Placozoa - Placozoa

Placozoa
Trichoplax adhaerens photography.png
Trichoplax adhaerens
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Подцарство:Eumetazoa
Clade:ParaHoxozoa
Тип:Placozoa
Грелль, 1971 г.
Типовой вид
Trichoplax adhaerens
Семьи

Trichoplacidae

В Placozoa /плækəˈzoʊə/ площадь базальный форма морских свободноживущих (непаразитарных) многоклеточный организм.[1] Они самые простые по строению из всех животных. Выявлено три рода: классический Trichoplax adhaerens, Hoilungia hongkongensis, и Polyplacotoma mediterranea, где последний оказывается наиболее базальным. Последние два были найдены только с 2017 года.[2][3][4][5][6] Хотя Placozoa были впервые обнаружены в 1883 году немецким зоологом Франц Эйльхард Шульце (1840–1921)[7][8] а с 1970-х годов более систематически анализируется немецким протозоологом. Карл Готтлиб Грелль (1912–1994),[9] общего названия еще не существует для таксон; научное название означает «плоские животные».[10]

Биология

Основная статья: Trichoplax

Trichoplax это маленькое сплющенное животное диаметром около 1 мм (0,039 дюйма). Как Амеба, он не имеет правильного очертания, хотя нижняя поверхность несколько вогнута, а верхняя поверхность всегда уплощена. Корпус состоит из внешнего слоя простых эпителий включающий свободный лист звездчатых клеток, напоминающий мезенхима некоторых более сложных животных. Эпителиальные клетки несут реснички, которые животное использует, чтобы помочь ему ползти по морскому дну.[8]

Нижняя поверхность поглощает мелкие частицы органического детрита, которыми питается животное. Он размножается бесполым путем, отпуская более мелкие особи, а нижняя поверхность может также откладывать яйца в мезенхима.[8]

Половое размножение сообщалось, что это произошло в одном клады плакозоа.[11][12] Межгенная рекомбинация наблюдались также и другие признаки полового размножения.

Некоторые виды Trichoplax содержат Rickettsiales. эндосимбионты.[13] У одного из не менее 20 описанных видов оказалось два бактериальных эндосимбионта; Греллия, которая живет в эндоплазматическом ретикулуме животного и, как предполагается, играет роль в производстве белка и мембран. Другой эндосимбионт - это первая описанная Margulisbacteria, которая живет внутри клеток, используемых для переваривания водорослей. Похоже, что он поедает жиры и другие липиды водорослей и взамен снабжает своего хозяина витаминами и аминокислотами.[14]

Эволюционные отношения

Убедительных летописей окаменелостей плакозоа нет, хотя Эдиакарская биота (Докембрий, 550 миллион лет назад) организм Дикинсония могут быть связаны с этим типом.[15]

Традиционно классификация основывалась на их уровне организации: то есть у них нет тканей или органов. Однако это может быть результатом вторичных потерь, поэтому этого недостаточно для разграничения клады. В более поздних работах была сделана попытка классифицировать их на основе последовательностей ДНК в их геноме; это поместило филюм между губки и Eumetazoa.[16] В таком типе с плохими характеристиками молекулярные данные считаются наиболее надежным приближением филогении плакозоев.

Функционально-морфологическая гипотеза

Placozoa спускается бок о бок с губками, книдариями и гребневиками из галлертоида в результате процессов дифференциации

На основе своей простой структуры Placozoa часто рассматривались как модельный организм для перехода от одноклеточных организмов к многоклеточным животным (Metazoa) и, таким образом, считаются сестринским таксоном для всех других многоклеточных животных:

Metazoa
 

Placozoa

 
 
 

Губки (Porifera)

 
 

Животные с тканями (Eumetazoa)

 
 
 

Согласно функционально-морфологической модели, все или большинство животных происходят от галлертоид, вольный (пелагический ) сфера в морской воде, состоящая из одного реснитчатый слой клеток, поддерживаемый тонким неклеточным разделительным слоем, базальная пластинка. Внутренняя часть сферы заполнена сократительными фиброзными клетками и студенистым внеклеточный матрикс. И современные Placozoa, и все другие животные затем произошли от этой многоклеточной начальной стадии посредством двух различных процессов:

  • Вздутие эпителия привело к образованию внутренней системы протоков и, таким образом, к развитию модифицированного галлертоида, из которого губки (Porifera), Книдария и Гребневик впоследствии развивался.
  • Другие галлертоиды, согласно этой модели, со временем перешли к бентосному образу жизни; то есть их среда обитания сместилась из открытого океана на дно (бентосная зона). Хотя вероятность встречи с пищей, потенциальными сексуальными партнерами или хищниками одинакова во всех направлениях для животных, свободно плавающих в воде, на морском дне есть явная разница между сторонами, обращенными к субстрату и от него, а также между их ориентацией. и вертикальное направление перпендикулярно подложке. Это, естественно, приводит к селективному преимуществу уплощения тела, что, конечно, можно наблюдать у многих бентосных видов. В предлагаемой функционально-морфологической модели Placozoa и, возможно, также несколько организмов, известных только в ископаемом состоянии, произошли от такой формы жизни, которая теперь называется плакулоид. Соответственно, три разные жизненные стратегии привели к трем различным линиям развития:
    • Животные, которые живут в песках на дне океана, были ответственны за следы ползания окаменелостей, которые считаются самыми ранними свидетельствами существования животных и которые можно было обнаружить еще до рассвета Эдиакарский период в геологии. Обычно их относят к двусторонне симметричным червям, но представленная здесь гипотеза рассматривает животных, происходящих от плакулоидов, и, следовательно, близких родственников Trichoplax adhaerens, чтобы быть производителями следов.
    • Животные, которые инкорпорировали водоросли в качестве фотосинтетически активных эндосимбионтов, то есть в основном получали свои питательные вещества от своих партнеров в симбиозе, соответственно, несли ответственность за таинственных существ фауны Ediacara, которые не относятся к какому-либо современному таксону животных и жили в эдиакарский период, до его начала. палеозоя. Недавние исследования показали, что некоторые из эдиакарских комплексов (например, Ошибочная точка зрения ) находились в глубокой воде, ниже фотической зоны, и что организмы не зависели от эндосимбиотических фотосинтезаторов.
    • Животные, которые паслись на циновках из водорослей, в конечном итоге были прямыми предками Placozoa. Таким образом, преимущества амебоидной множественности форм позволили потерять ранее существовавшую базальную пластинку и студенистый внеклеточный матрикс. вторично. Выраженная дифференциация вентральной поверхности, обращенной к субстрату, и дорсальной, обращенной от него, соответственно привела к физиологически отличным клеточным слоям Trichoplax adhaerens это все еще можно увидеть сегодня. Следовательно, они аналогичны, но не гомологичны эктодерма и энтодерма, «внешний» и «внутренний» клеточные слои у эуметазоа; т.е. функционально соответствующие друг другу структуры не имеют, согласно предложенной гипотезе, общего эволюционного происхождения.

Если представленный выше анализ окажется правильным, Trichoplax adhaerens будет старейшей ветвью многоклеточных животных и реликтом фауны Ediacara или даже фауны до Ediacara. Из-за отсутствия внеклеточного матрикса и базальной пластинки потенциал развития этих животных, очень успешных в своей экологической нише, конечно, был ограничен, что могло бы объяснить низкую скорость эволюции, называемую дерзко, их фенотипа, их внешней формы во взрослом возрасте.

Эта гипотеза была подтверждена недавним анализом Trichoplax adhaerens митохондриальный геном по сравнению с геномом других животных,[17] Однако эта гипотеза была отвергнута статистическим анализом Trichoplax adhaerens последовательность всего генома по сравнению с последовательностями всего генома шести других животных и двух родственных неживотных видов, но только на р = 0,07 level, который указывает на предельный уровень статистической значимости.[16]

Гипотеза эпителиозов

Концепция, основанная на чисто морфологических характеристиках, описывает Placozoa как ближайшего родственника животных с настоящими тканями (Eumetazoa). Общий таксон, называемый Epitheliozoa, сам по себе является сестринской группой губок (Porifera):

Metazoa
 

Porifera

 
Эпителиозоа
 

Placozoa

 
 

Eumetazoa

 
 
 

Вышеприведенное мнение могло быть правильным, хотя есть некоторые свидетельства того, что гребневики, которую традиционно называют Eumetazoa, может быть сестрой всех животных.[18] Теперь это спорная классификация.[нужна цитата ]

Принципиальная поддержка таких взаимоотношений исходит от специальных соединений ячейки / ячейки, пояса десмосомы, которые встречаются не только у Placozoa, но и у всех животных, кроме губок; они позволяют клеткам объединяться в сплошной слой, подобный эпителию Placozoa. Trichoplax adhaerens также разделяет клетки вентральных желез с большинством эуметазоанов. Обе характеристики можно рассматривать апоморфии, т. е. эволюционно полученные особенности, и, таким образом, составляют основу общего таксона для всех животных, которые ими обладают.

Один возможный сценарий, вдохновленный предложенной гипотезой, начинается с идеи, что моноцилированные клетки эпителиоида в Trichoplax adhaerens возникла в результате уменьшения воротниковых клеток в воротниковых клетках (хоаноцитах) губок, поскольку предки Placozoa отказались от фильтрующего образа жизни. Тогда эпителиоид служил бы предшественником истинной эпителиальной ткани эуметазоанов.

В отличие от модели, основанной на функциональной морфологии, описанной ранее, в концепции Epitheliozoa вентральный и дорсальный клеточные слои Placozoa являются гомологами энтодермы и эктодермы, двух основных слоев эмбриональных клеток эуметазоа - пищеварительного тракта. гастродерма в Cnidaria или кишечный эпителий в билатерально симметричных билатериях, возможно, развился из энтодермы, тогда как эктодерма, помимо прочего, является предшественником внешнего слоя кожи (эпидермиса). Тогда внутреннее пространство, заполненное синцитием волокон у Placozoa, будет соответствовать соединительной ткани у других животных. Неизвестно, связаны ли ионы кальция, хранящиеся в синцитии, с известковыми скелетами многих книдарий.

Как отмечалось выше, эта гипотеза была подтверждена статистическим анализом Trichoplax adhaerens последовательность всего генома по сравнению с последовательностями полного генома шести других животных и двух родственных видов, не относящихся к животным.[16]

Гипотеза Eumetazoa

Третья гипотеза, основанная главным образом на молекулярной генетике, рассматривает Placozoa как сильно упрощенные эуметазоа. Согласно этому, Trichoplax adhaerens происходит от значительно более сложных животных, у которых уже были мышцы и нервные ткани. Оба типа тканей, а также базальная пластинка эпителия, в последнее время были потеряны в результате радикального вторичного упрощения.

Различные исследования в этом отношении пока дают разные результаты для определения точной сестринской группы: в одном случае Placozoa будут квалифицироваться как ближайшие родственники Cnidaria, в то время как в другом они будут сестринской группой Ctenophora, а иногда их помещают в группу Ctenophora. прямо рядом с Билатерией. В настоящее время их обычно размещают согласно кладограмме ниже:

Metazoa
 

Porifera

 
Eumetazoa  / Диплобласты  / Эпителиозоа
 

Гребневик

 
ParaHoxozoa
 

Placozoa

 
Planulozoa
 

Книдария

 
 

Bilateria / Триплобласты

 
 
 
 
 

На этой кладограмме Epitheliozoa и Eumetazoa являются синонимами друг друга и диплобластов, а Ctenophora - базальными для них.

Аргумент, выдвинутый против предложенного сценария, состоит в том, что он полностью оставляет без внимания морфологические особенности животных. Более того, крайняя степень упрощения, которая должна быть постулирована для Placozoa в этой модели, известна только для паразитических организмов, но ее трудно объяснить функционально для таких свободноживущих видов, как Trichoplax adhaerens.

Эта версия поддерживается статистическим анализом Trichoplax adhaerens последовательность всего генома по сравнению с последовательностями полного генома шести других животных и двух родственных видов, не относящихся к животным. Однако гребневики не были включены в анализ, поэтому плакозоиды оказались вне отобранных Eumetazoans.[16][19]

Книдария-сестринская гипотеза

Исследования ДНК показывают, что эти организмы связаны с Книдария, происходит от Planula личинка (как у некоторых Cnidaria).[20] Bilateria также происходят от планулоидов.[21][22][23][24][25][26][27][28] Ось тела Cnidaria и Placozoa явно схожи, а клетки Placozoa и Cnidarian реагируют на одни и те же нейропептидные антитела, несмотря на то, что у современных Placozoa не развиваются нейроны.[29][30]

Хоанозоа
 

Чоанофлагеллата Desmarella moniliformis.jpg

 
Animalia
 

Porifera Reef3859 - Flickr - NOAA Photo Library.jpg

 
Eumetazoa
 

Гребневик Расческа jelly.jpg

 
ParaHoxozoa
 
 

Placozoa Trichoplax adhaerens photography.png

 
 

Книдария Цветная капуста Медуза, Cephea cephea в Марса Шуна, Красное море, Египет SCUBA.jpg

 
 
 

Bilateria / Триплобласты Sorocelis reticulosa.jpg

 
680 млн лет назад
 
760 млн лет назад
950 млн лет назад

Рекомендации

  1. ^ Placozoa в Национальной медицинской библиотеке США Рубрики медицинской тематики (MeSH)
  2. ^ Фойгт, О; Collins AG; Pearse VB; Pearse JS; Hadrys H; Эндер А. (23 ноября 2004 г.). «Placozoa - больше не тип одного». Текущая биология. 14 (22): R944–5. Дои:10.1016 / j.cub.2004.10.036. PMID  15556848. S2CID  11539852.
  3. ^ Эйтель, Майкл; Осигус, Ханс-Юрген; ДеСалле, Роб; Шируотер, Бернд (2 апреля 2013 г.). «Глобальное разнообразие плакозоа». PLOS ONE. 8 (4): e57131. Bibcode:2013PLoSO ... 857131E. Дои:10.1371 / journal.pone.0057131. ЧВК  3614897. PMID  23565136.
  4. ^ Эйтель, Майкл; Фрэнсис, Уоррен; Осигус, Ханс-Юрген; Кребс, Стефан; Варгас, Серхио; Блюм, Гельмут; Уильямс, Грей Аргуст; Шируотер, Бернд; Верхайде, Герт (2017-10-13). «Подход таксогеномики открывает новый род в типе Placozoa». bioRxiv: 202119. Дои:10.1101/202119.
  5. ^ Francis, Warren R .; Вёрхайде, Герт (2017-06-01). «Сходные отношения интронов к межгенной последовательности в геномах животных». Геномная биология и эволюция. 9 (6): 1582–1598. Дои:10.1093 / gbe / evx103. ЧВК  5534336. PMID  28633296.
  6. ^ Шируотер, Бернд; Камм, Кай; Герцог, Ребекка; Рольфес, Сара; Осигус, Ханс-Юрген (04.03.2019). «Polyplacotoma mediterranea - новый разветвленный вид плакозоя». Текущая биология. 29 (5): R148 – R149. Дои:10.1016 / j.cub.2019.01.068. ISSN  0960-9822. PMID  30836080.
  7. ^ Ф. Э. Шульце "Trichoplax adhaerens п. г., п. с. ", Zoologischer Anzeiger (Elsevier, Амстердам и Йена) 6 (1883), стр. 92.
  8. ^ а б c Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных. Филадельфия: Холт-Сондерс Интернэшнл. С. 84–85. ISBN  978-0-03-056747-6.
  9. ^ Грелль, К. Г. (1971). "Trichoplax adhaerens, F. E. Schulze und die Entstehung der Metazoen ". Naturwissenschaftliche Rundschau. 24: 160.
  10. ^ Рюдигер Венер и Вальтер Геринг (июнь 2007 г.). Зоология (на немецком языке) (24-е изд.). Штутгарт: Тиме. п. 696.
  11. ^ Синьорович А.Ю., Деллапорта С.Л., Басс Л.В. (2005). «Молекулярные признаки секса в Placozoa». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 102 (43): 15518–22. Bibcode:2005ПНАС..10215518С. Дои:10.1073 / pnas.0504031102. ЧВК  1266089. PMID  16230622.
  12. ^ Чарльзуорт Д. (2006). "Популяционная генетика: использование рекомбинации для обнаружения полового размножения: контрастирующие случаи Placozoa и C. elegans". Наследственность (Edinb). 96 (5): 341–2. Дои:10.1038 / sj.hdy.6800809. PMID  16552431. S2CID  44333533.
  13. ^ Камм, Кай; Шируотер, Бернд; ДеСалле, Роб (2019-01-05). «Врожденный иммунитет у простейших животных - плакозоев». BMC Genomics. 20 (1): 5. Дои:10.1186 / s12864-018-5377-3. ISSN  1471-2164. ЧВК  6321704. PMID  30611207.
  14. ^ Обманчиво просто: крошечные морские животные живут в сложном симбиозе с бактериями - Phys.org
  15. ^ Сперлинг, Эрик; Винтер, Якоб; Пизани, Давиде; Петерсон, Кевин (2008). "Плакозойское сродство к Дикинсония и эволюция способов питания позднедокембрийских многоклеточных животных " (PDF). In Cusack, M; Оуэн, А; Кларк, Н. (ред.). Программа с тезисами. Ежегодное собрание палеонтологической ассоциации. 52. Глазго, Великобритания. п. 81.
  16. ^ а б c d Шривастава, М .; Бегович, Эмина; Чепмен, Джаррод; Putnam, Николас H .; Хеллстен, Уффе; Кавасима, Такеши; Куо, Алан; Митрос, Тереза; и другие. (21 августа 2008 г.). "The Trichoplax геном и природа плакозоя » (PDF). Природа. 454 (7207): 955–960. Bibcode:2008Натура.454..955S. Дои:10.1038 / природа07191. PMID  18719581. S2CID  4415492. Архивировано из оригинал (PDF) 23 июля 2018 г.. Получено 2 сентября 2019.
  17. ^ Деллапорта; Сюй, А; Сагассер, S; Якоб, Вт; Морено, Массачусетс; Buss, LW; Schierwater, B; и другие. (6 июня 2006 г.). "'Митохондриальный геном Trichoplax adhaerens поддерживает Placozoa как базальный тип нижних многоклеточных'". Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 103 (23): 8751–6. Bibcode:2006PNAS..103.8751D. Дои:10.1073 / pnas.0602076103. ЧВК  1470968. PMID  16731622.
  18. ^ Уилан, Натан В .; Kocot, Kevin M .; Мороз, Татьяна П .; Мукерджи, Кришану; Уильямс, Питер; Паулай, Густав; Мороз, Леонид Л .; Галаныч, Кеннет М. (2017-10-09). «Отношения гребневиков и их положение как сестринская группа для всех других животных». Природа Экология и эволюция. 1 (11): 1737–1746. Дои:10.1038 / с41559-017-0331-3. ISSN  2397-334X. ЧВК  5664179. PMID  28993654.
  19. ^ Валлберг, Андреас; Толлессон, Микаэль; Фаррис, Джеймс С .; Джонделиус, Ульф (2004-12-01). «Филогенетическое положение гребневиков (Ctenophora) и важность таксономической выборки». Кладистика. 20 (6): 558–578. Дои:10.1111 / j.1096-0031.2004.00041.x. ISSN  1096-0031. S2CID  86185156.
  20. ^ Лаумер, CE; Fernández, R; Лемер, S; Combosch, D; Кокот, км; Риесго, А; Андраде, SCS; Стеррер, Вт; Соренсен, М.В.; Гирибет, G (1906). «Пересмотр филогении многоклеточных с геномной выборкой всех типов». Proc Biol Sci. 286: 20190831. PMID  31288696.
  21. ^ Алешин В.В., Петров Н.Б. (2002) Молекулярные доказательства регресса в эволюции многоклеточных животных. Журнал Общ Биол 63 (3): 195-208.
  22. ^ Лаумер, Кристофер Э; Грубер-Водичка, Харальд; Хэдфилд, Майкл Дж; Пирс, Вики Б; Риесго, Ана; Мариони, Джон С; Гирибет, Гонсало (30.10.2018). «Поддержка клады Placozoa и Cnidaria в генах с минимальной систематической ошибкой». eLife. 7. Дои:10.7554 / elife.36278. ISSN  2050-084X. ЧВК  6277202. PMID  30373720.
  23. ^ Сайед, Тарек; Шируотер, Бернд (2002-06-01). «Эволюция плакозоа: новая морфологическая модель». Senckenbergiana Lethaea. 82 (1): 315–324. Дои:10.1007 / bf03043791. ISSN  0037-2110. S2CID  16870420.
  24. ^ Хейнол, Андреас; Мартиндейл, Марк К. (27 апреля 2008 г.). «Разработка Acoel поддерживает простой планулоподобный urbilaterian». Философские труды Королевского общества B: биологические науки. 363 (1496): 1493–1501. Дои:10.1098 / rstb.2007.2239. ISSN  0962-8436. ЧВК  2614228. PMID  18192185.
  25. ^ Альзугарай, Мария Евгения; Бруно, Мария Сесилия; Самбукаро, Мария Хосе Вильялобос; Рондерос, Хорхе Рафаэль (29.08.2018). «Эволюционная история семейства орексинов / аллатотропинов Gpcr: от Placozoa и Cnidaria до позвоночных». bioRxiv: 403709. Дои:10.1101/403709.
  26. ^ Сильва, Фернанда Бритто да; Muschner, Valéria C .; Бонатто, Сандро Л. (2007). «Филогенетическое положение Placozoa на основе генов большой субъединицы (LSU) и малой субъединицы (SSU) рРНК». Генетика и молекулярная биология. 30 (1): 127–132. Дои:10.1590 / S1415-47572007000100022. ISSN  1415-4757.
  27. ^ Adl, Sina M .; Басс, Дэвид; Lane, Christopher E .; Лукеш, Юлий; Schoch, Conrad L .; Смирнов, Алексей; Агата, Сабина; Берни, Седрик; Браун, Мэтью В. (26.09.2018). «Поправки к классификации, номенклатуре и разнообразию эукариот». Журнал эукариотической микробиологии. 66 (1): 4–119. Дои:10.1111 / jeu.12691. ISSN  1066-5234. ЧВК  6492006. PMID  30257078.
  28. ^ Гирибет, Гонсало; Эджкомб, Грегори Д. (2020-03-03). Древо жизни беспозвоночных. Издательство Принстонского университета. ISBN  978-0-691-19706-7.
  29. ^ ДюБук, Тимоти Кью; Райан, Джозеф; Мартиндейл, Марк Кью (2019-02-06). Верно, Джон (ред.). ""Дорсально-вентральные «гены являются частью древней системы формирования осевого рисунка: данные Trichoplax adhaerens (Placozoa)». Молекулярная биология и эволюция. 36 (5): 966–973. Дои:10.1093 / molbev / msz025. ISSN  0737-4038. ЧВК  6501881. PMID  30726986.
  30. ^ Шухерт, Питер (1993-03-01). «Trichoplax adhaerens (Phylum Placozoa) содержит клетки, которые реагируют с антителами против нейропептида RF-амида». Acta Zoologica. 74 (2): 115–117. Дои:10.1111 / j.1463-6395.1993.tb01227.x. ISSN  1463-6395.

внешняя ссылка