластин, гомологичное панцирь других ракообразных. Они состоят из трибуна, две боковые пластинки, две килей и киль.[4] У сидячих ракушек вершина кольца пластинок покрыта крышка, который может быть утоплен в панцирь. Пластины скрепляются между собой различными способами, в зависимости от вида, в некоторых случаях сплавляя их прочно.[нужна цитата ]

Внутри панциря животное лежит на животе, его конечности торчат вниз. Сегментация обычно нечеткая, а тело более или менее равномерно разделено между головой и грудная клетка, с небольшим, если вообще, брюшная полость. Взрослые ракушки имеют несколько придатков на голове, только с одной рудиментарной парой усиков, прикрепленных к цементной железе. Восемь пар грудных конечностей называются перистыми и очень длинными, которые используются для фильтрации пищи, такой как планктон, из воды и продвижения ее ко рту.[нужна цитата ]

У ракушек нет правды сердце, хотя пазуха близка к пищевод выполняет аналогичную функцию, прокачивая кровь через ряд мышц. Кровеносная сосудистая система минимальна. Точно так же у них нет жабры, поглощая кислород из воды через свои конечности и внутреннюю оболочку панциря. Органами выделения усоногих являются верхнечелюстные железы.[нужна цитата ]

Основное чувство ракушек - прикосновение, особенно чувствительны волоски на конечностях. Взрослые особи также имеют три фоторецептора (глазка), один срединный и два боковых. Эти фоторецепторы регистрируют стимул для теневого рефлекса усоногих, когда внезапное уменьшение освещенности вызывает прекращение ритма ловли и закрытие глазных пластинок.[5] Фоторецепторы, вероятно, способны только ощущать разницу между светом и темнотой.[6] Этот глаз происходит от первичного науплиарный глаз.[7]

Жизненный цикл

У ракушек есть две отдельные личиночные стадии: науплий и циприд, прежде чем превратиться во взрослую особь.

Науплиус

Личинка науплиуса Эльминиус скромный
Личинка науплиуса ракушка с лобно-боковыми рогами[8]

А оплодотворенное яйцо вылупляется науплиус: одноглазая личинка, состоящая из головы и Тельсон без грудной клетки и живота. Он подвергается шести линькам, проходя через пять возрастов, перед переходом в стадию кипридов. Науплии обычно изначально высиживаются родителем и выпускаются после первой линьки в виде личинок, которые свободно плавают, используя щетинки.[9][10]

Cyprid

Личинка циприд - это последняя личиночная стадия перед взрослой жизнью. Это не этап кормления; его роль - найти подходящее место для поселения, поскольку взрослые сидячий.[9] Стадия циприд длится от нескольких дней до недель. Он исследует потенциальные поверхности с модифицированными усики; Найдя потенциально подходящее место, он прикрепляется головой вперед, используя свои антеннулы и секретируемое гликопротеиновое вещество. Личинки оценивают поверхности на основе их текстуры поверхности, химического состава, относительной смачиваемости, цвета, а также наличия или отсутствия и состава поверхности. биопленка; роящиеся виды также с большей вероятностью прикрепляются к другим ракушкам.[11] По мере того, как личинка исчерпывает свои конечные запасы энергии, она становится менее избирательной в местах, которые она выбирает. Он прочно прикрепляется к субстрату с помощью другого белкового соединения, а затем подвергается метаморфоза в молодой ракушка.[11]

Взрослый

Типичный желудь ракушки развивают шесть твердых известняковых пластин, которые окружают и защищают свои тела. На всю оставшуюся жизнь они приклеиваются к субстрату, используя свои перистые лапы (усики) для захвата планктона.

После того как метаморфозы закончились и они достигли своей взрослой формы, ракушки продолжают расти, добавляя новый материал к своим сильно кальцинированным пластинам. Эти тарелки не полинявший; однако, как и все экдизозои, сам ракушка по-прежнему будет линять кутикула.[12]

Половое размножение

Большинство ракушек гермафродитный, хотя некоторые виды гонохорический или андродивный. Яичники расположены в основании или стебле и могут доходить до мантии, в то время как семенники расположены ближе к затылку, часто доходя до грудной клетки. Как правило, гермафродиты, которые недавно линяли, восприимчивы как самки. Самооплодотворение, хотя теоретически возможно, экспериментально показало, что у ракушек редкость.[13][14]

Сидячий образ жизни ракушек делает половое размножение трудно, так как организмы не могут покинуть свои панцири для спаривания. Чтобы облегчить генетическую передачу между изолированными особями, ракушки имеют необычайно длинные пенисы ⁠. У ракушек, вероятно, самое большое соотношение пениса к размеру тела среди животных.[13] до восьми раз их длина тела.[15]

Моллюски также могут воспроизводиться с помощью метода, называемого литьем спермы, при котором самец выпускает свою сперму в воду, а самки собирают ее и оплодотворяют свои яйца.[16]

В Ризоцефала superorder раньше считался гермафродитом, но оказалось, что его самцы вводят себя в тело самки, деградируя до состояния не более чем клеток, производящих сперму.[17]

Экология

Semibalanus balanoides кормление

Большинство ракушек - это подвесные кормушки; они постоянно обитают в своих раковинах, которые обычно состоят из шести пластин,[3] и залезть в толщу воды модифицированными ножками. Эти перистые придатки ритмично бьются рисовать планктон и детрит в скорлупу для потребления.[18]

У остальных членов класса совсем другой образ жизни. Например, члены суперзаказ Ризоцефала, в том числе род Саккулина, находятся паразитический и живут в крабах.[19]

Хотя они были обнаружены на глубине до 600 м (2000 футов),[3] большинство ракообразных обитает на мелководье, причем 75% видов обитают на глубине воды менее 100 м (300 футов),[3] и 25% жителей приливная зона.[3] В приливной зоне различные виды ракушек обитают в очень ограниченных местах, что позволяет точно определить высоту скопления над или под уровнем моря.[3]

Так как приливная зона периодически иссушает, ракушки хорошо приспособлены к потере воды. Их кальцитовые оболочки непроницаемы, и у них есть две пластины, которые они могут скользить через свои отверстия, когда они не кормятся. Эти пластины также защищают от хищников.[20]

Моллюски вытесняются блюдца и моллюски, которые соревнуются за место. У них также есть многочисленные хищники.[3] Они используют две стратегии, чтобы сокрушить своих конкурентов: «подавление» и быстрый рост. В стратегии заболачивания огромное количество ракушек сразу же поселяется в одном и том же месте, покрывая большой участок субстрата, что позволяет по крайней мере некоторым из них выжить при балансе вероятностей.[3] Быстрый рост позволяет подвесным кормушкам получать доступ к более высоким уровням водяного столба, чем их конкуренты, и быть достаточно большими, чтобы противостоять смещению; виды, использующие этот ответ, такие как метко названный Мегабаланус, может достигать 7 см (3 дюйма) в длину;[3] другие виды могут вырасти еще больше (Austromegabalanus psittacus ).

Конкуренты могут включать других ракушек, и оспариваемые доказательства указывают на то, что баланоидные ракушки конкурентно вытесняют хталамоидных ракушек. Баланоиды получили свое преимущество перед хталамоидами в олигоцене, когда они развили трубчатые скелеты, которые обеспечивают лучшее закрепление на субстрате и позволяют им расти быстрее, подрезая, раздавливая и подавляя хталамоиды.[21]

Среди наиболее распространенных хищников на ракушках: щенячки. Они способны проходить через известковые экзоскелеты ракушек и питаться более мягкими внутренними частями. Моллюски также охотятся на личинок ракушечника.[22] Еще один хищник на ракушках - морские звезды. Писастр охраций.[23][24]

  • Ракушки и блюдца бороться за место в приливной зоне

  • Моллюски гуси с удлиненными усиками для кормления

  • Нижняя сторона большого Chesaconcavus sp. (Миоцен ) показаны внутренние пластины в биоиммулированных ракушках меньшего размера

Анатомия паразитических ракушек обычно проще, чем у их свободноживущих родственников. У них нет панциря или конечностей, только несегментированные мешкообразные тела. Такие ракушки питаются, протягивая нитевидные корневища живых клеток в тела своих хозяев от точек прикрепления.[6]

История таксономии

"Cirripedia" из Эрнст Геккель Kunstformen der Natur (1904): краб в центре ухаживает за внешней стороной паразитических усоногих. Саккулина.

Первоначально ракушки были классифицированы Линней и Кювье так как Моллюска, но в 1830 г. Джон Воан Томпсон опубликовали наблюдения, показывающие метаморфоз личинок науплиусов и карповых во взрослых ракообразных, и отметили, насколько эти личинки были похожи на личинок ракообразных. В 1834 г. Герман Бурмейстер опубликовал дополнительную информацию, переосмысливая эти выводы. Эффект заключался в том, чтобы убрать ракушки с филюм Моллюски в Articulata, показывая натуралистам, что необходимо детальное изучение, чтобы переоценить их таксономия.[25]

Чарльз Дарвин взялся за эту задачу в 1846 году и развил свой первоначальный интерес в крупном исследовании, опубликованном в виде серии статей. монографии в 1851 и 1854 гг.[25] Дарвин предпринял это исследование по предложению своего друга Джозеф Далтон Хукер, чтобы полностью понять хотя бы один вид, прежде чем делать обобщения, необходимые для его теории эволюция от естественный отбор.[26]

Классификация

Некоторые авторитеты считают Cirripedia полноценным класс или подкласс, а перечисленные выше заказы иногда рассматриваются как суперзаказы. В 2001 году Мартин и Дэвис поместили Киррипедию в инфракласс Thecostraca и разделил его на шесть порядков:[27]

Инфракласс Cirripedia Бурмейстер, 1834

Окаменелости

Геологическую историю ракушек можно проследить до таких животных, как Прискансермарин от Средний кембрий (в порядке 510–500 миллион лет назад),[28] хотя они не стали обычным явлением, так как скелеты остаются в летописи окаменелостей до Неоген (последние 20 миллионов лет).[3] Отчасти их плохая сохранность скелета связана с их ограничением в высокоэнергетической среде, которая, как правило, эрозионный - поэтому их раковины чаще измельчаются под воздействием волн, чем они достигают условий осадконакопления. Следы окаменелостей акроторакак ракушка скуки (Rogerella ) обычны в летописи окаменелостей из Девонский к недавнему.

Моллюски могут играть важную роль в оценке глубины палео-воды. Степень расчленения окаменелостей предполагает расстояние, на которое они были перенесены, и, поскольку многие виды имеют узкие диапазоны глубины воды, можно предположить, что животные жили на мелководье и разделились, когда их смыло вниз по склону. Таким образом, полнота окаменелостей и характер повреждений могут использоваться для ограничения тектонической истории регионов.[3]

Отношения с людьми

Моллюски имеют экономические последствия, поскольку они часто прикрепляются к синтетическим структурам, иногда в ущерб структуре. В частности, в случае судов они классифицируются как обрастание организмы.[29] Количество и размер ракушек, покрывающих корабли, могут отрицательно повлиять на их эффективность, вызывая гидродинамический тянуть. К счастью, это не проблема для лодок на внутренних водных путях, поскольку ракушки исключительно морские.[30] Узун и др. (2020) предлагают упрощенный подход к оценке влияния реальных поселений ракушек в природе на сопротивление и эффективную мощность корабля.[31]Конюшня изотоп сигналы в слоях панцирей ракушек потенциально могут быть использованы в качестве метода судебного отслеживания[32] для киты, логгерхед черепахи[33] и морской мусор, такие как кораблекрушения или флаперон подозревается, что он из Рейс 370 Malaysia Airlines.[34][35][36]

Некоторые ракушки считаются съедобными для человека, в том числе ракушки японских гусей (например Capitulum mitella ), и гусиные ракушки (например Pollicipes pollicipes ), деликатес в Испания и Португалия.[37] Сходство мясистого стебля этого ракушка с шеей гуся в древние времена породило представление о том, что гуси буквально выросли из ракушек. Действительно, слово «ракушка» первоначально относилось к виду гуся, морской гусь Branta leucopsis, чьи яйца и детеныши редко видели люди, потому что они размножаются в отдаленных Арктический.[38]

Кроме того, пикороко ракушка используется в Чилийская кухня и является одним из ингредиентов Curanto.

использованная литература

  1. ^ Мартин Уолтерс и Джинни Джонсон (2007). Мир животных. Бат, Сомерсет: Паррагон. ISBN  978-1-4054-9926-2.[страница нужна ]
  2. ^ Краткий оксфордский словарь английского языка (10-е изд.). Издательство Оксфордского университета. 2002. с. 260. ISBN  0-19-860572-2.
  3. ^ а б c d е ж г час я j k л П. Дойл; А. Э. Мазер; М. Р. Беннетт; А. Басселл (1997). «Миоценовые сообщества ракушек из южной Испании и их палеоэкологическое значение». Lethaia. 29 (3): 267–274. Дои:10.1111 / j.1502-3931.1996.tb01659.x.
  4. ^ Кадо, Рюсукэ. «Давайте узнаем о строении тела ракушки» (PDF). Архивировано из оригинал (PDF) 25 января 2012 г.
  5. ^ Gwilliam, G.F .; Миллеккья Р. Дж. (Январь 1975 г.). «Фоторецепторы ракушек: их физиология и роль в контроле поведения». Прогресс в нейробиологии. 4: 211–239. Дои:10.1016/0301-0082(75)90002-7. S2CID  53164671.
  6. ^ а б Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных. Holt-Saunders International. С. 694–707. ISBN  978-0-03-056747-6.
  7. ^ Лакалли, Терстон К. (сентябрь 2009 г.). «Серийный ЭМ анализ нервной системы личинки веслоногих ракообразных: науплиарный глаз, оптические схемы и перспективы полной реконструкции ЦНС». Строение и развитие членистоногих. 38 (5): 361–375. Дои:10.1016 / j.asd.2009.04.002. PMID  19376268.
  8. ^ Перес-Лосада, Маркос; Høeg, Jens T; Крэндалл, Кейт А. (17 апреля 2009 г.). «Замечательная конвергентная эволюция у специализированных паразитических Thecostraca (Crustacea)». BMC Биология. 7 (1): 15. Дои:10.1186/1741-7007-7-15. ЧВК  2678073. PMID  19374762.
  9. ^ а б Уильям А. Ньюман (2007). «Циррипедия». В Sol Felty Light; Джеймс Т. Карлтон (ред.). Руководство Лайт и Смита: Приливные беспозвоночные от Центральной Калифорнии до Орегона (4-е изд.). Калифорнийский университет Press. С. 475–484. ISBN  978-0-520-23939-5.
  10. ^ Рупперт, Эдвард Э .; Фокс, Ричард, С .; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Cengage Learning. п. 683. ISBN  978-81-315-0104-7.
  11. ^ а б Дональд Томас Андерсон (1994). «Личиночное развитие и метаморфозы». Моллюски: строение, функции, развитие и эволюция. Springer. С. 197–246. ISBN  978-0-412-44420-3.
  12. ^ Э. Бурже (1987). Раковины ракушек: состав, строение и рост. С. 267–285. В А. Дж. Саутворд (редактор), 1987.
  13. ^ а б «Биология ракушек». Музей Виктории. 1996. Архивировано с оригинал 17 февраля 2007 г.. Получено 20 апреля, 2012.
  14. ^ Э. Л. Чарнов (1987). Сексуальность и гермафродитизм моллюсков: подход естественного отбора. С. 89–104. В А. Дж. Саутворд (редактор), 1987.
  15. ^ Эвен Каллэуэй (2007-04-07). «Длина пениса - это еще не все… для самцов ракушек». Новый ученый. Получено 2020-10-03.
  16. ^ «Моллюски утекают сперму в океан, новая теория спаривания». Отдел новостей Национального географического общества. 15 января 2013 г.
  17. ^ Механизм оплодотворения: от растений к человеку, под редакцией Брайана Дейла
  18. ^ «Береговая жизнь». Энциклопедия Encarta 2005 DVD.
  19. ^ Карл Циммер (2000). Parasite Rex: Внутри причудливого мира самых опасных существ природы. Свободная пресса. ISBN  978-0-7432-0011-0.
  20. ^ Леоне, Стейси Э. (2008). Вызванная хищниками пластичность в морфологии раковины ракушек (Магистр биологических наук). Центральный университет штата Коннектикут. OCLC  713734094.[страница нужна ]
  21. ^ Стэнли, Стивен М. (8 апреля 2016 г.). «Хищничество побеждает конкуренцию на морском дне». Палеобиология. 34 (1): 1–21. Дои:10.1666/07026.1. S2CID  83713101.
  22. ^ Клинт Твист (2005). Визуальный поиск фактов: океаны. Грейт Бардфилд, Эссекс: Майлз Келли Паблишинг.
  23. ^ Harley, C. D. G .; Панки, М. С .; Wares, J. P .; Grosberg, R.K .; Вонхэм, М. Дж. (Декабрь 2006 г.). «Цветовой полиморфизм и генетическая структура морской звезды». Биологический бюллетень. 211 (3): 248–262. Дои:10.2307/4134547. JSTOR  4134547. PMID  17179384. S2CID  18549566.
  24. ^ Ян Холмс (2002). «Морские игроки наиболее успешны, когда находятся в своей зоне». Наблюдатели за пляжами WSU. Архивировано из оригинал на 2010-06-21. Получено 6 марта, 2010.
  25. ^ а б Ричмонд, Марша (январь 2007 г.). "Дарвиновское исследование Cirripedia". Дарвин Онлайн. Получено 16 июн 2012.
  26. ^ Этьен Бенсон. "Чарльз Дарвин". SparkNotes. В архиве из оригинала 29 сентября 2007 г.. Получено 30 августа, 2007.
  27. ^ Мартин, Джоэл В .; Дэвис, Джордж Э. (2001). Обновленная классификация современных ракообразных. CiteSeerX  10.1.1.79.1863.[страница нужна ]
  28. ^ Б. А. Фостер и Дж. С. Бакеридж (1987). Палеонтология ракушек. С. 41–63. В А. Дж. Саутворд (редактор), 1987.
  29. ^ "Группа биообрастания Университета Ньюкасла". Ньюкаслский университет. Архивировано из оригинал 5 июня 2009 г.. Получено 15 января, 2010.
  30. ^ Демирель, Йигит Кемаль; Узун, Доганкан; Чжан, Яншэн; Фанг, Хо-Чун; День, Александр Х .; Туран, Осман (5 октября 2017 г.). «Влияние обрастания ракушек на сопротивление корабля и мощность». Биообрастание. 33 (10): 819–834. Дои:10.1080/08927014.2017.1373279. PMID  28980835.
  31. ^ Узун, Доганкан; Озюрт, Рефик; Демирель, Йигит Кемаль; Туран, Осман (01.02.2020). «Влияет ли схема поселения ракушек на сопротивление и мощность корабля?». Прикладные исследования океана. 95: 102020. Дои:10.1016 / j.apor.2019.102020. ISSN  0141-1187.
  32. ^ Пирсон, Райан М .; ван де Мерве, Джейсон П .; Гаган, Майкл К .; Коннолли, Род М. (2020). «Уникальный посттелеметрический повторный захват позволяет разрабатывать многоэлементные изоскопы из ракушечника для повторного отслеживания движения хоста». Границы морских наук. 7. Дои:10.3389 / fmars.2020.00596. ISSN  2296-7745.
  33. ^ Пирсон, Райан М .; ван де Мерве, Джейсон П .; Гаган, Майкл К .; Limpus, Colin J .; Коннолли, Род М. (25 апреля 2019 г.). «Различение районов кормления морских черепах с использованием стабильных изотопов от панцирей-комменсалов». Научные отчеты. 9 (1): 6565. Bibcode:2019НатСР ... 9.6565П. Дои:10.1038 / s41598-019-42983-4. ЧВК  6483986. PMID  31024029.
  34. ^ «Могут ли Barnacles раскрыть секреты миграции MH370 и Turtle?». Влияние Griffith Sciences. 3 августа 2015 года.
  35. ^ Панди, Свати (3 августа 2015 г.). «Моллюски на обломках могут дать ключ к разгадке пропавшего MH370: эксперты». Рейтер.
  36. ^ Пирсон, Райан М .; ван де Мерве, Джейсон П .; Коннолли, Род М. (2020). «Глобальные кислородные изоскопы для раковин ракушек: приложение для отслеживания движения в океанах». Наука об окружающей среде в целом. 705: 135782. Дои:10.1016 / j.scitotenv.2019.135782. ISSN  0048-9697. PMID  31787294.
  37. ^ Моларес, Хосе; Фрейре, Хуан (декабрь 2003 г.). «Развитие и перспективы общинного управления промыслом гуся обыкновенного (Pollicipes pollicipes) в Галисии (северо-запад Испании)» (PDF). Исследования рыболовства. 65 (1–3): 485–492. Дои:10.1016 / j.fishres.2003.09.034. HDL:2183/90.
  38. ^ "... все свидетельства показывают, что это название первоначально применялось к птица который имел чудесное происхождение, а не оболочка..." Оксфордский словарь английского языка, 2-е издание, 1989 г.

дальнейшее чтение

внешние ссылки