Форонид - Phoronid

Форониды
Nur03506.jpg
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Подцарство:Eumetazoa
Clade:ParaHoxozoa
Clade:Bilateria
Clade:Нефрозоа
(без рейтинга):Протостомия
(без рейтинга):Спиралия
Суперфилум:Лофотрохозоа
Clade:Лофофората
Clade:Брахиозоа
Тип:Phoronida
Hatschek, 1888
Роды

Форониды (научное название Phoronidaиногда называют подковообразные черви) маленькие филюм морских животных, которые фильтр-корм с лофофор («корона» из щупалец) и построить вертикальные трубки из хитин чтобы поддерживать и защищать свои мягкие тела. Они обитают в большинстве океанов и морей, включая Северный Ледовитый океан, но исключая Антарктический океан, и между приливной зона и около 400 метров вниз. Большинство взрослых форонид имеют длину 2 см и ширину около 1,5 мм, хотя самые крупные имеют длину 50 см.

Название группы происходит от ее типовой род: Форонис.[2][3]

Обзор

Нижний конец тела представляет собой ампулу (припухлость, похожую на колбу), которая закрепляет животное в трубке и позволяет ему очень быстро втягивать свое тело в случае угрозы. Когда лофофор расширяется в верхней части тела, реснички (маленькие волоски) по бокам щупалец притягивают частицы пищи ко рту, который находится внутри и немного сбоку от основания лофофора. Нежелательный материал можно исключить, закрыв крышку над ртом, или отбросить щупальца, реснички которых могут переключаться в обратном направлении. Затем пища опускается в желудок, который находится в ампуле. Твердые отходы перемещаются вверх по кишечнику и выводятся наружу через анус, которая находится снаружи и немного ниже лофофора.

Кровеносный сосуд ведет вверх по середине тела от желудка к круглому сосуду у основания лофофора, а оттуда по одному слепому сосуду поднимается вверх каждое щупальце. Пара кровеносных сосудов у стенки тела ведет вниз от кольца лофофора к желудку, а также к слепым ветвям по всему телу. Сердца нет, но основные сосуды могут волнообразно сокращаться, перемещая кровь. Форониды не вентилируют свои стволы насыщенной кислородом водой, а полагаются на дыхание через лофофор. В крови содержится гемоглобин, что необычно для таких мелких животных и кажется адаптацией к аноксический и гипоксический среды. Кровь Phoronis architea несет вдвое больше кислород как человек того же веса. Два метанефридия фильтровать жидкость организма, возвращая любые полезные продукты и сбрасывая оставшиеся растворимые отходы через пару пор рядом с анальным отверстием.

Один вид строит колонии подающий надежды или путем разделения на верхнюю и нижнюю части, и все форониды размножаться половым путем с весны до осени. Яйца большинства видов образуют свободно плавающих личинок актинотрохов, которые питаются планктоном. Актинотрох оседает на морское дно примерно через 20 дней, а затем претерпевает радикальные изменения за 30 минут: личиночные щупальца заменяются взрослыми лофофорами; анус перемещается снизу к краю лофофора; и это меняет кишечник с вертикального на U-образный, с животом внизу тела. Один вид образует личинку, похожую на слизняк, а личинки нескольких видов неизвестны. Живут форониды около года.

Некоторые виды живут отдельно, в вертикальных трубках, погруженных в мягкий осадок, в то время как другие образуют спутанные массы, погребенные в скалах и ракушках или покрытые коркой. В некоторых местообитаниях популяции форонид достигают десятков тысяч особей на квадратный метр. Личинки актинотроха известны среди планктон, а иногда и составляют значительную часть биомассы зоопланктона. К хищникам относятся рыбы, брюхоногие моллюски (улитки) и нематоды (крошечные круглые черви). Один вид форонид неприятен многим эпибентосный хищники. Различный паразиты поражают полости тела форонид, пищеварительный тракт и щупальца. Неизвестно, имеют ли форониды какое-либо значение для человека. В Международный союз охраны природы (МСОП) не внес в список исчезающих видов форонид.

По состоянию на 2010 г. бесспорных окаменелостей тел форонид нет.[4] Есть веские доказательства того, что форониды создали следы окаменелостей найдено в Силурийский, Девонский, Пермский период, Юрский период и Меловой периоды, и, возможно, в Ордовик и Триасовый. Форониды, брахиоподы и мшанки (эктопрокты) собирательно называются лофофораты, потому что все используют лофофоры для кормления. Примерно с 1940-х по 1990-е гг. родословные на основе эмбриологический и морфологический особенности помещают лофофораты среди или как сестринская группа к дейтеростомы, супер-тип, который включает хордовые и иглокожие. Хотя меньшинство придерживается этой точки зрения, большинство исследователей теперь рассматривают форониды как членов протостом супертип Лофотрохозоа.[5] Хотя аналитики, использующие молекулярная филогения уверены, что члены Lophotrochozoa более тесно связаны друг с другом, чем с нечленами, отношения между членами в основном неясны. Некоторые анализы рассматривают форонид и брахиопод как сестринские группы, в то время как другие относят форонид к подгруппе брахиопод.[6]

Сравнение похожих типов

Краткое описание отличительных черт
ОсобенностьФорониды[7]Брахиоподы[8]Мшанки[9]Энтопрокты[10]
Щупальца полыедададаНет
Защита и поддержкаПрямая трубка хитинКорпус с двумя клапанамиРазличные, в том числе хитин, минерализованный скелеты, растительные формы и масса студенистого материалаНикто
Поток кормленияСверху внизЧерез стороны оболочки, через переднююСверху внизСнизу вверх
АнусНаружное кольцо щупалецв мантия, или ничего и твердые отходы выбрасываются изо рта[11]Наружное кольцо щупалецВнутреннее кольцо щупалец
КолониальныйОдин видНетВсе, кроме одного родаБольшинство видов колониальных
ЦеломдададаНет

Описание

Структура тела

Анатомия взрослого форонида[1][7][12]

Большинство взрослых форонид имеют длину от 2 до 20 см и ширину около 1,5 мм.[7] хотя самые большие 50 см в длину.[12] В их шкурах нет кутикула но выделять жесткие трубы хитин,[7] похож на материал, используемый в членистоногие ' экзоскелеты,[13] и иногда подкрепляется осадок частицы и другой мусор.[1] Трубки у большинства видов прямостоячие, но у Phoronis vancouverensis горизонтальные и запутанные.[14] Форониды могут перемещаться внутри своих трубок, но никогда не покидают их.[7] Нижний конец корпуса представляет собой ампулу (набухание в виде колбы в трубчатой ​​структуре.[15]),[7] который закрепляет животное в трубе и позволяет ему втягивать свое тело при угрозе,[12] уменьшение тела до 20 процентов от его максимальной длины.[1] Продольные мышцы втягивают тело очень быстро, а круговые мышцы медленно расширяют тело, сжимая внутреннюю жидкость.[12]

Для кормления и дыхание каждый форонид имеет на верхнем конце лофофор, «корона» из щупалец, с которой животное фильтры. У мелких видов «корона» представляет собой простой круг, у средних видов изогнута в виде круга. подкова с щупальцами на внешней и внутренней сторонах, а у самых крупных видов концы подковы закручиваются в сложные спирали. Эти более сложные формы увеличивают площадь, доступную для кормления и дыхание.[7] Щупальца полые, удерживаются в вертикальном положении за счет давления жидкости и могут двигаться индивидуально с помощью мускулов.[12]

Рот находится внутри основания макушки щупалец, но сбоку. Кишечник идет от рта к одной стороне желудок, в нижней части ампулы. Кишечник идет от желудка вверх по другой стороне тела и выходит через задний проход, снаружи и немного ниже макушки щупалец. Кишечник и кишечник поддерживаются двумя брыжейки (перегородки, которые проходят по длине тела) соединены со стенкой тела, а другая брыжейка соединяет кишечник с кишечником.[7]

Тело делится на coeloms,[7] отсеки выложены мезотелий.[16] Основная полость тела, расположенная под короной щупалец, называется Metacoelom, а щупальца и их основание разделяют мезоцелом.[7] Над ртом находится эпистом, полая крышка, которая может закрыть рот.[12] Полость в эпистоме иногда называют протокеломом, хотя другие авторы не согласны с тем, что это целом[17] а Рупперт, Фокс и Барнс думают, что это построено с помощью другого процесса.[7]

Трубка состоит из трехслойного внутреннего цилиндра из органического материала и внешнего агглютинированного слоя.[18]

Питание, кровообращение и выделение

Когда лофофор расширен, реснички (маленькие волоски) по бокам щупалец вытягивают воду между щупальцами к основанию лофофора. Более короткие реснички на внутренней стороне щупалец выталкивают частицы пищи в желобок по кругу под щупальцами и прямо внутри них, а реснички в канавке толкают частицы в рот.[12] Форониды направляют свои лофофоры в водное течение и быстро переориентируются, чтобы максимизировать зону ловли пищи при изменении течения. Их диета включает водоросли, диатомеи, жгутиконосцы, перидинийцы, мелкие личинки беспозвоночных и детрит.[1] Нежелательный материал можно исключить, закрыв эпистом (крышку над ртом), или отбросить щупальца, реснички которых могут переключаться в обратном направлении. Кишечник использует реснички и мышцы для перемещения пищи к желудку и выделения ферменты которые переваривают часть пищи, но желудок переваривает большую часть пищи.[12] Форониды также поглощают аминокислоты (строительные блоки белки[19]) через кожу, в основном летом.[1] Твердые отходы перемещаются вверх по кишечнику и выводятся наружу через анус, которая находится снаружи и немного ниже лофофора.[20]

Кровеносный сосуд[7] начинается с брюшина (в мембрана который свободно охватывает живот),[12] со слепым капилляры снабжая желудок.[7] Кровеносный сосуд ведет вверх по центру тела к круглому сосуду у основания лофофора, и оттуда по одному слепому сосуду поднимается вверх каждое щупальце. Пара кровеносных сосудов около стенки тела ведет вниз от кольца лофофоров, и у большинства видов они объединены в один, расположенный немного ниже кольца лофофора. Нисходящий сосуд (сосуды) ведет обратно к брюшине, а также к слепым ветвям по всему телу. Сердца нет, но мышцы в основных сосудах волнообразно сокращаются для перемещения крови.[12] В отличие от многих животных, которые живут в трубках, форониды не вентилируют свои хоботы насыщенной кислородом водой, а полагаются на дыхание лофофором, который простирается выше гипоксический отложения. В крови есть гемоциты, содержащие гемоглобин, что необычно для таких мелких животных и кажется адаптацией к аноксический и гипоксический среды. Кровь Phoronis architea переносит столько же кислорода на см3 как у большинства позвоночные; объем крови в см3 на грамм веса тела вдвое больше, чем у человека.[7]

Подоциты На стенках кровеносных сосудов проводят первую ступень фильтрации растворимых отходов в основную жидкость целом. Два метанефридия, каждый с воронкообразным забором, фильтруют жидкость второй раз,[7] возвращение любых полезных продуктов в coelom[21] и сброс оставшихся отходов через пару нефридиопоры рядом с анусом.[7]

Нервная система и движение

Между ртом и анусом находится нервный центр, а у основания лофофора - нервное кольцо.[1] Кольцо подводит нервы к щупальцам и непосредственно под кожей к мышцам стенки тела. Phoronis ovalis имеет два нервных ствола под кожей, тогда как у других видов есть один.[7] В багажнике (ах) есть гигантские аксоны (нервы, которые очень быстро передают сигналы), которые координируют втягивание тела при угрозе опасности.[12]

За исключением втягивания тела в трубку, форониды имеют ограниченное и медленное движение: частичный выход из трубки; сгибание тела при разгибании; и лофофор бросает еду в рот.[7]

Размножение и жизненный цикл

Только Phoronis ovalis естественным образом строит колонии подающий надежды или путем разделения на верхнюю и нижнюю части, которые затем превращаются в полные тела. В экспериментах другие виды успешно разделились, но только тогда, когда у обеих частей достаточно гонадный (репродуктивный[22]) ткань.[23] Все форониды размножаться половым путем с весны до осени. Некоторые виды гермафродитный (имеют как мужские, так и женские репродуктивные органы[24]) но перекрестное оплодотворение (оплодотворять яйца других членов[25]), а другие раздельнополый (иметь отдельные полы[26]).[1] В гаметы (сперма и яйцеклетка[27]) образуются в опухших гонадах вокруг желудка.[7] Гаметы плывут через метакоелому к метанефридиям.[12] Сперматозоиды выходят из нефридиопор, а некоторые из них захватываются лофофорами особей того же вида. Виды, откладывающие небольшие оплодотворенные яйца, выпускают их в воду в виде планктона,[1] в то время как виды с более крупными яйцами выводят их либо в трубке тела, либо приклеиваются клеем в центре лофофора.[12] Выведенные яйца выпускаются, чтобы питаться планктоном, когда они развиваются в личинок.[1]

Развитие яиц представляет собой смесь дейтеростом и протостом характеристики. Рано подразделения Яйца бывают холобластическими (клетки делятся полностью) и радиальными (постепенно образуют стопку кругов). Процесс носит регулирующий характер (судьба каждой клетки зависит от взаимодействия с другими клетками, а не от жесткой программы в каждой клетке), и эксперименты, в ходе которых делились ранние эмбрионы, дали полных личинок. Мезодерма сформирован из мезенхима происходящий из архентерон Целом образован шизокоэлия, а бластопор (вмятина на эмбрионе) становится ртом.[7]

Фото личинки актинотроха[1][7]

Слизневая личинка Phoronis ovalis плавает около 4 дней, ползает по морскому дну от 3 до 4 дней, затем впивается в карбонатный дно.[28][29] О трех видах ничего не известно. Остальные виды развивают свободное плавание. актинотроч личинки, питающиеся планктоном. Актинотрох представляет собой вертикальный цилиндр с анусом внизу и окаймленным ресничками. Вверху находится мочка[1] или капюшон, под которым находятся: ганглий, соединенный с участком ресничек за пределами верхушки капюшона;[7] пара протонефридия (мельче и проще, чем метанефридии у взрослых);[1] рот; и кормящие щупальца, окружающие рот.[7] После 20-дневного плавания актинотрок оседает на морском дне и подвергается катастрофическая метаморфоза (радикальное изменение) через 30 минут: капюшон и щупальца личинки впитываются, и вокруг рта образуется взрослый лофофор, и оба теперь указывают вверх; кишечник имеет U-образный изгиб, так что анус находится прямо под лофофором и снаружи.[1] Наконец, взрослый форонид строит трубку.[7]

Форониды живут около года.[1]

Экология

Плотная колония форонид[1]

Форониды обитают во всех океанах и морях, включая Арктический [30] и за исключением Антарктический океан,[1] и появляются между приливной зона и около 400 метров вниз. Некоторые встречаются отдельно, в вертикальных трубах, погруженных в мягкий осадок, такой как песок, грязь или мелкий гравий. Другие образуют спутанные массы из множества людей, погребенных в скалах и ракушках или покрытых коркой. В некоторых местообитаниях популяции форонид достигают десятков тысяч особей на квадратный метр. Личинки актинотроха известны среди планктон,[1] и иногда составляют значительную часть биомассы зоопланктона.[31]

Phoronis australis отверстия в стенке трубки цериантид анемон, Ceriantheomorphe brasiliensis, и использует это как основу для создания собственной трубы. В одном цериантиде может находиться до 100 форонид. В этом неравные отношения анемон не приносит ни значительных преимуществ, ни вреда, в то время как форонид получает пользу от: основы для трубки; корм (оба зверя - фильтраторы); и защита, так как цериантид уходит в свою трубку, когда возникает опасность, и это предупреждает форонид втягиваться в свою трубку.[32]

Хотя хищники форонид малоизвестны, к ним относятся рыбы, брюхоногие моллюски (улитки) и нематоды (крошечные круглые черви).[1] Phoronopsis viridis, который достигает плотности 26 500 на квадратный метр на приливных отмелях в Калифорния (США), многим не нравится эпибентосный хищники, включая рыбу и крабов. Неприятность наиболее сильна в верхней части, включая лофофор, который подвергается воздействию хищников при кормлении форонид. Когда лофофоры были удалены в эксперименте, форониды были более вкусными, но этот эффект уменьшился в течение 12 дней по мере регенерации лофофоров. Эти широко эффективные средства защиты, которые кажутся необычными среди беспозвоночных, обитающих в мягких отложениях, могут иметь важное значение для разрешения Phoronopsis viridis для достижения высокой плотности.[33] Немного паразиты заражают форониды: прогенетический метацеркарии и кисты из трематоды в форонидах целомический полости; неопознанный грегарины в пищеварительном тракте форонид; и анцистрокомид инфузория паразит, Heterocineta, в щупальцах.[1]

Неизвестно, имеют ли форониды какое-либо значение для человека. В Международный союз охраны природы (МСОП) не внес в список исчезающих видов форонид.[1]

Эволюционная история

Окаменелости

Разветвляющиеся колонии гедереллиды[34]

По состоянию на 2016 год бесспорных окаменелостей тел форонид нет.[4] Исследование нижнего Кембрийский Окаменелости Чэнцзян, в 1997 году Чен и Чжоу переводили Иотуба Chengjiangensis как форонид, поскольку у него были щупальца и U-образная кишка,[35] а в 2004 году Чен переводил Эофоронис как форонид.[36] Однако в 2006 г. Конвей Моррис рассматривается Иотуба и Эофоронис как синонимы одного и того же рода, который, по его мнению, выглядел как приапулид Луизелла.[37] В 2009 году Бальтазар и Баттерфилд нашли на западе Канады два образца новой окаменелости, датируемых 505 миллионами лет назад. Lingulosacculus nuda, который имел две оболочки, как у брахиоподы но нет минерализованный. По мнению авторов, П-образная кишка выходила за линию шарнира и выходила за пределы меньшей раковины. Это предотвратило бы прикрепление мышц, чтобы закрывать и открывать раковины, и 50% длины животного за линией шарнира потребовали бы продольных мышц, а также кутикула для защиты. Следовательно, они предполагают, что Lingulosacculus мог быть членом форонида стволовая группа в пределах язычковый брахиоподы.[38] Другая альтернатива - это Эксцентротека[39][40] лежит где-то в линии родословной форонид.

Есть веские доказательства того, что виды Форонис создал следы окаменелостей из ихноген Тальпина, которые были обнаружены в Девонский, Юрский период и Меловой периоды.[41] Животное Тальпина просверлено в известковый водоросли, кораллы, ехиноид тесты (раковины), раковины моллюсков и ростра из белемниты.[42] Хедереллиды или гедереллоиды - это окаменелые трубки, обычно изогнутые и шириной от 0,1 до 1,8 мм, найденные в Силурийский к Пермский период, и, возможно, в Ордовик и Триасовый. Их ветвящиеся колонии могли быть образованы форонидами.[34]

Семейное дерево

Форониды, брахиоподы и мшанки (эктопрокты) собирательно называются лофофораты, потому что все питаются с помощью лофофоров.[5] Примерно с 1940-х по 1990-е гг. родословные на основе эмбриологический и морфологический особенности помещают лофофораты среди или как сестринская группа к дейтеростомы,[6] супер-тип, который включает хордовые и иглокожие. На раннем этапе развития эмбрионов дейтеростомы образуют анус перед ртом, пока протостомы сначала сформируйте рот.[43]

Нильсен (2002) рассматривает форониды и брахиоподы как связанные с дейтеростомом. крылышки, которые также фильтруют питание щупальцами, потому что токопроводящие клетки лофофоров всех трех имеют один ресничка на клетку, а лофофоры мшанки, которые он считает протостомами, имеют несколько ресничек на клетку.[44] Helmkampf, Bruchhaus и Hausdorf (2008) суммируют эмбриологический и морфологический анализ нескольких авторов, которые сомневаются или не соглашаются с тем, что форониды и брахиоподы являются дейтеростомами:[5]

  • В то время как у дейтеростомов три целомический полостей, лофофоратов, таких как форониды и брахиоподы, всего две.[17]
  • Pterobranchs могут быть подгруппой энтеропнев («желудевые черви»). Это говорит о том, что предковый дейтеростом больше похож на подвижный червеобразный энтеропнев, чем на сидячий колониальный птеробранх. Тот факт, что и лофофораты, и птеробранхи используют щупальца для питания, вероятно, не является синапоморфией лофофоратов и дейтеростомов, а развились независимо как сходящийся адаптации к сидячему образу жизни.[5][45][46]
  • Мезодерма не образуется энтерокоэли у форонид и мшанок, но есть у дейтеростомов, в то время как существуют разногласия по поводу того, образуют ли брахиоподы мезодерму путем энтерокоэлии.[5]
Bilateria
 

Акеломорфа (Acoela и Немертодерматида )

 
 
 

Deuterostomia (Иглокожие, хордовые, так далее.)

 
Протостомия
 

Экдизозоа
(Членистоногие, нематоды, приапулиды, так далее.)

 
Лофотрохозоа
 

Мшанки

 
 
 

Аннелида и филы слились в них

 
 

Моллюска

 
 

Phoronida и Брахиоподы

 
 

Немертя

 
 

Дициемида

 
 

Мизостомида

 
Платизоа
 
 

Платигельминты

 
 

Гастротрича

 
 
 

Другие Platyzoa

 
 
 
 
 
 
 
Отношения Форониды к другим Bilateria:[6][Примечание 1]

Начиная с 1988 г., анализ основан на молекулярная филогения, который сравнивает биохимический такие особенности, как сходство в ДНК, поместили форонид и брахиопод среди Лофотрохозоа, супер-тип протостома, который включает моллюски, кольчатые червя и плоские черви но исключает другой главный супертип протостомов Экдизозоа, в состав которой входят членистоногие.[5][6] Коэн писал: «Этот вывод, если он верен, подрывает практически все основанные на морфологии реконструкции филогении, сделанные в течение последнего столетия или более».[48]

Хотя анализ молекулярной филогении дает уверенность в том, что члены Lophotrochozoa более тесно связаны друг с другом, чем с нечленами, отношения между членами в основном неясны.[6][49] В Лофотрохозоа обычно делятся на: Лофофората (животные, у которых есть лофофоры), включая Phoronida и Brachiopoda; Трохозоа (животные, многие из которых трохофор личинки), в том числе моллюсков, кольчатые червя, эхиураны, сипункулы и немертины; и некоторые другие типы (например, Платигельминты, Гастротрича, Гнатостомулида, Микрогнатозоа, и Коловратка ).[6]

Молекулярная филогения указывает на то, что Phoronida тесно связаны с Brachiopoda, но Мшанки (Ectoprocta) не имеют близкого родства с этой группой, несмотря на использование аналогичных лофофоров для питания и дыхания.[49][50][51] Это означает, что традиционное определение «Lophophorata» не монофилетический. В последнее время термин «лофофората» применялся только к Phoronida и Brachiopoda, и Галаныч считает, что это изменение вызовет путаницу.[6] Некоторые анализы рассматривают Phoronida и Brachiopoda как сестринские группы, в то время как другие относят Phoronida к подгруппе внутри Brachiopoda,[6] подразумевая, что Brachiopoda парафилетический.[52] Анализ Коэна и Вейдмана (2005) заключает, что форониды представляют собой подгруппу нечленораздельные брахиоподы (те, у которых шарнир между двумя клапанами не имеет зубцов и гнезд[8]) и сестринская группа других нечленораздельных подгрупп. Авторы также предполагают, что предки моллюски и клады брахиопод + форонид разошлись между 900 и 560 млн лет, вероятнее всего, около 685 млн лет.[51]

Таксономия

Смотрите также: Список отрядов двухсторонних животных
Названия бесспорных взрослых особей и личинок

Взрослые виды[1]Виды личинок[1]
Phoronis ovalis(ползучая личинка)
Phoronis hippocrepiaАктинотроха гиппокрепия[29]
Phoronis ijimai, также называется
Phoronis vancouverensis		Актинотроча ванкуверенсис
Phoronis australis(неизвестно)
Phoronis muelleriАктинотроча жаберная
Phoronis psammophilaАктинотроча сабатьери
Phoronis pallidaАктинотроча бледная
Phoronopsis albomaculata(неизвестно)
Phoronopsis harmeriАктинотроча гармерия
Форонопсис калифорнийский(неизвестно)

Тип имеет два роды, без класс или порядок имена. Зоологи дали личинок, обычно называемых актинотроч, отдельное название рода от взрослых.[1]

В 1999 году Темерева и Малахов описали Phoronis svetlanae.[53] В 2000 году Темерева описала новый вид, Phoronopsis malakhovi,[54] в то время как Эмиг считает это синонимом Phoronopsis harmeri.[1] Сантагата думает Phoronis architea это другой вид от обоих Phoronis psammophila и Phoronis muelleri и что «видовое разнообразие [форонид] в настоящее время недооценивается».[55] В 2009 году Темерева описала, какими могут быть личинки Phoronopsis albomaculata и Форонопсис калифорнийский. Она написала, что, хотя существует 12 бесспорных взрослых видов форонид, идентифицировано 25 морфологических типов личинок.[31]

Примечания

  1. ^ Sipuncula были объединены в Annelida в 2007 году.[47]

использованная литература

  1. ^ а б c d е ж г час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс у Эмиг, Кристиан К. (2003). "Тип: Phoronida" (PDF). В Бернхарде Гржимеке; Девра Г. Клейман; Майкл Хатчинс (ред.). Энциклопедия жизни животных Гржимека. 2: Протостомы (2-е изд.). Томпсон Гейл. С. 491–495. ISBN  978-0-7876-5362-0. Получено 2011-03-01.
  2. ^ «Форонида». Словарь Merriam-Webster. "Новая латынь, от Форонис + -Ида."
  3. ^ «Форонис». Словарь Merriam-Webster. "Новая латынь, вероятно, с латыни Форонис (Ио, мифическая жрица Аргос которого любил Зевс) ".
  4. ^ а б Тейлор, Пол Д .; Олев Винн; Марк А. Уилсон (2010). «Эволюция биоминерализации в лофофоратах.'". Специальные статьи по палеонтологии. 84: 317–333. Дои:10.1111 / j.1475-4983.2010.00985.x (неактивно 19.11.2020).CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на ноябрь 2020 г. (ссылка на сайт)
  5. ^ а б c d е ж Гельмкампф, Мартин; Ирис Брухгауз; Бернхард Хаусдорф (август 2008 г.). «Филогеномный анализ лофофоратов (брахиопод, форонид и мшанок) подтверждает концепцию Lophotrochozoa». Труды Королевского общества B. 275 (1645): 1927–1933. Дои:10.1098 / rspb.2008.0372. ЧВК  2593926. PMID  18495619.
  6. ^ а б c d е ж г час Галаныч, К.М. (15 декабря 2004 г.). «Новый взгляд на филогению животных» (PDF). Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики. 35: 229–256. Дои:10.1146 / annurev.ecolsys.35.112202.130124. Получено 2011-03-09.
  7. ^ а б c d е ж г час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс Рупперт, Э.Е., Фокс, Р.С., и Барнс, Р.Д. (2004). "Lophophorata: Phoronida". Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр.817–821. ISBN  978-0-03-025982-1.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  8. ^ а б Рупперт, Э.Е., Фокс, Р.С., и Барнс, Р.Д. (2004). «Брахиоподы». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр.821–829. ISBN  978-0-03-025982-1.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  9. ^ Ruppert, E.E; Fox, R.S .; Барнс, Р.Д. (2004). «Мшанки». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр.829–845. ISBN  978-0-03-025982-1.
  10. ^ Рупперт, Э.Е., Фокс, Р.С., и Барнс, Р.Д. (2004). «Камптозоа и циклиофора». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр.808–812. ISBN  978-0-03-025982-1.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  11. ^ Доэрти, П.Дж. (2001). «Лофофораты». В Андерсоне, Д.Т. (ред.). Зоология беспозвоночных (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета. С. 356–363. ISBN  978-0-19-551368-4.
  12. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м Доэрти, П.Дж. (1998). «Лофофораты - Phoronida, Brachiopoda и Ectoprocta». В Д.Т. Андерсоне (ред.). Зоология беспозвоночных (1-е изд.). Издательство Оксфордского университета, Австралия. С. 346–349. ISBN  978-0-19-553941-7.
  13. ^ Рупперт, Э.Е., Фокс, Р.С., и Барнс, Р.Д. (2004). «Членистоногие». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр.518. ISBN  978-0-03-025982-1.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  14. ^ Хинтон, Сэм (1987). Морская жизнь южной Калифорнии: знакомство с животным миром калифорнийских пляжей к югу от Санта-Барбары. Калифорнийский университет Press. ISBN  978-0-520-05924-5. Получено 2011-08-28.
  15. ^ Моррис, Кристофер Г. (1992). «Ампулла». Научно-технический словарь Academic Press. Gulf Professional Publishing. п. 102. ISBN  978-0-12-200400-1.
  16. ^ Рупперт, Э.Е., Фокс, Р.С., и Барнс, Р.Д. (2004). «Компартментализация». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр.205–206. ISBN  978-0-03-025982-1.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  17. ^ а б Бартоломей, Т. (февраль 2001 г.). «Ультраструктура и формирование выстилки полости тела у Phoronis muelleri (Phoronida, Lophophorata)». Зооморфология. 120 (3): 135–148. Дои:10.1007 / s004350000030. S2CID  23516505.
  18. ^ Темерева, Елена; Щербакова, Татьяна; Цетлин, Александр (2020). «Первые данные о строении трубок, образованных форонидами». Зоология. 143: 125849. Дои:10.1016 / j.zool.2020.125849. PMID  33099239.
  19. ^ «Структуры жизни». Национальный институт общих медицинских наук. Получено 2011-03-03.
  20. ^ Маргулис, Линн; Карлин В. Шварц (1998). «Форонида». Пять королевств: иллюстрированный справочник по типам жизни на Земле (3-е изд.). Эльзевир. стр.340–341. ISBN  978-0-7167-3027-9. Получено 2011-03-27.
  21. ^ Рупперт, Э.Е., Фокс, Р.С., и Барнс, Р.Д. (2004). «Введение в Bilateria». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр.212–213. ISBN  978-0-03-025982-1.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  22. ^ «Гонада - Определение». Бесплатный словарь Merriam-Webster. Merriam-Webster, Incorporated. Получено 2011-03-03.
  23. ^ Ринкевич, Барух; Валерия Матранга (2009). «Стволовые клетки при бесполом размножении морских беспозвоночных». Стволовые клетки морских организмов. Springer. п. 123. ISBN  978-90-481-2766-5. Получено 2011-03-29.
  24. ^ «Гермафродит - Определение». Бесплатный словарь Merriam-Webster. Merriam-Webster, Incorporated. Получено 2011-03-03.
  25. ^ «Перекрестное оплодотворение - определение». Бесплатный словарь Merriam-Webster. Merriam-Webster, Incorporated. Получено 2011-03-10.
  26. ^ «Двудомный - Определение». Бесплатный словарь Merriam-Webster. Merriam-Webster, Incorporated. Получено 2011-03-03.
  27. ^ «Гамета - Определение». Бесплатный словарь Merriam-Webster. Merriam-Webster, Incorporated. Получено 2011-03-03.
  28. ^ Бейли-Брок, Джули Х .; Кристиан К. Эмиг (2000). «Гавайские Phoronida (Lophophorata) и их распространение в Тихоокеанском регионе» (PDF). Тихоокеанская наука. 54 (2): 119–126. Получено 2011-03-11.
  29. ^ а б Эмиг, C.C. (1982). J.H.S. Blaxter (ред.). Достижения в морской биологии. Академическая пресса. С. 22–23. ISBN  978-0-12-026119-2. Получено 2011-03-12.
  30. ^ Темерева, Е.Н .; Малахов В.В .; Яковис Э.Л .; Фокин М.В. (Сентябрь – октябрь 2000 г.). "Phoronis ovalis (Phoronida, Lophophorata) в Белом море: первое открытие форонид в Арктическом бассейне ». Доклады биологических наук. 374: 523–525. PMID  11103334.
  31. ^ а б Темерева, Е. (2009). «Новые данные о распространении, морфологии и систематике личинок форонид (Lophophorata: Phoronida)» (PDF). Зоология беспозвоночных. 6 (1): 47–48. Дои:10.15298 / invertzool.06.1.05. Получено 2011-03-11.
  32. ^ Стампар, Серджио; Кристиан К. Эмиг; Андре К. Морандини; Гильерме Коджа; Ана Паула Бальбони; Фабио Ланг да Силвейра (2010). "Есть ли опасность в симбиотических видах, связанных с исчезающими видами? Случай, когда форонидный червь растет на Ceriantheomorphe трубка" (PDF). Да. Биол. Мар. 51: 205–211. Архивировано из оригинал (PDF) на 2010-11-12. Получено 2011-03-02.
  33. ^ Ларсон, Эми А .; Джон Дж. Стахович (2008). «Химическая защита мягкоосадочного форонида от местных эпибентосных хищников». Серия "Прогресс морской экологии". 374: 101–111. Дои:10.3354 / meps07767. ISSN  0171-8630.
  34. ^ а б Taylor, P.D .; Уилсон, М.А. (2008). "Морфология и родство гедереллоидных" мшанок."" (PDF). В Hageman, S.J .; Ки, М. Jr .; Уинстон, Дж. Э. (ред.). Bryozoan Studies 2007: Материалы 14-й Международной конференции по мшанкам. Музей естественной истории Вирджинии. С. 301–309. Архивировано из оригинал (PDF) on 2010-03-26. Получено 2011-03-26.
  35. ^ Chen, J.Y .; Г. Чжоу. «Биология фауны Чэнцзян». Бюллетень Национального музея естествознания, Тайбэй. 10: 11–105. - цитируется Эмигом (март 2010 г.) и Тейлор, Винн и Уилсон (2010 г.).
  36. ^ Чен, Дж. (2004). Рассвет животного мира (на китайском языке). Нанкин: Jiangsu Science and Technology Press. п. 366. - цитируется по Taylor, Vinn & Wilson (2010).
  37. ^ Конвей Моррис, С. (29 июня 2006 г.). "Дилемма Дарвина: реалии кембрийского взрыва"'". Философские труды Королевского общества B: биологические науки. 361 (1470): 1069–1083. Дои:10.1098 / rstb.2006.1846. ЧВК  1578734. PMID  16754615.
  38. ^ Бальтазар, Уве; Николас Дж. Баттерфилд (2009). «Раннекембрийские» мягкоствольные «брахиоподы как возможные форониды стеблевой группы» (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 54 (2): 307–314. Дои:10.4202 / приложение.2008.0042. S2CID  54072910. Получено 2011-03-08.
  39. ^ Skovsted, C.B .; Brock, G.A .; Paterson, J. R .; Holmer, L.E .; Бадд, Г. Э. (2008). "Склеритом Эксцентротека из нижнего кембрия Южной Австралии: сходство с лофофоратами и значение для филогении томмотиидов ». Геология. 36 (2): 171–174. Дои:10.1130 / g24385a.1.
  40. ^ Skovsted, C.B .; Брок; Topper, T. P .; Paterson, J. R .; Холмер, Л. Э. (2011). «Построение склеритом, биофации, биостратиграфия и систематика томмотиидов. Эксцентротека Helenia sp. ноя из раннего кембрия Южной Австралии ». Палеонтология. 54 (2): 253–286. Дои:10.1111 / j.1475-4983.2010.01031.x.
  41. ^ Бромли, Р. (2004). «Стратиграфия морской биоэрозии». В Д. Макилроя (ред.). Применение ихнологии к палеоэкологическому и стратиграфическому анализу. Геологическое общество. п. 461. ISBN  978-1-86239-154-3. Получено 2011-03-12.
  42. ^ Эмиг, Кристиан К. (март 2010 г.). "Ископаемые Phoronida и предполагаемые ихнотаксы" (PDF). Carnets de Géologie. Дои:10.4267/2042/35531. Получено 2011-03-04.
  43. ^ «Введение в Deuterostomia». Музей палеонтологии Калифорнийского университета. Получено 2010-03-08.
  44. ^ Нильсен, К. (июль 2002 г.). «Филогенетическое положение Entoprocta, Ectoprocta, Phoronida и Brachiopoda». Интегративная и сравнительная биология. 42 (3): 685–691. Дои:10.1093 / icb / 42.3.685. PMID  21708765. S2CID  15883626.
  45. ^ Cameron, C.B .; Garey, J.R .; Свалла, Б.Дж. (25 апреля 2000 г.). «Эволюция хордовой формы тела: новые выводы из филогенетического анализа типа deuterostome». Труды Национальной академии наук. 97 (9): 4469–4474. Дои:10.1073 / пнас.97.9.4469. ЧВК  18258. PMID  10781046.
  46. ^ Галаныч, Кеннет М. (февраль 1996 г.). «Конвергенция в аппаратах питания лофофоратов и птеробранховых полухордовых, выявленная 18S рДНК: интерпретация». Биологический бюллетень. 190 (1): 1–5. Дои:10.2307/1542669. JSTOR  1542669. PMID  29244547. S2CID  44165536.
  47. ^ Struck, T.H .; Schult, N .; Кусен, Т .; Hickman, E .; Блейдорн. C .; McHugh, D .; Галаныч, К. (Апрель 2007 г.). «Филогения аннелид и статус Sipuncula и Echiura». BMC Эволюционная биология. 7 (57): 57. Дои:10.1186/1471-2148-7-57. ЧВК  1855331. PMID  17411434.
  48. ^ Коэн, Бернард Л. (февраль 2000 г.). «Монофилия брахиопод и форонид: согласование молекулярных свидетельств с классификацией Линнея (подтип Phoroniformea ​​nov.)». Труды Королевского общества B. 267 (1440): 225–231. Дои:10.1098 / rspb.2000.0991. ЧВК  1690528. PMID  10714876.
  49. ^ а б Гирибет, Гонсало (апрель 2008 г.). «Сборка лофотрохозойского (спиралевидного) древа жизни». Труды Королевского общества B. 363 (1496): 1513–1522. Дои:10.1098 / rstb.2007.2241. ЧВК  2614230. PMID  18192183.
  50. ^ Гарей, Джеймс Р. (июль 2002 г.). «Малоизвестные таксоны протостома: введение и дань уважения Роберту П. Хиггинсу». Интегративная и сравнительная биология. 42 (3): 611–618. Дои:10.1093 / icb / 42.3.611. PMID  21708757. S2CID  2117991.
  51. ^ а б Коэн, Бернард Л .; Агата Вейдман (1 декабря 2005 г.). «Молекулярное свидетельство того, что форониды являются субтаксоном брахиопод (Brachiopoda: Phoronata) и что генетическая дивергенция типов многоклеточных животных началась задолго до раннего кембрия» (PDF). Организмы, разнообразие и эволюция. 5 (4): 253–273. Дои:10.1016 / j.ode.2004.12.002. ISSN  1439-6092. Получено 2011-03-15.
  52. ^ де Роса, Рено (ноябрь – декабрь 2001 г.). «Молекулярные данные указывают на сходство с протостомами брахиопод». Систематическая биология. 50 (6): 848–859. Дои:10.1080/106351501753462830. PMID  12116636.
  53. ^ Темерева, Е.Н .; В.В. Малахов (1999). "Новый вид форонид, обитающих в скалах, Phoronis svetlanae (Lophophorata, Phoronida) из Японского моря ». Зоологический журнал (по-русски). 78 (5): 626–630. ISSN  0044-5134. Получено 2011-03-31.
  54. ^ Темерева, Е. (2000). "Новые виды форонид Phoronopsis malakhovi (Lophophorata, Phoronida) из Южно-Китайского моря ». Зоологический журнал (по-русски). 79 (9): 1088–1093.
  55. ^ Сантагата, Скотт (2009). «Форида Мексиканского залива». У Дэррила Л. Фелдера; Сильвия А. Эрл (ред.). Происхождение, воды и биота Мексиканского залива: биоразнообразие. Издательство Техасского университета A&M. С. 1133–1134. ISBN  978-1-60344-094-3. Получено 2011-03-29.

внешняя ссылка