Голожаберный - Nudibranch

Голожаберный
Berghia coerulescens (Laurillard, 1830) .jpg
Berghia coerulescens
Chromodoris lochi (AA3) .jpg
Chromodoris lochi пара в Пуэрто Галера, Филиппины
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Моллюска
Класс:Брюхоногие
Подкласс:Гетеробранхий
Clade:Нудиплевра
Порядок:Нудибранхии
Кювье, 1817 г.
Clades

См. Текст для суперсемейств

Разнообразие[1]
около 3000 видов

Голожаберники (/ˈНью-Джерсиudɪбрæŋk/[2]) являются группой мягкий, морской брюхоногие моллюски моллюски которые сбрасывают панцири после личиночной стадии.[3] Они известны своими необычными цветами и яркими формами, и им были даны соответствующие красочные прозвища, такие как «клоун», «ноготки», «великолепный», «танцор», «дракон» и т. Д.[4] или «морской кролик». [5] В настоящее время известно около 3000 действительных видов голожаберных.[6]

Слово «голожаберные» происходит от латинский нудус "голый" и Древнегреческий βράγχια (Bránkhia) "жабры ".

Голожаберников часто вскользь называют морские слизни, так как они семья опистофилиалы (морские слизни), в пределах филума Моллюска (моллюски), но многие морские слизни принадлежат нескольким таксономический группы, не близкие к голожаберным. Ряд этих других морских слизней, таких как фотосинтетический Сакоглосса и красочный Aglajidae, часто путают с голожаберниками.

Распространение и среда обитания

Янолус sp. в Анилао, Филиппины
Калинга орната от дайв-сайта Anilao Pier, глубина 5 м

Голожаберники встречаются в морях по всему миру, от Арктики, умеренных и тропических регионов до Южный океан вокруг Антарктиды.[6][7][8] Они почти полностью обитают в соленой воде, хотя известно, что некоторые виды обитают в более низких соленых водах. солоноватой воды.[9]

Голожаберники обитают практически на всех глубинах, начиная с приливная зона на глубину более 700 м (2300 футов).[7] Наибольшее разнообразие голожаберников наблюдается в теплых неглубоких рифах, хотя новый вид голожаберных был обнаружен на глубине около 2 500 м (8 200 футов).[10]

Голожаберники бывают бентосный животные, ползающие по субстрату.[7] Единственными исключениями из этого правила являются нейстонный Главкус голожаберники, которые плавают вверх ногами прямо под поверхностью океана; то пелагический голожаберники Цефалопиговые трематоиды которые плавают в толще воды;[11][12] и Phylliroe bucephalum.[13]

Анатомическое описание

Напоминающее полоску влажной овчины представляет собой похожее на слизня тело со спиной, покрытой щупальцами сигарообразной формы (большинство из которых называются cerata).
Berghia stephanieae тело голожаберника: обратите внимание на щупальца рта (ot), щупальца ступней (ft), глаз (e), ринофоры (r), и Cerata (с). Этот вид имеет cnidosacs (cn) на концах cerata. Шкала 100 мкм.

Формы тела голожаберников сильно различаются, но, поскольку они опистобранхи, в отличие от большинства других брюхоногих моллюсков, они очевидно двусторонне симметричный внешне (но не внутренне), потому что они прошли вторичную искривление. У всех голожаберников мужские и женские половые отверстия находятся на правой стороне тела, что отражает их асимметричное происхождение. Им не хватает мантия полость. У некоторых видов есть ядовитые придатки (Cerata ) на боках, отпугивающие хищников. У многих также простая кишка и рот с радула.[14]

Глаза у голожаберников простые и способны различать лишь свет и темноту.[15] Глаза встроены в тело, имеют диаметр около четверти миллиметра и состоят из линзы и пяти фоторецепторов.[16]

Голожаберники различаются по размеру взрослой особи от 4 до 600 мм (от 0,16 до 23,62 дюйма).

Взрослая форма без оболочки или крышка (у брюхоногих моллюсков крышка - это костная или роговая пластинка, которая может закрывать отверстие раковины при извлечении тела). У большинства видов есть плавание велигер личинка со спиральным панцирем, но при этом панцирь проливается на метаморфоза при переходе личинки во взрослую форму. Некоторые виды имеют прямое развитие, и скорлупа сбрасывается до того, как животное выйдет из яичной массы.[14]

Название голожаберный уместно, так как дорид (инфракласс Anthobranchia ) дышат через «голые жабры», оформленные в виде жаберных перьев в виде розетки на их спине.[17] Напротив, на спине эолид в кладе Кладобранхий, ярко окрашенные наборы выступающих органов, называемые Cerata присутствуют.

У голожаберников есть головные (головные) щупальца, которые чувствительны к прикосновению, вкусу и запаху. В форме булавы ринофоры обнаруживать запахи.

Защитные механизмы

Голожаберники (Nembrotha kubaryana ) принимать пищу Клавелина оболочка колонии

В процессе эволюции голожаберники утратили панцири, развивая альтернативные защитные механизмы. Некоторые виды развили внешнюю анатомию с текстурами и цветами, которые имитировали окружающих сидячих беспозвоночных животных (часто их губки-жертвы или мягкие кораллы), чтобы избежать хищников (камуфляж ). Другие голожаберники, особенно хорошо видно на хромодориды, имеют очень яркий и контрастный цветовой узор, который делает их особенно заметными в окружающей среде. Голожаберные моллюски являются наиболее часто цитируемыми примерами апосематизм в морских экосистемах, но доказательства этого оспариваются,[18] в основном потому, что мало примеров мимикрия встречаются среди видов, многие виды ведут ночной или загадочный образ жизни, а яркие цвета в красном конце спектра быстро затухают в зависимости от глубины воды. Например, испанская танцовщица голожаберниковая (род Гексабранх ), один из крупнейших тропических морских слизней, обладающий мощной химической защитой, ярко-красный и белый, ведет ночной образ жизни и не имеет известных имитаций.[19] Другие исследования голожаберных моллюсков пришли к выводу, что они апосематически окрашены, например, слизни семейства Phylidiidae из коралловых рифов Индо-Тихого океана.[20]

Голожаберники, питающиеся гидрозоидами, могут накапливать гидрозоиды. нематоцисты (жалящие клетки) в спинной стена тела, Cerata.[21] Эти украденные нематоцисты, называемые клептокниды, побродить по пищеварительный тракт без вреда для голожаберника. Попадая дальше в орган, клетки ассимилируются кишечными выступами и доставляются в определенные места на заднем теле существа. Голожаберники могут защищаться от гидрозоидов и их нематоцист; конкретный механизм пока неизвестен, но особые клетки с большими вакуоли наверное сыграют важную роль. Точно так же некоторые голожаберники также могут поглощать растительные клетки (симбиотические водоросли из мягких кораллов) и повторно использовать их для производства пищи для себя. Родственная группа сакоглоссан морские слизни питаются водорослями и сохраняют только хлоропласты для собственного фотосинтеза, процесс, известный как клептопластика.

Голожаберники используют различные химические средства защиты, чтобы помочь в защите,[22] но не обязательно, чтобы стратегия была смертельной, чтобы быть эффективной; на самом деле существуют веские аргументы в пользу того, что химическая защита должна стать неприятной, а не токсичной.[23] Некоторые голожаберники, питающиеся губкой, концентрируют в своем теле химическую защиту от своей губки-жертвы, что делает себя неприятным для хищников.[19][24] Свидетельства, свидетельствующие о том, что химические соединения, используемые доридыми голожаберниками, на самом деле происходят из пищевых губок, заключаются в сходстве между метаболитами добычи и голожаберников соответственно. Кроме того, голожаберники содержат смесь химикатов губок, когда они находятся в присутствии нескольких источников пищи, а также меняют защитные химические вещества с одновременным изменением диеты.[25] Однако это не единственный способ для голожаберников развить химическую защиту. Некоторые виды могут производить собственные химические вещества. de novo без диетического воздействия. Свидетельством существования различных методов химического производства является характерное единообразие химического состава в совершенно разных средах и географических точках. de novo производственные виды по сравнению с большим разнообразием диетического и экологически зависимого химического состава у секвестрирующих видов.[26]

Еще один метод защиты - это выделение кислоты из кожи.[27] Как только образец физически раздражен или прикоснется к другому существу, он автоматически выделит слизь.

Видимое производство звука

В 1884 г. Филип Генри Госсе сообщил о наблюдениях «профессора Гранта» (возможно Роберт Эдмонд Грант ), что два вида голожаберных издают звуки, которые слышны человеку.[28]

Два очень элегантных вида морских слизней, а именно, Eolis punctata [т.е. Facelina annulicornis ], и Tritonia arborescens [т.е. Dendronotus frondosus ], безусловно, производят слышимые звуки. Профессор Грант, который первым наблюдал интересный факт в некоторых образцах последнего, которые он держал в аквариуме, говорит о звуках, что «они очень напоминают звон стальной проволоки по стенке банки, только один удар. давались за раз и повторялись с интервалом в одну или две минуты; при помещении в большой бассейн с водой звук сильно заглушается и похож на звук часов: один удар повторяется, как и раньше, через определенные промежутки времени. Звук самый длинный и чаще всего повторяется при Тритония подвижны и движутся, и их не слышно, когда они холодны и неподвижны; в темноте я не наблюдал никакого света, испускаемого во время удара; ни капли воздуха не выходят на поверхность воды, и в момент удара на поверхности не возникает ряби; звук в стеклянном сосуде мягкий и отчетливый ». Профессор сохранил эти Тритония живы в своей комнате в течение месяца, и в течение всего периода своего заключения они продолжали издавать звуки с очень небольшим уменьшением их первоначальной интенсивности. В маленькой квартире они слышны на расстоянии двенадцати футов. Звуки явно исходят изо рта животного; и в момент удара мы наблюдаем, как губы внезапно разделяются, как будто позволяя воде устремиться в небольшой вакуум, образовавшийся внутри. Поскольку эти животные являются гермафродитами, требующими взаимного оплодотворения, звуки могут быть средством общения между ними, или, если они имеют электрическую природу, они могут быть средством защиты от внешних врагов одного из самых деликатных, беззащитных, и красивые брюхоногие моллюски, обитающие в глубинах.

Жизненный цикл

Брачное поведение в Nembrotha purpureolineata
Acanthodoris lutea откладывание яиц

Голожаберники бывают гермафродитный, таким образом, имеют набор репродуктивных органов для обоих полов, но они не могут оплодотворять себя.[29] Спаривание обычно занимает несколько минут и включает в себя танцевальные ухаживания. Голожаберники обычно откладывают яйца внутри студенистой спирали,[30] который часто описывают как похожий на ленту. Количество яиц варьируется; это может быть всего 1 или 2 яйца (Vayssierea felis ) или около 25 миллионов (Аплизия фасциата ). Яйца содержат токсины от морских губок как средство отпугивания хищников.[31] После вылупления младенцы выглядят почти так же, как и их взрослые собратья, хотя и меньше. У младенцев также может быть меньше Cerata. Продолжительность жизни голожаберников может составлять от нескольких недель до года, в зависимости от вида.

Кормление и экологическая роль

Pteraeolidia ianthina адаптировал Cerata в дом симбиотический зооксантеллы полученные из его диеты, которые продолжают фотосинтез и обеспечивают энергией голожаберников.

Все известные голожаберники плотоядный.[29] Некоторые питаются губки, другие на гидроиды (например. Cuthona ),[32] другие на мшанки (фанерожабры такие как Тамбджа, Лимасия, Плокамофер и Триофа),[33] а некоторые едят других морских слизней или их яйца (например, Favorinus )[34] или, в некоторых случаях, каннибалы и охотятся на представителей своего собственного вида. Другие группы питаются оболочки (например. Nembrotha, Гониодорис ),[35] другие голожаберники (Робоастра, которые происходят от видов, питающихся оболочкой),[35] ракушки (например. Onchidoris bilamellata),[36] и анемоны (например, Aeolidiidae и другие Кладобранхий ).[33]

Наземные голожаберные, Glaucus atlanticus, является специализированным хищником сифонофоры, такой как Португальский человек войны. Этот хищный моллюск всасывает воздух в живот, чтобы удержаться на плаву, и, используя мускулистую ногу, цепляется за поверхностную пленку. Если найдет маленькую жертву, Главкус просто обволакивает его своим вместительным ртом, но если добычей является более крупный сифонофор, моллюск откусывает его щупальца, несущие самые мощные нематоцисты. Как и некоторые другие в своем роде, Главкус не переваривает нематоцисты; вместо этого он использует их для защиты, передавая их из кишечника на поверхность кожи.[37]

Таксономия

Дориды (Chromodoris willani показано) дышат жаберным шлейфом, который выступает из-под ануса.
Эолиды (Hermissenda crassicornis на фото) у них на спине есть множество сосудов, которые используются для защиты и дыхания.
Голожаберников часто разделяют на дориды и эолиды.

Голожаберники обычно делятся на два основных вида, дорид и эолид (также пишется эолид) голожаберники:[38][39]

Точная систематика голожаберных - тема недавнего пересмотра. Традиционно к голожаберным относились как к отряду Nudibranchia, расположенному в брюхоногий моллюск подкласс Опистобранхия (морские слизни: состояли из голожаберников, боковые слизни, пузырьковые улитки, водоросли сосущий сок морские слизни и морские зайцы ).[38] С 2005 г.[40] плевроветки (которые ранее были сгруппированы среди слизней боковых жабр) были помещены рядом с голожаберниками в кладу Нудиплевра (признавая, что они более тесно связаны друг с другом, чем с другими опистобранхами).[41] С 2010 года, Opisthobranchia признана недействительной кладой (это парафилетический ), а вместо этого Nudipleura была помещена как первое ответвление Euthyneura (которая является доминирующей кладой брюхоногих моллюсков).[42]


Традиционная иерархия

Эта классификация была основана на работе Йоханнес Тиле (1931),[43] кто построил на концепции Анри Милн-Эдвардс (1848).[44]

Отряд голожаберников:

Ранние версии

Новые идеи, полученные на основе морфологических данных и исследований последовательности генов, похоже, подтвердили эти идеи. На основе исследования данных о последовательности 18S рДНК убедительные доказательства подтверждают монофилия из Nudibranchia и двух его основных групп, Anthobranchia / Doridoidea и Cladobranchia.[45] В исследовании, опубликованном в мае 2001 года, снова была пересмотрена таксономия голожаберников.[46] Таким образом, они были разделены на две основные клады:

Однако, согласно таксономия Буше и Рокруа (2005), в настоящее время самая современная система классификации брюхоногих моллюсков, Nudibranchia является субкладом внутри клады из Нудиплевра. Затем Nudibranchia делятся на две клады:

Галерея

В этой галерее показано большое разнообразие окраски и формы голожаберных яиц и лент голожаберных яиц.

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ Wägele, H .; Клуссманн-Кольб, А. (2005). «Opisthobranchia (Mollusca, Gastropoda) больше, чем просто слизистые слизни. Сокращение количества панцирей и его влияние на защиту и добычу пищи». Границы зоологии. 2: 1–18. Дои:10.1186/1742-9994-2-3. ЧВК  554092. PMID  15715915.
  2. ^ Словарь произношения Longman (2-е издание), ISBN  0-582-36467-1
  3. ^ Томпсон, Т. Э. (2009). «Питание личинками голожаберных» (PDF). Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства. 38 (2): 239–248. Дои:10.1017 / S0025315400006044.
  4. ^ Тернбулл, Джон (весна 2016 г.). «Голожаберник - особенность существа». Природа Новый Южный Уэльс. 60 (3): 16–17.
  5. ^ Бронсон, Уилфрид. Водные люди, 1935 год
  6. ^ а б Океанский портал (2017). Коллаж из цветов голожаберных ветвей. Смитсоновский национальный музей естественной истории. Проверено 17 апреля 2018 года.
  7. ^ а б c Голожаберники, Рыбаки с аквалангом.
  8. ^ Екимова, И .; Т. Коршунова; Д. Щепетов; Т. Неретина; Н. Санамян; А. Мартынов (2015). «Интегративная систематика северных и арктических голожаберных из рода Dendronotus (Mollusca, Gastropoda) с описанием трех новых видов». Зоологический журнал Линнеевского общества. 173 (4): e0192177. Дои:10.1111 / zoj.12214.
  9. ^ Коршунова, Т .; К. Лундин; К. Мальмберг; Б. Пиктон; А. Мартынов (2018). «Первый настоящий солоноватоводный голожаберный моллюск открывает новые горизонты для филогении и биогеографии и показывает эволюцию, обусловленную педоморфозом». PLoS ONE. 13 (1): e0192177. Дои:10.1371 / journal.pone.0192177. ЧВК  5851531. PMID  29538398.
  10. ^ «Открытия глубоководной биомассы и биоразнообразия с помощью ROV». Научно-исследовательский институт аквариума Монтерей-Бей. Архивировано из оригинал 9 октября 2013 г.. Получено 16 октября 2013.
  11. ^ Стейнберг, Дж. Э. (1956). «Пелагический голожаберный, Цефалопиговые трематоиды (Chun, 1889) в Новом Южном Уэльсе с примечанием о других видах этого рода ". Труды Линнеевского общества Нового Южного Уэльса. 81: 184–192.
  12. ^ Г. Mapstone и M.N. Араи, Сифонофора (Cnidaria, Hydrozoa) канадских тихоокеанских вод, стр.33. «Лучшими задокументированными хищниками пелагических книдарий из филума Mollusca являются нейстонные голожаберники и улитки [... и] пелагические голожаберные [...]»
  13. ^ Gosliner TM, Valdes A Behrens DW 2015 Идентификация голожаберных и морских слизней Индо-Тихоокеанский регион New World Publications Джексонвилл Флорида США
  14. ^ а б Томпсон, Т. Е. 1976. Биология опистожаберных моллюсков, вып. 1, 207 с., 21 пл. Ray Society, нет. 151.
  15. ^ "Голожаберники - журнал National Geographic". Ngm.nationalgeographic.com. 2013-04-25. Получено 2013-07-04.
  16. ^ ЧЕЙЗ, РОНАЛЬД (1 июня 1974 г.). «Электрофизиология фоторецепторов у голожаберного моллюска Tritonia Diomedia». Журнал экспериментальной биологии. 60 (3): 707–19. PMID  4847278.
  17. ^ Дайрат, Б. (2005). «Преимущества наименования видов в соответствии с Филокодом: пример того, как может быть назван новый вид Discodorididae (Mollusca, Gastropoda, Euthyneura, Nudibranchia, Doridina)» (PDF). Исследования морской биологии. 1 (3): 216–232. Дои:10.1080/17451000510019141. Получено 2009-06-14.
  18. ^ Эдмундс, М. (1991). «Имеется ли предупреждающая окраска у голожаберников?». Малакология. 32: 241–255.
  19. ^ а б Павлик-младший; и другие. (1988). «Защитные химические вещества голожаберника испанской танцовщицы Hexabranchus sanguineus и его яичных лент: макролиды, полученные из губчатой ​​диеты». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии. 119 (2): 99–109. Дои:10.1016/0022-0981(88)90225-0.
  20. ^ Ritson-Williams, R .; Пол, VJ (2007). «Морские донные беспозвоночные используют мультимодальные сигналы для защиты от рифовых рыб». Серия "Прогресс морской экологии". 340: 29–39. Дои:10.3354 / meps340029.
  21. ^ Фрик, К. (2003). "Predator Suites и флабеллиниды голожаберных нематоцист в заливе Мэн". В: С.Ф. Нортон (ред.). Дайвинг ради науки ... 2003. Труды Американской академии подводных наук (22-й ежегодный научный симпозиум по дайвингу). Получено 2008-07-03.
  22. ^ Карусо, П. (1987). «Химическая экология голожаберников». В Scheuer, PJ (ред.). Биоорганическая химия моря. 1. Springer-Verlag. С. 31–60. Дои:10.1007/978-3-642-72726-9_2. ISBN  978-3-642-72728-3., комплексный обзор химической экологии голожаберников.
  23. ^ Павлик, младший (2012). Fattorusso, E .; и другие. (ред.). Защитные функции натуральных продуктов из морских беспозвоночных против хищников. Справочник морских природных продуктов. Нью-Йорк: Springer Science. С. 677–710.
  24. ^ Гослинер, Т. М. (1987). Голожаберники юга Африки. ISBN  978-0-930118-13-6.
  25. ^ Фолкнер, Д. Дж .; Гизелин, М. Т. (1983). «Химическая защита и эволюционная экология доридых голожаберных и некоторых других опистожаберных брюхоногих моллюсков». Серия "Прогресс морской экологии". 13: 295–301. Дои:10.3354 / meps013295.
  26. ^ Barsby, T .; Linington, R.G .; Андерсен, Р. Дж. (2002). "Биосинтез терпеноидов De Novo дендронотидом голожаберника Melibe leonina". Химиоэкология. 12 (4): 199–202. Дои:10.1007 / PL00012669.
  27. ^ Эдмундс, М. (1968). «Секреция кислоты у некоторых видов Doridacea (Mollusca, Nudibranchia)». Труды лондонского малакологического общества. 38 (2): 121–133.
  28. ^ P.H. Госсе, Вечера у микроскопа, Издание 1884 г.,[1] стр. 57
  29. ^ а б «Голожаберник». Aquaticcommunity.com. Получено 2013-07-04.
  30. ^ Клуссманн-Кольб А (2001). «Репродуктивные системы Nudibranchia (Gastropoda, Opisthobranchia): сравнительная гистология и ультраструктура Nidamental желез с аспектами функциональной морфологии». Zoologischer Anzeiger. 240 (2): 119–136. Дои:10.1078/0044-5231-00011.
  31. ^ «Дайвинг с голожаберниками». Погрузитесь в мир.
  32. ^ NC Folino (1997). «Роль подвижности добычи в популяционной экологии голожаберных Cuthona nana (Gastropoda: Opisthobranchia)» (PDF). Американский малакологический бюллетень. Архивировано из оригинал (PDF) на 2012-06-25. Получено 2013-03-07.
  33. ^ а б Domínguez, M .; Troncoso, J. S .; Гарсия, Ф. Дж. (2008). «Семейство Aeolidiidae Gray, 1827 (Gastropoda Opisthobranchia) из Бразилии, с описанием нового вида, принадлежащего к роду Berghia Trinchese, 1877». Зоологический журнал Линнеевского общества. 153 (2): 349–368. Дои:10.1111 / j.1096-3642.2008.00390.x.
  34. ^ Рудман, В. (1999-03-19). "Favorinus tsuruganus Баба и Абэ, 1964. [В] Форум морских слизней. Австралийский музей ».
  35. ^ а б Вальдес, Á. (2004). «Филогеография и филоэкология дорид голожаберников (Mollusca, Gastropoda)». Биологический журнал Линнеевского общества. 83 (4): 551–559. Дои:10.1111 / j.1095-8312.2004.00413.x.
  36. ^ Barnes, H .; Пауэлл, Х. Т. (1954). «Onchidoris fusca (Мюллер); хищник ракушек». Журнал экологии животных. 23 (2): 361–363. Дои:10.2307/1986. JSTOR  1986.
  37. ^ Пайпер, Росс (2007), Необычные животные: энциклопедия любопытных и необычных животных, Гринвуд Пресс.
  38. ^ а б Ганс Бертч, Голожаберники: морские слизни с воодушевлением. «Navanax inermis [..] - это проклятие всех голожаберников, потому что это один из немногих известных хищников этой группы слизней. [...] Дориды в основном питаются губками, мшанками и оболочками, тогда как эолиды в основном едят книдарий. "
  39. ^ «Факты о голожаберниках». Marinelife.about.com. 2011-11-10. Получено 2013-07-04.
  40. ^ Таксономия брюхоногих моллюсков, Bouchet & Rocroi, 2005 г.
  41. ^ Гвидо Т. Поппе и Шейла П. Тагаро, Новая классификация брюхоногих моллюсков согласно Bouchet & Rocroi, 2005; Висая, 23 февраля 2006 г. В архиве 27 сентября 2007 г. Wayback Machine
  42. ^ Jörger, K. M .; Stöger, I .; Kano, Y .; Fukuda, H .; Knebelsberger, T .; Шредль, М. (2010). «О происхождении Acochlidia и других загадочных эвтинеурановых брюхоногих моллюсков с последствиями для систематики гетеробранхий». BMC Эволюционная биология. 10: 323. Дои:10.1186/1471-2148-10-323. ЧВК  3087543. PMID  20973994. В основе Euthyneura откололась Nudipleura.
  43. ^ Тиле, Дж. (1931). Handbuch der systematischen Weichtierkunde, II. Verlag von Gustav Fischer, Йена, Германия.
  44. ^ Милн-Эдвардс H (1848). Обратите внимание на классификацию природы Mollusques Gasteropodes. Annales des Sciences Naturelles, series 3, 9: 102-112.
  45. ^ Вэгеле Х. и Уиллан Р. К. (сентябрь 2000 г.). "Филогения голожаберников". Зоологический журнал Линнеевского общества. 130 (1): 83–181. Дои:10.1111 / j.1096-3642.2000.tb02196.x.
  46. ^ Шредль М., Вегеле Х. и Уиллан Р. К. (2001).«Таксономическое переописание Doridoxidae (Gastropoda: Opisthobranchia), загадочного семейства глубоководных голожаберных, с обсуждением филогении базальных голожаберников». Zoologischer Anzeiger. 240 (1): 83–97. Дои:10.1078/0044-5231-00008.

дальнейшее чтение

внешние ссылки

Ролики