Грамотрицательные бактерии - Gram-negative bacteria

Микроскопическое изображение грамотрицательного Синегнойная палочка бактерии (розово-красные палочки)

Грамотрицательные бактерии находятся бактерии которые не сохраняют кристально-фиолетовый пятно, используемое в окрашивание по грамму метод бактериальной дифференциации.[1] Для них характерны конверты ячеек, которые состоят из тонкой пептидогликан клеточная стенка зажатый между внутренним цитоплазматический клеточная мембрана и бактериальная внешняя мембрана.

Грамотрицательные бактерии встречаются везде, практически во всех средах на земной шар которые поддерживают жизнь. К грамотрицательным бактериям относятся: модельный организм кишечная палочка, а также многие патогенные бактерии, Такие как Синегнойная палочка, Хламидия трахоматис, и Yersinia pestis. Они представляют собой важную медицинскую проблему, поскольку их внешняя мембрана защищает их от многих антибиотики (включая пенициллин ); моющие средства это обычно повреждает пептидогликаны (внутренней) клеточной мембраны; и лизоцим, противомикробный фермент, производимый животными, который является частью врожденная иммунная система. Кроме того, наружная створка этой мембраны состоит из сложного липополисахарид (LPS), чья липид А компонент может вызвать токсическую реакцию, когда эти бактерии лизированный иммунными клетками. Эта токсическая реакция может включать жар, учащенное дыхание и низкое артериальное давление - опасное для жизни состояние, известное как септический шок.[2]

Несколько классы антибиотиков были разработаны для нацеливания на грамотрицательные бактерии, включая аминопенициллины, уреидопенициллины, цефалоспорины, комбинации ингибиторов бета-лактам-беталактамазы (например, пиперациллин-тазобактам), антагонисты фолиевой кислоты, хинолоны и карбапенемы. Многие из этих антибиотиков также покрывают грамположительный организмы. Лекарства, которые специально нацелены на грамотрицательные организмы, включают аминогликозиды, монобактамы (азтреонам) и ципрофлоксацин.

Характеристики

Грамотрицательный клеточная стенка структура
Грамположительный и -отрицательный бактерии отличаются главным образом их клеточная стенка структура

Отображение грамотрицательных бактерий эти характеристики:

  1. Внутренний клеточная мембрана присутствует (цитоплазматический)
  2. Тонкий пептидогликан слой присутствует (он намного толще в грамположительные бактерии )
  3. Имеет внешняя мембрана содержащий липополисахариды (LPS, который состоит из липид А, основной полисахарид и О антиген ) в его наружном листе и фосфолипиды во внутренней листовке
  4. Порины существуют во внешней мембране, которые действуют как поры для определенных молекул
  5. Между внешней мембраной и цитоплазматической мембраной есть пространство, заполненное концентрированным гелеобразным веществом, называемым периплазма
  6. В S-слой непосредственно прикрепляется к внешней мембране, а не к пептидогликану
  7. Если имеется, жгутики иметь четыре опорных кольца вместо двух
  8. Тейхоевые кислоты или же липотейхоевые кислоты отсутствуют
  9. Липопротеины прикреплены к полисахаридному остову
  10. Некоторые содержат Липопротеин Брауна, который служит связующим звеном между внешней мембраной и цепью пептидогликана посредством ковалентной связи
  11. Большинство, за очень немногими исключениями, не образуют споры

Классификация

Наряду с формой клеток окрашивание по Граму является инструментом быстрой диагностики и когда-то использовалось для группировки видов в подразделение бактерий.Исторически, Королевство Monera был разделен на четыре подразделения на основе окрашивания по Граму: Firmacutes (+), Gracillicutes (−), Молликуты (0) и Mendocutes (вар.).[3]С 1987 г. монофилия грамотрицательных бактерий было опровергнуто молекулярные исследования.[4] Однако некоторые авторы, такие как Кавалер-Смит по-прежнему рассматривать их как монофилетический таксон (хотя и не клады; его определение монофилии требует единственного общего предка, но не требует холофилии, свойства, заключающегося в том, что все потомки охвачены таксоном) и относится к группе как подкоролевству «Negibacteria».[5]

Таксономия

Бактерии традиционно классифицируются на основе их Окрашивание по Граму ответ на грамположительный (или монодерма, «одна мембрана») и грамотрицательные (дидерм, «две мембраны») группы. Традиционно считалось, что группы представляют клоны, то есть дополнительная мембрана развивалась только один раз, поэтому грамотрицательные бактерии более тесно связаны друг с другом, чем с любыми грамположительными бактериями. Хотя это часто верно, в некоторых случаях система классификации не работает, когда группировка по родам не соответствует результату окрашивания.[6][7][8][9] Таким образом, окрашивание по Граму нельзя надежно использовать для оценки семейных отношений бактерий. Тем не менее, окрашивание часто дает достоверную информацию о составе клеточной мембраны, позволяя различать наличие или отсутствие внешняя липидная мембрана.[6][10]

Считается, что из этих двух структурно различных групп прокариотических организмов монодермальные прокариоты являются предковыми. Основываясь на ряде различных наблюдений, в том числе на том, что грамположительные бактерии являются основными реакторами антибиотики и что грамотрицательные бактерии, как правило, стойкий им было предложено, что внешняя клеточная мембрана у грамотрицательных бактерий (diderms) эволюционировала как защитный механизм против давления отбора антибиотиков.[6][7][10][11] Некоторые бактерии, такие как Деинококк, которые окрашивают грамположительные из-за наличия толстого пептидогликанового слоя, но также обладают внешней клеточной мембраной, предполагаются как промежуточные звенья при переходе между монодермальными (грамположительными) и дидермальными (грамотрицательными) бактериями.[6][11] Бактерии дидерм также могут быть далее дифференцированы между простыми дидермиями, лишенными липополисахарида (LPS); архетипические бактерии-дидерм, у которых внешняя клеточная мембрана содержит липополисахарид; и бактерии дидерм, у которых внешняя клеточная мембрана состоит из миколиновая кислота (например, Микобактерии ).[8][9][11][12]

Обычный LPS-дидерм группа грамотрицательных бактерий (например, Протеобактерии, Водные, Хламидии, Bacteroidetes, Хлороби, Цианобактерии, Фибробактерии, Веррукомикробия, Планктомицеты, Спирохеты, Ацидобактерии; "Гидробактерии ") однозначно идентифицируются несколькими сохраненная подпись indel (CSI) в HSP60 (GroEL ) белок. Кроме того, ряд бактериальных таксонов (в том числе Negativicutes, Фузобактерии, Synergistetes, и Elusimicrobia ), которые являются частью филума Фирмикуты (группа монодермы) или ответвления в ее близости, как обнаружено, также обладают структурой клеток дидерм.[9][11][12] У них нет подписи GroEL.[11] Присутствие этого CSI во всех секвенированных видах обычных липополисахаридсодержащих грамотрицательных бактериальных филов свидетельствует о том, что эти типы бактерий образуют монофилетическую кладу и что никакой потери внешней мембраны ни у одного вида из этой группы не произошло.[11]

Примеры видов

В протеобактерии основные филюм грамотрицательных бактерий, в том числе кишечная палочка (Кишечная палочка), Сальмонелла, Шигелла, и другие Энтеробактерии, Псевдомонады, Moraxella, Helicobacter, Стенотрофомонады, Bdellovibrio, уксуснокислые бактерии, Легионелла и др. Другие известные группы грамотрицательных бактерий включают цианобактерии, спирохеты, зеленая сера, и зеленые не содержащие серы бактерии.

Важный с медицинской точки зрения грамотрицательный кокки включают четыре типа, которые вызывают венерическая болезнь (Neisseria gonorrhoeae ), а менингит (Neisseria meningitidis ) и респираторные симптомы (Moraxella catarrhalis, Haemophilus influenzae ).

Важный с медицинской точки зрения грамотрицательный бациллы включают множество видов. Некоторые из них вызывают в первую очередь проблемы с дыханием (Клебсиелла пневмонии, Легионелла пневмофила, Синегнойная палочка ), в первую очередь проблемы с мочеиспусканием (кишечная палочка, Протей мирабилис, Энтеробактерные клоаки, Serratia marcescens ), и в первую очередь желудочно-кишечные проблемы (Helicobacter pylori, Сальмонелла энтеритидис, Сальмонелла тиф ).

Грамотрицательные бактерии, связанные с внутрибольничные инфекции включают Acinetobacter baumannii, что вызывает бактериемия, вторичный менингит и вентилятор-ассоциированная пневмония в больничных отделениях интенсивной терапии.

Бактериальная трансформация

Трансформация это один из трех процессов для горизонтальный перенос генов, в котором экзогенный генетический материал переходит от бактерии к другой, причем два других спряжение (передача генетический материал между двумя бактериальными клетками в прямом контакте) и трансдукция (инъекция чужеродной ДНК бактериофаг вирус в бактерию-хозяин).[13] При трансформации генетический материал проходит через промежуточную среду, и поглощение полностью зависит от бактерии-реципиента.[13]

На 2014 год было известно около 80 видов бактерий, способных к трансформации, примерно поровну разделенных между грамположительный и грамотрицательные бактерии; это число может быть завышенным, поскольку некоторые отчеты поддерживаются отдельными документами.[13] Трансформация была изучена у важных с медицинской точки зрения грамотрицательных бактерий, таких как Helicobacter pylori, Легионелла пневмофила, Neisseria meningitidis, Neisseria gonorrhoeae, Haemophilus influenzae и Холерный вибрион.[14] Он также был изучен на грамотрицательных видах, обнаруженных в почве, таких как Pseudomonas stutzeri, Acinetobacter baylyi, и грамотрицательные патогены растений, такие как Ralstonia solanacearum и Xylella fastidiosa.[14]

Медицинское лечение

Одна из нескольких уникальных характеристик грамотрицательных бактерий - это структура бактериальная внешняя мембрана. Наружный листок этой мембраны содержит сложный липополисахарид (ЛПС), который липид часть действует как эндотоксин. Если грамотрицательные бактерии попадают в сердечно-сосудистая система, ЛПС может вызвать токсическую реакцию. Это приводит к лихорадке, учащенному дыханию и низкому кровяному давлению. Это может привести к опасным для жизни септический шок.[2]

Наружная мембрана защищает бактерии от нескольких антибиотики, красители и моющие средства которые обычно повреждают либо внутреннюю мембрану, либо клеточную стенку (сделанную из пептидогликана). Наружная мембрана обеспечивает этим бактериям устойчивость к лизоцим и пенициллин. Периплазматическое пространство (пространство между двумя клеточными мембранами) также содержит ферменты, которые расщепляют или модифицируют антибиотики. Лекарства, обычно используемые для лечения грамотрицательных инфекций, включают амино-, карбокси и уреидопенициллины (ампициллин, амоксициллин, пиперциллин, тикарциллин), эти препараты можно сочетать с ингибиторы бета-лактамаз для борьбы с присутствием ферментов, которые могут переваривать эти препараты (известных как бета-лактамазы) в периплазматическом пространстве. Другие классы препаратов с грамотрицательным спектром включают цефалоспорины, монобактамы (азтреонам), аминогилозиды, хинолоны, макролиды, хлорамфеникол, антагонисты фолиевой кислоты и карбапенемы.[15]

Патогенная способность грамотрицательных бактерий часто связана с определенными компонентами их мембраны, в частности с ЛПС.[1] У людей присутствие ЛПС вызывает врожденный иммунный ответ, активируя иммунная система и производство цитокины (гормональные регуляторы). Воспаление это обычная реакция на выработку цитокинов, которая также может вызывать токсичность для хозяина. Однако врожденный иммунный ответ на ЛПС не является синонимом патогенности или способности вызывать заболевание.[нужна цитата ]

Орфографическое примечание

Прилагательные Грамположительный и Грамотрицательный происходит от фамилии Ганс Кристиан Грам, датский бактериолог; в качестве одноименные прилагательные, их начальная буква может быть заглавной грамм или строчные грамм, в зависимости от того, какой гид по стилю (например, CDC ), если таковой имеется, управляет написанным документом.[16] Это дополнительно объясняется в Окрашивание по Граму § Орфографические примечания.

Смотрите также

Рекомендации

  • Эта статья включаетматериалы общественного достояния от NCBI документ: «Учебник по науке».

Примечания

  1. ^ а б Барон С., Солтон М.Р., Ким К.С. (1996). "Структура". В Baron S et al. (ред.). Медицинская микробиология Барона (4-е изд.). Univ Техасского медицинского отделения. ISBN  978-0-9631172-1-2. PMID  21413343.
  2. ^ а б Пеллитье Л.Л. Младший, «Микробиология сердечно-сосудистой системы» «Книжная полка NCBI», 18 апреля 2017 г.
  3. ^ Гиббонс, Н.Е .; Мюррей, Р. Г. Э. (1978). «Предложения по высшим таксонам бактерий». Международный журнал систематической бактериологии. 28 (1): 1–6. Дои:10.1099/00207713-28-1-1.
  4. ^ Woese CR (июнь 1987 г.). «Бактериальная эволюция». Microbiol. Rev. 51 (2): 221–71. Дои:10.1128 / MMBR.51.2.221-271.1987. ЧВК  373105. PMID  2439888.
  5. ^ Кавальер-Смит, Т. (2006). «Укоренение древа жизни посредством анализа переходов». Биол. Прямой. 1: 19. Дои:10.1186/1745-6150-1-19. ЧВК  1586193. PMID  16834776.
  6. ^ а б c d Гупта, Р.С. (декабрь 1998 г.). «Филогения белков и сигнатурные последовательности: переоценка эволюционных отношений между архебактериями, эубактериями и эукариотами». Microbiol. Мол. Биол. Rev. 62 (4): 1435–91. Дои:10.1128 / MMBR.62.4.1435-1491.1998. ЧВК  98952. PMID  9841678.
  7. ^ а б Гупта Р.С. (2000). «Естественные эволюционные отношения между прокариотами» (PDF). Крит. Rev. Microbiol. 26 (2): 111–31. CiteSeerX  10.1.1.496.1356. Дои:10.1080/10408410091154219. PMID  10890353.
  8. ^ а б Desvaux M, Hébraud M, Talon R, Henderson IR (апрель 2009 г.). «Секреция и субклеточная локализация бактериальных белков: проблема семантической осведомленности». Тенденции Microbiol. 17 (4): 139–45. Дои:10.1016 / j.tim.2009.01.004. PMID  19299134.
  9. ^ а б c Сатклифф IC (октябрь 2010 г.). "Перспектива уровня филума на архитектуре оболочки бактериальной клетки". Тенденции Microbiol. 18 (10): 464–70. Дои:10.1016 / j.tim.2010.06.005. PMID  20637628.
  10. ^ а б Гупта Р.С. (август 1998 г.). «Что такое архебактерии: третий домен жизни или монодермальные прокариоты, связанные с грамположительными бактериями? Новое предложение по классификации прокариотических организмов». Мол. Микробиол. 29 (3): 695–707. Дои:10.1046 / j.1365-2958.1998.00978.x. PMID  9723910.
  11. ^ а б c d е ж Гупта Р.С. (август 2011 г.). «Происхождение дидерм (грамотрицательных) бактерий: давление отбора антибиотиков, а не эндосимбиоз, вероятно, привело к эволюции бактериальных клеток с двумя мембранами». Антони ван Левенгук. 100 (2): 171–82. Дои:10.1007 / s10482-011-9616-8. ЧВК  3133647. PMID  21717204.
  12. ^ а б Маршандин Х., Тейсье С., Кампос Дж., Жан-Пьер Х., Роджер Ф., Гей Б., Карлье Дж. П., Джумас-Билак Е. (июнь 2010 г.). «Negativicoccus succinicivorans gen. Nov., Sp. Nov., Выделенный из клинических образцов человека, исправлено описание семейства Veillonellaceae и описание Negativicutes classis nov., Selenomonadales ord. Nov. И Acidaminococcaceae fam. Nov. В бактериальном типе Firmicutes».. Int. J. Syst. Evol. Микробиол. 60 (Pt 6): 1271–9. Дои:10.1099 / ijs.0.013102-0. PMID  19667386.
  13. ^ а б c Джонстон К., Мартин Б., Фичант Дж., Полард П., Клаверис Дж. П. (2014). «Бактериальная трансформация: распространение, общие механизмы и дивергентный контроль». Nat. Rev. Microbiol. 12 (3): 181–96. Дои:10.1038 / nrmicro3199. PMID  24509783.
  14. ^ а б Зейтц П., Блокеш М. (2013). «Сигналы и регуляторные пути, участвующие в естественной компетентности и трансформации патогенных и экологических грамотрицательных бактерий». FEMS Microbiol. Rev. 37 (3): 336–63. Дои:10.1111 / j.1574-6976.2012.00353.x. PMID  22928673.
  15. ^ "NEJM Journal Watch: резюме и комментарии к оригинальным медицинским и научным статьям из ключевых медицинских журналов". www.jwatch.org.
  16. ^ «Предпочтительное использование - журнал о новых инфекционных заболеваниях - CDC». CDC.gov. Центры по контролю и профилактике заболеваний.

внешняя ссылка