Птеробранхии - Pterobranchia

Птеробранхии
Цефалодискус dodecalophus McIntosh.png
Цефалодискус додекалофус
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Hemichordata
Учебный класс:Птеробранхии
Ланкестер 1877
Заказы
Синонимы
  • Graptolithoidea Lapworth sensu Беклемишев, 1951 г.

Птеробранхии это клады мелких червеобразных животных. Они принадлежат к Hemichordata и жить в секретный трубки на дно океана. Птеробранхии питаются фильтрацией планктон из воды с помощью реснички прикреплен к щупальца. Известно около 25 живых крыловидных жабр. разновидность в трех родах, которые Рабдоплевра, Цефалодискус, и Атубария. С другой стороны, существует несколько сотен вымерших родов, некоторые из которых относятся к Кембрийский период.

Класс Pterobranchia был установлен Рэй Ланкестер в 1877 году. В то время он содержал сингл род Рабдоплевра. Рабдоплевра сначала считалось отклонением от нормы многозонный, но когда Претендент отчет на Цефалодискус был опубликован в 1887 г., стало ясно, что Цефалодискус, второй род теперь включен в порядок, имел сходство с Энтеропнеуста.

Электронный микроскоп исследования показали, что птеробранхи принадлежат к одному и тому же клады как вымерший граптолиты,[1][2] филогенетический анализ предполагает, что крыловидные жабры являются живыми членами клады граптолитов.[3][4]

Биология

Крылья маленькие червеобразные питатели-фильтры живут на дне океана, часто в относительно глубоких водах. Как и их родственники, желудевые черви, их тело делится на три части: переднюю хоботок, воротник и туловище. Хоботок широкий и приплюснутый на конце, и у большинства видов содержит железы, которые выделяют трубку из органического материала, в которой крыловидное крыло проводит свою взрослую жизнь. Животные в основном колониальные, с несколькими зооиды живут вместе в скоплении трубок. У некоторых видов отдельные зооиды в колонии связаны между собой столоны. Единственный член рода Атубария необычен отсутствием трубок, характерных для других крыловидных жабр,[5] живет как голый зооид на кораллах.[6] Недавно, Атубария считается сомнительным видом Tassia et al. (2016) и больше не считается действительным.[7]

Ошейник несет несколько больших рук, каждая из которых включает в себя ряд щупалец с одной стороны. Количество рук варьируется между видами, от одной до девяти пар. Щупальца покрыты ресничками и помогают отфильтровывать пищу из воды. Ствол включает в себя простую трубчатую кишку и изогнут так, что анус выступает вверх, лежит дорсально от воротника. Цефалодискус и Атубария иметь одну пару жаберных щелей в глотка, несмотря на то что Рабдоплевра нет ни одного.[5]

Развитие крыловидных жабер изучено только в г. Рабдоплевра из Плимута (Рабдоплевра компактная )[8][9] и с Бермудских островов (Рабдоплевра нормани ).[10][11] Оба эти вида раздельнополый, с вылуплением оплодотворенного яйца, чтобы произвести свободно плавающий реснитчатый личинка. Несмотря на тесную связь между этими двумя группами, личинка не похожа на личинку желудевых червей; они похожи на планулы.[12] В конце концов личинка оседает на субстрат и превращается во взрослую особь. В качестве альтернативы они также воспроизводят бесполым путем создавая почкование для создания новой колонии.[5]

Эволюция

Палеонтология

Самые ранние крыловидные жабры, в том числе Юкнесия и Galeaplumosus, известны с середины кембрия Lagerstätten.[13][14] Ранее небольшие углеродистые окаменелости известны из Формация Буэн.[15]

Таксономия

Сравнение 18S рибосомная РНК Последовательности показали, что крыловидные жабы тесно связаны с полухордовыми энтеропнозами.[16]

Филогения птеробранхий[4]
Птеробранхии
 

Цефалодисцида

 
Граптолитина
 

Рабдоплеврида

 
Евграптолитина
 

Дендроиды

 
 

Graptoloidea

 
 
 
 

Учебный класс Птеробранхии Ланкестер 1877[4]

Геномика

Генетический код

Два таксона крылоножаберных Рабдоплевра компактная и Цефалодиск использовать альтернативные генетические коды в их митохондриальный геном.[17][18]

Таблица альтернативных кодонов крыловидных жабр и сравнение со стандартным генетическим кодом
Генетический кодПеревод
стол		Кодон ДНККодон РНКПеревод
с этим кодом		Стандартный перевод
Птеробранхии митохондриальные24AGAAGAСер (S)Arg (Р)
AGGAGGLys (K)Arg (Р)
TGAUGATrp (Вт)СТОП = Тер (*)
Митохондриальные Cephalodiscidae33AGAAGAСер (S)Arg (Р)
AGGAGGLys (K)Arg (Р)
TGAUGAТюр (Y)СТОП = Тер (*)
TAAUAATrp (Вт)СТОП = Тер (*)
Аминокислоты биохимические свойстванеполярныйполярныйбазовыйкислыйПрекращение: стоп-кодон

Рекомендации

  1. ^ Сато, А; Рикардс РБ; Голландия PWH (2008). «Происхождение граптолитов и других птеробранхов: путешествие из Polyzoa.'". Lethaia. 41 (4): 303–316. Дои:10.1111 / j.1502-3931.2008.00123.x.
  2. ^ Форти, Ричард А. (1998). Жизнь: естественная история первых четырех миллиардов лет жизни на Земле. Нью-Йорк: Альфред А. Кнопф. п.129. ISBN  978-0-375-40119-0.
  3. ^ Mitchell, C.E .; Мелчин, М. Дж .; Cameron, C.B .; Малец, Дж. Р. (2012). «Филогенетический анализ показывает, что рабдоплевра - это сохранившийся граптолит». Lethaia. 46: 34–56. Дои:10.1111 / j.1502-3931.2012.00319.x.
  4. ^ а б c Малец, Йорг (2014). «Классификация птеробранхий (Cephalodiscida и Graptolithina)». Бюллетень наук о Земле. 89 (3): 477–540. Дои:10.3140 / bull.geosci.1465. ISSN  1214-1119.
  5. ^ а б c Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных. Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 1026–1027. ISBN  978-0-03-056747-6.
  6. ^ Малец, Йорг (2017). Граптолит палеобиология. Вили-Блэквелл. ISBN  9781118515617.
  7. ^ Тассия, МГ; Cannon, JT; Коникофф, CE; Шенкар, Н. Галаныч, КМ; Swalla, BJ (2016). «Глобальное разнообразие Hemichordata». PLoS One. 11: e0162564. Дои:10.1371 / journal.pone.0162564. ЧВК  5049775. PMID  27701429.
  8. ^ Стеббинг, ARD (1970). «Аспекты воспроизводства и жизненного цикла Рабдоплевра компактная (Hemichordata) ". Морская биология. 5 (3): 205–212. Дои:10.1007 / BF00346908.
  9. ^ Дилли, П.Н. (1973). "Личинка Рабдоплевра компактная (Hemichordata) ". Морская биология. 18: 69–86. Дои:10.1007 / BF00347923.
  10. ^ Лестер, С.М. (1988). «Заселение и метаморфозы Рабдоплевра нормани (Hemichordata: Pterobranchia) ". Acta Zoologica. 69 (2): 111–120. Дои:10.1111 / j.1463-6395.1988.tb00907.x.
  11. ^ Лестер, С.М. (1986). «Ультраструктура взрослых гонад, развитие и строение личинки Рабдоплевра нормани". Acta Zoologica. 69 (2): 95–109. Дои:10.1111 / j.1463-6395.1988.tb00906.x.
  12. ^ Сато, А; Епископ JDD и Holland PWH (2008). "Биология развития крыловидных полухордовых: история и перспективы". Бытие. 46 (11): 587–91. Дои:10.1002 / dvg.20395. PMID  18798243.
  13. ^ Loduca, S.T .; Caron, J. B .; Schiffbauer, J.D .; Xiao, S .; Крамер, А. (2015). «Переосмотр Юкнесии из кембрия Британской Колумбии и Юты». Журнал палеонтологии. 89: 82–95. Дои:10.1017 / jpa.2014.7.
  14. ^ Hou, X. G .; Aldridge, R.J .; Сиветер, Д. Дж .; Сиветер, Д. Дж .; Уильямс, М .; Zalasiewicz, J .; Ма, X. Y. (2011). «Ранний кембрийский зооид полухордовидных». Текущая биология. 21 (7): 612–6. Дои:10.1016 / j.cub.2011.03.005. PMID  21439828.
  15. ^ Слейтер, Бен Дж; Уиллман, Себастьян; Бадд, Грэм Э; Пил, Джон S (2017). «Широко распространенное сохранение малых углеродистых окаменелостей (СКФ) в раннем кембрии Северной Гренландии». Геология. 46 (2): 107–110. Дои:10.1130 / G39788.1.
  16. ^ Галаныч КМ. (1995). «Филогенетическое положение крыловидных полухордовых на основе данных о последовательности 18S рДНК». Молекулярная филогенетика и эволюция. 4 (1): 72–76. Дои:10.1006 / mpev.1995.1007. PMID  7620637.
  17. ^ Персеке, Марлен; Гетманк, Йорг; Бернт, Матиас; Стадлер, Питер Ф; Шлегель, Мартин; Бернхард, Детлеф (2011-05-20). «Загадочный митохондриальный геном Rhabdopleura compacta (Pterobranchia) раскрывает понимание выбора эффективной системы тРНК и поддерживает монофилию Ambulacraria». BMC Эволюционная биология. 11 (1): 134. Дои:10.1186/1471-2148-11-134. ISSN  1471-2148. ЧВК  3121625. PMID  21599892.
  18. ^ Ли, Юаньнин; Kocot, Kevin M .; Тассия, Майкл Г .; Cannon, Johanna T .; Бернт, Матиас; Галаныч, Кеннет М. (01.01.2019). «Митогеномика обнаруживает новый генетический код у Hemichordata». Геномная биология и эволюция. 11 (1): 29–40. Дои:10.1093 / gbe / evy254. ЧВК  6319601. PMID  30476024.

внешняя ссылка